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¿Qué sucede si estimulamos continuamente una planta de mimosa?

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Sé que hay algún mecanismo en los humanos por el cual comenzamos a ignorar ciertos estímulos si persisten durante mucho tiempo (por ejemplo, ¡no sentimos nuestros zapatos todo el tiempo!).

¿Puede suceder lo mismo en Mimosa pudica? ¿Puede volver a obtener su disposición original de hojas si se estimula sin interrupción?

Creo que debería hacer esto, de lo contrario, no podrá crecer si está rodeado de arbustos por todos los lados, ya que será estimulado constantemente y, por lo tanto, no podrá realizar la fotosíntesis correctamente.


En realidad, esto ha sido demostrado experimentalmente por varios científicos, quienes llegaron a la conclusión de que Mimosa las plantas, cuando se estimulan constantemente, eventualmente se vuelven insensibles a estos estímulos.

Esta página de la vista previa de Google Libros del libro Aprendizaje de invertebrados presenta una serie de fuentes primarias sobre Mimosa y otras plantas que reaccionan a la estimulación táctil. Si bien la mayoría de estas fuentes primarias no se pudieron encontrar de inmediato mediante una búsqueda en Google, pude encontrar el libro original de Bose (1906) que describe la habituación en el Mimosa planta. (Capítulo IX, página 109)

Sin embargo, se encontrará que si una hoja de Mimosa es estimulada continuamente por golpes o golpes sucesivos, como en el experimento de Respuesta Normal de Pfeffer, la hoja caerá por primera vez. Pero, aunque continúen los golpes, el pecíolo, después de un tiempo, volverá a su posición erecta normal. En esta postura erguida, sin embargo, los golpes posteriores no tienen ningún efecto sobre ella, ya que la hoja ahora es insensible.


Mimosa las hojas tienen células mecanorreceptoras que detectan el estrés mecánico a través de proteínas llamadas mecanorreceptores (son similares a las responsables del sentido del tacto en los animales). Cuando se estimulan, los mecanorreceptores hacen que los canales iónicos se abran y provoquen la despolarización. Esto genera un potencial de acción (AP; como neuronas) que a su vez activa la célula motora (Visnovitz et al., 2007). Las células motoras provocan los movimientos de las hojas al cambiar la presión de turgencia interior (similar a la apertura y cierre de los estomas).

La repolarización (como en la AP neuronal) lleva tiempo y Mimosa no respondería a los estímulos que son demasiado frecuentes. El tiempo necesario para que se relaje la presión de turgencia sería un factor adicional.

No soy un biólogo de plantas, pero si comparo esta situación con la de las neuronas, puedo especular que la falta de respuesta a largo plazo similar a la LTD puede ocurrir debido a la regulación a la baja de los mecanorreceptores. De hecho, se ha demostrado que Mimosa en realidad se vuelve insensible a un estímulo persistente, como una gota de agua continua, y además exhibe una "memoria" a largo plazo de esta falta de respuesta (Gagliano et al., 2014). Sin embargo, no se ha dilucidado el mecanismo molecular exacto. Nuevamente, habría umbrales (en amplitud y frecuencia) para que la señal provoque este tipo de cambios.


Referencias

  • Visnovitz T, Világi I, Varró P, Kristóf Z. Células mecanorreceptoras en el pulvini terciario de Mimosa pudica L. Señalización y comportamiento de la planta. 2007;2(6):462-466.

  • Gagliano, Monica y col. "La experiencia enseña a las plantas a aprender más rápido y a olvidarse más lentamente en los entornos donde importa". Oecología 175.1 (2014): 63-72.


Explicación de la lección: movimiento en las plantas Biología

En este explicador, aprenderemos a describir los tropismos que controlan el movimiento de las plantas.

Todos los organismos vivos son capaces de moverse y reaccionar a los cambios en sus entornos internos y externos. Estos cambios se denominan estímulos. Por eso decimos que el movimiento y la respuesta a los estímulos son dos de los rasgos característicos de los seres vivos, ¡y las plantas no son una excepción! Aunque las plantas pueden parecer inmóviles, son capaces de realizar diferentes tipos de movimientos en respuesta a estímulos como la luz, el tacto, el calor y la gravedad.

Definición: Estímulo

Un estímulo es cualquier cambio en el entorno interno o externo de un organismo vivo que puede influir en la actividad del organismo.

Algunos estímulos pueden desencadenar una respuesta direccional en las plantas. Esto significa que la respuesta puede ser hacia o lejos del estímulo. Este tipo de movimiento se llama tropismo.

Definición: tropismo

Un tropismo es un crecimiento direccional o una respuesta de movimiento hacia o hacia un estímulo.

¿Las plantas tienen sentido del tacto? Algunas plantas son extremadamente sensibles al tacto. Cuando entran en contacto con un objeto sólido, pueden interpretarlo como un estímulo y pueden moverse en respuesta a él. De hecho, ¡algunas plantas son mucho más sensibles al tacto que los seres humanos! La planta de no tocarme, Mimosa pudica, es un ejemplo fascinante de movimiento en respuesta a un estímulo táctil, que se llama thigmonasty. La palabra thigmo proviene de la palabra griega que significa "tocar". ¡Este tipo de movimiento se llama no direccional, ya que la dirección del movimiento no depende de la dirección del estímulo!

Definición: Thigmonasty

Thigmonasty es el movimiento no direccional de una planta en respuesta a un estímulo táctil.

los Mimosa La planta responde al tacto doblando rápidamente sus folletos y cayéndolos en solo unos segundos. Cuando el Mimosa la planta no se molesta, los folletos se mantienen abiertos, en una posición horizontal. Cuando la planta se toca o se agita, los folletos se cierran o se pliegan, como se muestra en la foto de abajo.

Figura 1

La apertura y cierre de los folletos en un Mimosa planta depende de los cambios en la presión de turgencia en las células vegetales. La presión de turgencia es la presión que ejerce el agua sobre las paredes internas de una celda y ayuda a mantener la forma y la rigidez de la celda. En un tranquilo Mimosa planta, las células son turgentes ya que contienen agua. Esta turgencia es lo que permite que la planta permanezca erguida y los folíolos abiertos. Cuando se tocan las valvas, se transmiten señales, lo que hace que pierdan agua en los tejidos circundantes. Debido a la pérdida de agua, la presión de turgencia disminuye y las hojuelas de la planta se cierran y caen.

Definición: presión de turgencia

La presión de turgencia es la presión que ejerce el agua, que empuja la membrana plasmática contra la pared celular y mantiene la forma y la rigidez de la célula.

Tiempo Mimosa Las plantas son capaces de moverse en respuesta al tacto, algunas otras plantas pueden mostrar crecimiento en respuesta a los estímulos del tacto. Esto se llama tigmotropismo o haptotropismo. Echemos un vistazo a algunos ejemplos interesantes de tigmotropismo.

Definición: tigmotropismo (haptotropismo)

El tigmotropismo es el movimiento de crecimiento direccional de una planta en respuesta a un estímulo táctil.

Las plantas trepadoras, como la planta de guisantes de jardín, tienen estructuras especializadas llamadas zarcillos. Los zarcillos son estructuras delgadas que ayudan a sostener las plantas trepadoras enroscándose alrededor de los objetos con los que entran en contacto. La foto de abajo muestra los zarcillos de una planta entrelazados alrededor del tallo de otra planta como apoyo.

Figura 2

Término clave: Zarcillos

Los zarcillos son estructuras delgadas especializadas que ayudan a sostener las plantas trepadoras enroscándose alrededor de los objetos con los que entran en contacto.

Los zarcillos de tales plantas se extienden en el aire hasta que entran en contacto con un objeto sólido. Cuando esto sucede, desencadena la liberación de hormonas y proteínas vegetales que hacen que el zarcillo se enrolle alrededor del objeto. Las células del lado del zarcillo que está en contacto con el objeto crecen lentamente, mientras que las células del lado opuesto son estimuladas para crecer más rápidamente, como se representa en la Figura 3. De esta manera, el zarcillo se enrolla o se enrosca estrechamente alrededor del objeto. El zarcillo también se engrosa con tejido mecánico, lo que proporciona a las plantas trepadoras un soporte externo fuerte, ayudándolas a mantenerse erguidas.

Ejemplo 1: La respuesta de una planta a un estímulo táctil

¿Cuál es la respuesta de las plantas a un estímulo táctil conocido como?

  1. Traumatotropismo
  2. Geotropismo
  3. Quimiotropismo
  4. Hidrotropismo
  5. Tigmotropismo / haptotropismo

Respuesta

Todos los organismos vivos son capaces de moverse y reaccionar a los cambios en sus entornos internos y externos. Aunque las plantas pueden parecer inmóviles, son capaces de varios tipos diferentes de movimiento en respuesta a estímulos como la luz, el tacto, el calor y la gravedad. Tropismo es la palabra que se usa para describir los movimientos de las plantas hacia un estímulo o alejándose de él.

La pregunta pregunta cómo se llama la respuesta de una planta a un estímulo táctil. Repasemos las respuestas proporcionadas y veamos si podemos encontrar la correcta.

Si miramos la opción A, traumatotropismo, podemos ver que esta palabra está formada por dos partes de palabras: trauma y tropismo. Como sabemos, el tropismo es el movimiento de una planta hacia o alejándose de un estímulo. La palabra parte trauma describe una herida o una herida. Al juntar los dos, podemos ver que el traumatotropismo significa el movimiento de una planta en respuesta a una lesión, no al tacto, lo que significa que la opción A es incorrecta.

La palabra parte geo- es un prefijo que significa "suelo" o "tierra". Puede reconocer este prefijo de palabras como geografía y geología! La Tierra ejerce una fuerza, la gravedad, sobre todos los objetos, atrayéndolos hacia su superficie. La opción B, geotropismo, describe el movimiento de las plantas en respuesta a la gravedad y, por lo tanto, también es incorrecta.

Pasemos a la opción C, quimiotropismo, y desglosémosla en sus partes de palabras. La palabra quimio está relacionado con compuestos químicos. La palabra quimiotropismo describe el movimiento o crecimiento de las plantas en respuesta a los productos químicos. Por ejemplo, cuando las raíces de una planta detectan nutrientes y minerales útiles en el suelo, ¡crecen hacia ellos! Esta opción también es incorrecta porque no describe la respuesta de una planta al tacto.

La opción D, hidrotropismo, también es incorrecta. La palabra parte hidro se utiliza para describir el agua, como sabrás por palabras como hidratación o hidrólisis! El hidrotropismo describe la respuesta de crecimiento de las plantas a la presencia de agua.

La última opción es el tigmotropismo o el haptotropismo. La palabra thigmo proviene de la palabra griega que significa tocar, y la palabra parte hapto se utiliza para describir el apego en química y biología. El tigmotropismo y el haptotropismo describen el movimiento o el apego de una planta en respuesta a un estímulo táctil.

La respuesta de una planta a un estímulo táctil es, por tanto, la opción E, tigmotropismo / haptotropismo.

Los tropismos pueden ser negativos o positivos, creciendo alejándose de un estímulo o hacia él. Veamos nuestro ejemplo de planta trepadora para entender esto mejor. En este tipo de tigmotropismo, los zarcillos entran en contacto con un objeto sólido externo y son estimulados para crecer hacia él. Esto se llama tigmotropismo positivo.

El tigmotropismo negativo también puede ser útil para las plantas. En ciertas plantas como las legumbres, las raíces de la planta dependen de su sentido del tacto para ayudarlas a crecer en el suelo sin encontrar resistencia. Cuando las raíces de estas plantas entran en contacto con objetos sólidos subterráneos, como rocas o piedras, se estimulan a crecer lejos de ellos. Dado que la dirección del movimiento en este caso está lejos del estímulo táctil, esto se llama tigmotropismo negativo.

Ejemplo 2: tropismo en las raíces de las leguminosas

Si, al crecer, las raíces de un brote de frijol tocan un objeto (como una roca subterránea), se transmiten señales para alentar a la raíz a crecer lejos de ese objeto. ¿Qué tropismo se muestra aquí?

  1. Gravitropismo positivo
  2. Tigmotropismo / haptotropismo negativo
  3. Hidrotropismo negativo
  4. Quimiotropismo positivo
  5. Fototropismo negativo

Respuesta

El movimiento de una planta en respuesta a un estímulo se llama tropismo. Los tropismos pueden ser positivos o negativos, acercándose o alejándose del estímulo. Echemos un vistazo más de cerca a la pregunta y las opciones proporcionadas.

La pregunta describe las raíces de un brote de frijol que se estimula a crecer lejos de un objeto subterráneo con el que entra en contacto. El crecimiento o el alejamiento de un estímulo se denomina tropismo negativo. Si miramos las opciones, podemos ver que las opciones A y D describen tropismos positivos. Estas opciones pueden descartarse de inmediato.

Las otras tres opciones, B, C y E, describen alguna forma de tropismo negativo. Desglosando los diferentes tropismos en sus partes de palabras, la opción B usa los prefijos thigmo- y hapto-, que significa "tocar". La opción C usa el prefijo hidro-, que significa "agua", y la opción E usa el prefijo Foto-, que significa "luz".

Si juntamos las diferentes partes de la opción B, podemos ver que el tigmotropismo negativo o haptotropismo significa el crecimiento de una planta lejos de un estímulo táctil. ¡Esto describe perfectamente el crecimiento de las raíces de un brote de frijol lejos de un objeto subterráneo!

En ciertas plantas como las legumbres, las raíces de la planta dependen de su sentido del tacto para ayudarlas a crecer en el suelo sin encontrar resistencia. Cuando las raíces de estas plantas entran en contacto con objetos sólidos subterráneos, como rocas o piedras, se transmiten señales para alentar a la raíz a crecer lejos de ellos. Esto les ayuda a encontrar áreas de suelo en las que se puedan expandir libremente y aumenta su capacidad para absorber minerales y agua.

El tipo de tropismo que presentan las raíces del brote de frijol es, por tanto, la opción B, tigmotropismo / haptotropismo negativo.

Otro tipo de movimiento que exhiben las plantas es el movimiento en respuesta a los ciclos de luz diurna, cuando la intensidad de la luz disponible para la planta cambia según la hora del día o de la noche. Por ejemplo, Mimosa las plantas cierran sus folletos por la noche. En algunas otras plantas, como las leguminosas, las hojas se caen por la noche y vuelven a la posición vertical durante el día. Este tipo de movimiento se llama nictinastia o movimiento del sueño. Aquí, el estímulo es la intensidad de la luz del día.

Definición: Nyctinasty (movimiento del sueño)

Nyctinasty, o movimiento del sueño, es el movimiento de las plantas en respuesta a los ciclos de luz del día.

En la foto de abajo, puedes ver una planta de oración, Maranta leuconeura, que es bien conocido por exhibir movimiento de sueño. La imagen de la izquierda muestra cómo se ve esta planta por la noche, con las hojas caídas, mientras que la imagen de la derecha muestra la planta con las hojas erguidas durante el día.

Las plantas que muestran el movimiento del sueño tienen fotorreceptores, que son sensibles a la luz. Cuando la intensidad de la luz del día es baja, los fotorreceptores generan una señal eléctrica, lo que hace que las hojas de la planta se caigan por la noche. Durante el día, los fotorreceptores detectan el aumento de la intensidad de la luz y hacen que las hojas de la planta vuelvan a su posición vertical.

Los beneficios de los movimientos del sueño no se comprenden completamente. Una teoría sugiere que la caída de las hojas por la noche ayuda a reducir la superficie de la planta para evitar la pérdida excesiva de agua por transpiración. Los movimientos del sueño pueden hacer que una planta parezca más pequeña o marchita, lo que ha llevado a los científicos a creer que este podría ser un mecanismo para disuadir a los herbívoros de comer estas plantas.

Ejemplo 3: Movimientos de plantas en respuesta a ciclos de luz / oscuridad

¿Cuál de las siguientes opciones explica mejor cómo las leguminosas, un tipo de planta, utilizan los movimientos para utilizar los ciclos de luz / oscuridad?

  1. Las legumbres moverán sus hojas para cerrarlas por la noche y abrirlas durante el día.
  2. Las legumbres moverán sus hojas para asegurarse de que siempre crezcan hacia el sol.
  3. Las legumbres moverán activamente sus raíces para encontrar áreas con más luz solar.

Respuesta

Ciertas plantas, como las leguminosas, son capaces de moverse en respuesta a los ciclos de luz / oscuridad. Este tipo de movimiento se llama nictinastia o movimiento del sueño. En este tipo de movimiento, el estímulo es la intensidad de la luz del día.

Si miramos las opciones en la pregunta, podemos ver de inmediato que la opción C es incorrecta. Esto se debe a que las raíces de una planta no necesitan luz solar, ¡ya que no realizan la fotosíntesis! Las plantas, por lo tanto, no tienen por qué mover sus raíces para encontrar áreas con más luz solar.

Las plantas que muestran el movimiento del sueño tienen fotorreceptores, que son sensibles a la luz. Estos fotorreceptores detectan la intensidad de la luz y luego transmiten señales a la planta, lo que hace que se mueva en respuesta a la intensidad de la luz.

La declaración de la opción B dice que las legumbres moverán sus hojas para asegurarse de que siempre crezcan hacia el sol. Este es definitivamente un mecanismo útil para el crecimiento de las plantas, ya que se asegura de que las hojas de una planta reciban la mayor cantidad de luz solar posible para la fotosíntesis. Sin embargo, esta afirmación no responde correctamente a la pregunta. La pregunta menciona específicamente los ciclos de luz / oscuridad, que no entran en juego en la opción B.

Entonces, ¿qué son los ciclos de luz / oscuridad y cómo los reconoce una planta? Durante el día, la intensidad de la luz es alta y durante la noche, la intensidad de la luz es muy baja. Este ciclo de luz diurna es a lo que se refiere la pregunta cuando menciona ciclos de luz / oscuridad.

Cuando la intensidad de la luz del día es baja, los fotorreceptores generan una señal eléctrica, lo que hace que las hojas de la planta se plieguen por la noche. Durante el día, los fotorreceptores detectan el aumento de la intensidad de la luz y provocan la reapertura de las hojas. Esto se llama movimiento del sueño o nictinastia.

Si miramos la opción A, esta encaja perfectamente con la descripción del movimiento del sueño: las legumbres moverán sus hojas para cerrarlas por la noche y abrirlas durante el día.

La respuesta correcta es, por tanto, la opción A.

Algunas plantas, como bulbos, bulbos o rosetas, tienen raíces especializadas llamadas raíces contráctiles. Las raíces contráctiles son estructuras radiculares engrosadas que pueden encogerse en condiciones ambientales adversas, como la sequía estacional. Este tipo de movimiento también se denomina movimiento de tracción. La foto de abajo muestra un bulbo de jacinto con raíces contráctiles.

A medida que la planta crece, la contracción de estas raíces ejerce un fuerte tirón hacia abajo en el tallo, lo que ayuda a colocar la planta más profundamente en el suelo. Esto protege a la planta de la luz y el calor dañinos en condiciones de sequía.

Término clave: Raíces contráctiles

Las raíces contráctiles son estructuras de raíces espesas y especializadas en bulbos, bulbos y rosetas que sirven para tirar del tallo de la planta más profundamente en el suelo.

Ahora que hemos entendido algunos de los diferentes tipos de movimientos de plantas que involucran órganos completos de plantas, echemos un vistazo más de cerca al movimiento a nivel celular.

Cada célula viva contiene citoplasma, el líquido en el que están suspendidos todos los orgánulos de la célula. Una característica clave del citoplasma es que está en constante movimiento. Esto se puede ver claramente cuando las células de algunas plantas acuáticas, como Elodea canadensis o Hydrilla verticillata, se observan al microscopio. El citoplasma parece estar en constante flujo de rotación, en una dirección, dentro de la célula. Este movimiento constante se llama flujo citoplasmático.

Término clave: Transmisión citoplásmica

El flujo citoplasmático es el flujo constante y unidireccional del citoplasma dentro de una célula.

La foto de abajo muestra las células foliares de la superficie de Hydrilla verticillata bajo un microscopio de alta potencia. Las estructuras verdes que puede ver son los cloroplastos en estas células. Cuando se observan bajo el microscopio, los cloroplastos de cada célula parecen moverse a lo largo de la pared celular, en sentido horario o antihorario. Podemos concluir que los cloroplastos se mueven de esta manera porque están siendo arrastrados por el flujo de rotación constante del citoplasma dentro de cada célula.

Figura 6

En las células más pequeñas, como las bacterias, los nutrientes se mueven dentro de la célula por difusión a través del citoplasma. Estas células suelen tener un tamaño inferior a 5 μm, que es de solo 0,005 μm. Sin embargo, en organismos superiores, como las plantas, las células pueden tener un tamaño de entre 10 μm y 100 μm, lo que significa que la difusión de los nutrientes llevaría demasiado tiempo. En cambio, el flujo citoplasmático es responsable del movimiento de nutrientes, metabolitos y orgánulos dentro de estas células. Al mantener el fluido en constante movimiento, el flujo citoplasmático asegura que los orgánulos de la célula reciban las moléculas que necesitan para funcionar.

Ejemplo 4: Comprensión del movimiento en plantas

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre las plantas es correcta?

  1. Las plantas son organismos completamente inmóviles y su dirección de crecimiento no se puede cambiar.
  2. Las plantas no tienen ningún tipo de ciclo de sueño / vigilia para responder a los ciclos de oscuridad / luz.
  3. Las plantas pueden responder a estímulos, como la luz y el tacto, moviéndose.
  4. Las plantas se comunican entre sus propias estructuras mediante un sistema nervioso central.

Respuesta

Todos los organismos vivos son capaces de moverse y reaccionar a los cambios en sus entornos internos y externos. Las plantas son capaces de varios tipos diferentes de movimiento en respuesta a estímulos como la luz, el tacto, el calor y la gravedad.

Veamos las diferentes declaraciones dadas en la pregunta.

La primera afirmación dice que las plantas son organismos completamente inmóviles y su dirección de crecimiento no se puede cambiar. Esto es incorrecto, ya que las plantas son capaces de cambiar la dirección de su crecimiento en respuesta a cambios en su entorno interno o externo, que se denominan estímulos. Algunas plantas son extremadamente sensibles al tacto y pueden moverse en respuesta a un estímulo táctil. A esto se le llama tigmotropismo. Por ejemplo, cuando las raíces de algunas leguminosas encuentran rocas subterráneas en el suelo, son estimuladas para cambiar la dirección de su crecimiento.

La segunda afirmación dice que las plantas no tienen ningún tipo de ciclos de sueño / vigilia para responder a los ciclos de luz / oscuridad. Sin embargo, uno de los estímulos a los que las plantas pueden responder es la luz. Algunas plantas, incluidas las leguminosas, tienen fotorreceptores que pueden detectar cambios en la intensidad de la luz. Estas plantas pliegan o cierran sus hojas por la noche y las vuelven a abrir durante el día. Este tipo de movimiento se llama nictinastia o movimiento del sueño. Por tanto, esta afirmación es incorrecta.

La tercera afirmación dice que las plantas pueden responder a estímulos, como la luz y el tacto, moviéndose. Esta afirmación es correcta: las plantas son capaces de responder a estímulos o cambios en su entorno moviéndose.

La cuarta afirmación dice que las plantas se comunican mediante un sistema nervioso central. Esta afirmación también es incorrecta, ya que las plantas no tienen un sistema nervioso centralizado. Las plantas generalmente se comunican entre los diferentes órganos de las plantas a través de señales eléctricas y sustancias químicas como las hormonas vegetales. Por ejemplo, cuando el zarcillo de una planta de guisantes se encuentra con un objeto sólido, las hormonas vegetales estimulan el zarcillo para que se enrede alrededor del objeto.

La afirmación correcta sobre las plantas es, por tanto, que las plantas pueden responder a estímulos, como la luz y el tacto, moviéndose.


Fototropismo en brotes

Las plantas pueden detectar diferentes características de la luz, como cantidad, calidad, duración y dirección. Pueden saber la hora del día y la época del año detectando y utilizando varias longitudes de onda de la luz solar. Las plantas generalmente son capaces de detectar y responder a al menos tres longitudes de onda de luz: luz azul, luz roja, y luz roja lejana. Las diferentes longitudes de onda son detectadas por diferentes fotorreceptores (Figura ( PageIndex <2> ) & # 8203 & # 8203 & # 8203 & # 8203 & # 8203), un ejemplo de las cuales son las fototropinas.

Figura ( PageIndex <2> ): El espectro de absorción de las fototropinas, fotorreceptores de luz azul en las plantas. Absorben la mayor cantidad de luz entre 400 y 500 nanómetros (nm). La luz visible varía de violeta (400 nm) a roja (700 nm). La luz ultravioleta tiene una longitud de onda más corta que la luz visible y la luz roja lejana tiene una longitud de onda más larga.

La punta de disparo detecta la luz e induce fototropismo

En su tratado de 1880 El poder de los movimientos en las plantas, Charles Darwin y su hijo Francis describieron por primera vez el fototropismo como la inclinación de las plántulas hacia la luz. Los Darwin utilizaron plántulas de pasto para algunos de sus experimentos. Cuando las semillas de césped germinan, la hoja primaria perfora las cubiertas de las semillas y el suelo mientras está protegida por el coleoptilo, una vaina cilíndrica hueca que lo rodea (Figura ( PageIndex <3> )).

Figura ( PageIndex <3> ): El coleoptilo es una vaina que rodea el brote joven de algunas plántulas, incluido el maíz (mostrado arriba) y el pasto (estudiado por el experimento de fototropismo de Darwin). Imagen de Melissa Ha (CC-BY)

Una vez que la plántula ha crecido por encima de la superficie, el coleoptilo deja de crecer y la hoja primaria lo perfora. Si colocaban una cubierta opaca sobre la punta, no se producía fototropismo a pesar de que el resto del coleóptilo estaba iluminado desde un lado. Sin embargo, cuando enterraron la planta en arena negra fina de modo que solo quedara expuesta su punta, no hubo interferencia con el tropismo y el coleoptilo enterrado se inclinó en la dirección de la luz (Figura ( PageIndex <4> )). En conclusión, la luz fue percibida por la punta de la planta (el meristemo apical), pero la respuesta (flexión) tuvo lugar en una parte diferente de la planta. La señal tenía que viajar desde el meristemo apical hasta la base de la planta.

Figura ( PageIndex <4> ): En el experimento de Darwin, no hubo fototropismo cuando se cubrió la punta del coleoptilo (izquierda). Cuando se expuso la punta, se produjo fototropismo (derecha).

Ahora sabemos que el fototropismo es una respuesta a las longitudes de onda de la luz azul. La detección de luz en el meristemo apical ocurre a través de fototropinas llamadas fot1 y fot2, que detecta específicamente luz azul (Figura ( PageIndex <5> )). El acertadamente nombrado fototropinas son receptores basados ​​en proteínas responsables de mediar la respuesta fototrópica. Como todos los fotorreceptores de plantas, las fototropinas consisten en una porción de proteína y una porción que absorbe la luz, llamada cromóforo. Juntos, los dos se denominan cromoproteína. En las fototropinas, el cromóforo es una molécula de flavina unida covalentemente, por lo que las fototropinas pertenecen a una clase de proteínas llamadas flavoproteínas.

Figura ( PageIndex <5> ): La luz azul activa phot1 y phot2 (no se muestran). La hormona auxina (ver la sección de Auxinas) luego se acumula en el lado sombreado del tallo en respuesta a la activación de fot1 y fot2. La auxina promueve el alargamiento de las células, provocando que se doblen hacia la luz.

La hormona auxina de la punta del brote estimula el alargamiento en el lado sombreado del tallo

En 1913, el fisiólogo vegetal danés Peter Boysen-Jensen demostró que una señal química producida en la punta de la planta era responsable de la flexión en la base. Cortó la punta de una plántula, cubrió la sección cortada con una capa de gelatina y luego volvió a colocar la punta. La plántula se inclinó hacia la luz cuando se iluminó. Sin embargo, cuando se insertaron escamas de mica impermeables entre la punta y la base cortada, la plántula no se dobló. Un refinamiento del experimento mostró que la señal viajó por el lado sombreado de la plántula. Cuando se insertó la placa de mica en el lado iluminado, la planta se inclinó hacia la luz. Cuando se hizo una incisión horizontal en el lado iluminado y se insertó la mica en ella, el fototropismo fue normal (Figura ( PageIndex <6> )). Por tanto, la señal química era un estimulante del crecimiento porque la respuesta fototrópica implicaba un alargamiento celular más rápido en el lado sombreado que en el lado iluminado.

Figura ( PageIndex <6> ): El experimento de Boysen-Jensen mostró que una señal química (ahora conocida como auxina) pasó desde la punta del brote hasta el lado sombreado del coleoptilo, lo que resultó en un fototropismo positivo.

Ahora sabemos que auxina es la señal química que se acumula y estimula el alargamiento en el lado sombreado del coleoptilo. H. W. Went colocó un coleoptilo previamente iluminado por un lado sobre dos bloques de agar separados. El bloque del lado que había sido sombreado acumuló casi el doble de auxina que el bloque del lado previamente iluminado (Figura ( PageIndex <7> )).

Figura ( PageIndex <7> ): El experimento de Went mostró que la concentración de auxina era mayor en el lado sombreado del coleoptilo.

La auxina estimula el alargamiento celular en el lado sombreado del tallo a través de un proceso llamado hipótesis de crecimiento ácido: La auxina hace que las células activen bombas de protones, que luego bombean protones fuera de las células hacia el espacio entre la membrana plasmática y la pared celular. El movimiento de protones hacia el espacio extracelular hace dos cosas:

  • El pH más bajo se activa expansin, que rompe los enlaces entre las fibras de celulosa en las paredes celulares, haciéndolas más flexibles.
  • La alta concentración de protones hace que los azúcares se muevan hacia la célula, lo que luego crea un gradiente osmótico donde el agua se mueve hacia la célula y hace que la célula se expanda.

Las plantas comienzan su día más rápido de lo que pensamos

Una representación gráfica de la red completa de regulación genética de la madrugada. Los genes que regulan al menos un objetivo aguas abajo son de color azul oscuro, mientras que otros genes están codificados por colores según el período de tiempo en el que tienen expresión máxima. Crédito: Daphne Ezer

Para describir algo como lento y aburrido, decimos que es "como ver crecer la hierba", pero los científicos que estudian la actividad de las plantas en las primeras horas de la mañana han descubierto que comienzan el día rápidamente, a los pocos minutos del amanecer.

Así como la salida del sol estimula el coro de los pájaros al amanecer, también la salida del sol estimula un estallido de actividad en las plantas.

La madrugada es un momento importante para las plantas. La llegada de la luz al comienzo del día juega un papel vital en la coordinación de los procesos de crecimiento de las plantas y es la señal principal que mantiene el reloj interno de las plantas al ritmo de los ciclos día-noche.

Este reloj circadiano interno ayuda a las plantas a prepararse para el día, por ejemplo, cuándo aprovechar al máximo la luz solar, el mejor momento para abrir las flores para los polinizadores y liberar el polen y cuándo prepararse para responder a las condiciones de sequía.

Hay un pico de actividad genética dentro de una hora después del amanecer, muchos de estos genes codifican factores de transcripción (proteínas que regulan la expresión de una serie de genes posteriores) con funciones relacionadas con la luz, el estrés y las hormonas del crecimiento, pero el detalle de cómo este pico se controla no se entiende.

Investigadores del Laboratorio Sainsbury de la Universidad de Cambridge (SLCU) y de la Universidad de York se propusieron investigar este estallido de actividad para comprender mejor lo que sucede a nivel genético al tomar muestras del berro, Arabidopsis thaliana, cada dos minutos desde el amanecer para medir la actividad genética. .

Los fotorreceptores de fitocromo y criptocromo controlan la señalización de la luz al amanecer a través de los factores de transcripción BBX y HY5: (A) Descripción general de las relaciones reguladoras entre los factores de transcripción HY5 y BBX a primera hora de la mañana y (B) los bordes confirmados de la subred de regulación genética que involucra a BBX31 y HY5 . Crédito: Martin Balcerowicz

"Nos propusimos caracterizar la dinámica de la 'explosión del amanecer' con más detalle, centrándonos en la expresión de los genes de los factores de transcripción. Encontramos tres ondas de expresión génica distintas dentro de las dos horas posteriores al amanecer. La primera de ellas ocurre solo 16 minutos después del amanecer y dura solo 8 minutos ". dijo el Dr. Martin Balcerowicz, investigador de SLCU y primer autor de la investigación publicada en Planta molecular.

"Se sabe que muchos de estos genes son sensibles a la luz y la temperatura, pero queríamos averiguar específicamente cómo se coordina la transcripción de estos genes. La interferencia en la señalización de los fotorreceptores, el reloj circadiano y las señales de luz derivadas del cloroplasto causaron problemas en algunos genes. 'expresión, pero había una gran proporción de genes que aún no se veían afectados. Esto nos indicó que algunas de las vías ascendentes son redundantes y que hay reguladores adicionales en juego ".

El equipo integró sus datos con los datos de unión al ADN del factor de transcripción ya publicados e identificó una red reguladora de genes al amanecer, con dos reguladores clave de la señalización luminosa, HY5 y BBX31, en su núcleo. Se sabe que estos factores de transcripción controlan conjuntamente la de-etiolación, que es el cambio de desarrollo que experimenta una plántula cuando emerge del suelo, experimenta la luz por primera vez y comienza a reverdecer y desplegar sus hojas. Parece que estos genes también juegan un papel central durante la transición de la oscuridad a la luz al amanecer.

"In fact, multiple BBX genes form part of the dawn burst alongside BBX31, HY5 and its homologue HYH," says Dr. Balcerowicz. "These genes include both positive and negative regulators of the light response. We found that they act downstream of phytochrome and cryptochrome photoreceptors to control a light-induced subset of dawn burst genes, with HY5 and BBX31 having largely antagonistic roles. This observation strengthens the idea that HY5 and BBX genes act in concert to fine-tune light responses in the context of the day-night cycle."

Dr. Daphne Ezer, lecturer in Computational Biology at the University of York and senior author of the study, investigates gene-environment interactions through analysis of gene networks. "By studying gene networks we can interpret how plants integrate light and temperature signals in the early morning to entrain the circadian clock. Taken together, our results show that phytochrome and cryptochrome signaling is required for fine-tuning the dawn transcriptional response to light, but separate pathways can robustly activate much of the program in their absence."

"Characterizing the peak we see in gene expression that results from the onset of light is useful in helping us to understand how plants respond to light and, in particular, for crops grown under artificial lighting, how this dawn burst impacts longer term on growth."


History of Learning in Mimosa pudica

Perhaps the first study of learning in plants was a habituation experiment reported by Pfeffer (1873) using the sensitive plant Mimosa. In this experiment, repeated mechanical stimulation of leaflets led to a decrease in sensitivity. Bose (1906) also looked at habituation of leaf closing in Mimosa. Bose confirmed Pfeffer’s findings and extended them by reporting that electrical stimulation, in addition to mechanical stimulation, can initiate leaflet closure. He also showed that a sufficient rest period was necessary before leaflet closure could be evoked again. It is important to note that he used an automated apparatus during this experiment.

Following Bose’s findings, the question naturally arises as to whether Mimosa can discriminate between stimuli. This was answered in the affirmative by Holmes and Gruenberg (1965) whose experimental design included a drop of water and finger touch as stimuli. After the plant habituated to water drops, the leaflet was touched with a finger. Finger touch now elicited leaflet closure even though the leaflet no longer responded to a drop of water. This experiment is important for two reasons. First, it provides data that the habituation of leaflet closure were not the result of fatigue. If the results were due to fatigue the leaflets would not respond to finger touch. Secondly, the results suggest that Mimosa can discriminate between stimuli.

The results of Holmes and Gruenberg (1965) motivated Applewhite (1972) to investigate whether some of the training variables known to influence habituation in animals also influence the habituation of Mimosa. In his experiment, Applewhite (1972) varied interstimulus interval (the time between stimulus presentations) and showed that as the interstimulus interval increased so did the time needed for habituation. Applewhite’s experiment was unique in at least two aspects: he used a preparation where leaflets were detached from the stem and placed in water (as opposed to using leaflets attached to the stem as others have done) and, he employed a dishabituation control. Unfortunately, given the previous results of Holmes and Gruenberg (1965) on the ability of Mimosa to discriminate between stimuli, he was not able to demonstrate dishabituation.

The study by Holmes and Gruenberg (1965) may be the first formal investigation of classical conditioning in plants. The purpose of this study was to condition Mimosa by pairing a light touch to a leaflet as the conditioned stimulus (CS) with an electric shock unconditioned stimulus (US). The electric shock was administered at the base of the plant. After 4 days of stimulus pairings the experiment showed no evidence of conditioned responses. The inability to find classical conditioning in Mimosa was confirmed by Holmes and Yost (1966).

Successful classical conditioning in Mimosa was, however, reported by Haney (as cited in Applewhite, 1975). In this procedure a change in illumination was the CS and touch was the US. While the experiment reported some conditioned responses to the CS, the experiment is difficult to interpret because of a lack of control groups (Applewhite, 1975). In further research, Armus (1970) replicated the experiment using a similar design and included a backward conditioning control group. However, attempts by Levy et al. (1970) failed to replicate the results of the original Haney experiments thereby calling into question the replicability of Armus (1970).

Additionally, Thomas performed an experiment on classical conditioning in Mimosa that took advantage of the finding that, under field conditions, the leaflets of Mimosa slowly drop as dusk approaches and slowly rise at dawn (personal communication). In the experiment, the CS was turning on the light in the growth chamber and the US was touching selected leaflets. Thomas found that leaflets in the paired condition showed conditioning compared to a light only or alternating stimulation condition. This finding should be replicated with controls for pseudoconditioning.

The most comprehensive and recent study of habituation of Mimosa was performed by Gagliano et al. (2014). Using leaflet closure as the dependent variable, and vertical dropping of the plants as the stimulus, the results confirm Holmes and Gruenberg (1965). Gagliano et al. (2014) employed a more controlled technique and investigated more phenomena including short and long term recall and the effect of light intensity. Both Holmes and Gruenberg (1965) and Gagliano et al. (2014) contained a control for dishabituation. Given the importance of the Gagliano et al. (2014) experiment and the failure to replicate some previous experimental results it is critical that the Gagliano et al. (2014) results be repeated by an independent laboratory.

Además de Mimosa, habituation has been found in the carnivorous plant Drosera (sundew). When sundew tentacles are repeatedly stimulated they stop curling toward the stimulus (Pfeffer, 1906). In addition to sundew, Applewhite (1975) cites an experiment by Darwin reportedly showing habituation in the passion flower (Passiflora gracilis). During this experiment, when Darwin mechanically stimulated the passion flower tendrils, the tendrils no longer responded after 54 h of training. Using a different approach, Abramson et al. (2002) investigated the use of bioelectrical potentials as a method to explore plant behavior. Gold surface electrodes were placed on the upper surface of individual Philodendron cordatum with additional reference electrodes placed underneath. The dependent variable was the frequency of electrical activity detected by the electrodes. Plants were exposed to 6 h of light only, dark only, or alternating 1 min periods of light/dark. Following 6 h of “training,” all plants were exposed to a 10 min test period in darkness. The results revealed differences among the groups, but these differences were not interpreted as reflecting learning. However, the study did support the idea of using bioelectrical potentials with plants. We attempted to use the same procedure with Mimosa, but we could not reliably implant electrodes into the leaflets and stem. Debono (2013a) has also suggested that evoked extracellular activity at the level of the whole plant might be used as a dependent variable to investigate learning in plants. All these experiments need to be replicated with control procedures with individual data provided.

In an interesting article, Karpinski and Szechynska-Hebda (2010) discuss the intellect of plants from memory to intelligence. By studying recall, the researcher investigates a host of independent variables and that are solidly anchored to a set of dependent variables. This study focused on recall at the cellular level rather than as an externally observable behavior. The discussion of plant learning at various levels, from cellular to organismal and from different scientific fields is exactly what is advocated for in this article


Estaciones

Changes in photoperiod (see above) are one aspect of annual environmental rhythms that humans mark as the passing of "seasons." In addition to the duration of daylight (photoperiod), other ecological features such as light intensity, temperature, and humidity all vary with season. Seasons are ultimately due to the earth's rotation around its tilted axis as it orbits the sun.


When Plants Go to War

C ompared to the hectic rush of our bipedal world, a plant’s life may appear an oasis of tranquility. But look a little closer. The voracious appetites of pests put plants under constant stress: They have to fight just to stay alive.

And fight they do. Far from being passive victims, plants have evolved potent defenses: chemical compounds that serve as toxins, signal an escalating attack, and solicit help from unlikely allies.

However, all of this security comes at a cost: energy and other resources that plants could otherwise use for growth and repair. So to balance the budget, plants have to be selective about how and when to deploy their chemical arsenal. Here are five tactics they’ve developed to ward off their insect foes without sacrificing their own wellbeing.

Rather than pump out chemical defenses 24-7 (a waste of resources), plants hold off production until an attack is underway. As soon as an insect bites a leaf, the leaf sounds the alarm by emitting volatiles—chemical flares that tell other parts of the plant, as well as its neighbors, to start manning the barricades.

This early warning system works via a cascade of molecular events. First, it triggers the release of “jasmonate” hormones, which in turn break down proteins known as JAZ. These proteins silence genes that direct the manufacture of various toxic and protective chemicals. By eliminating JAZ, jasmonate hormones free these genes to express themselves, thus powering up a plant’s weapons assembly line.

What the Meadow Teaches Us

Anyone who believes that life is a battlefield full of individual warriors should go out into the meadows on a spring night. There, you can learn that the biosphere does not spawn cutoff, clearly differentiated individuals who compete against one. LEE MAS

Plants also make use of underground networks to warn each other of impending danger. Many species have a symbiotic relationship with a soil-borne fungus, which penetrates the outer layers of a plant’s roots, feeding off its carbon stores and helping it take up vital nutrients such as nitrogen and phosphorus in return. The fungus grows by sending out long, threadlike branches called hyphae, which colonize nearby plants, forming vast underground webs.

In experiments with bean plants, when researchers placed aphids on a plant encased in a polythene bag (so it couldn’t broadcast warnings by air), other plants hooked up to the subterranean fungal web began churning out defensive compounds. Their unconnected neighbors, however, did not. The fungus appears to work like a biological Internet, carrying vital intelligence from plant to plant.

Plants also conserve resources by recruiting allies to fight some of their battles for them. Among a plant’s armaments are volatiles that beckon predators of its insect attackers.

When caterpillars graze European maize, for example, the plants emit the volatile β-caryophyllene, which attracts parasitic wasps. The wasps lay their eggs inside the caterpillars, slowing their feeding and eventually, when the eggs hatch a few weeks later, killing them. European maize also releases β-caryophyllene below ground in response to rootworm attacks. This signal drifts through pores in the soil, calling to predatory roundworms: “Dinner’s ready, come and get it!”

In some cases, however, a call for help can invite unwelcome guests. Maize varieties cultivated in the United States, for example, have lost the ability to produce β-caryophyllene, leaving them more vulnerable to insect attacks. But when researchers restored the gene responsible for producing this chemical in laboratory plants, their roots became infested with a pathogenic fungus. The fungus, it seemed, had evolved to recognize β-caryophyllene as an invitation, presenting the maize with a tough choice: Keep its wasp and worm allies, and succumb to the fungus—or take its chances against the herbivores.

Why go to the trouble of firing weapons willy-nilly when you can lure your attacker into a carefully set trap? Plants in the Brassicaceae family (including broccoli, cabbage, and mustard) store seemingly harmless compounds known as glucosinolates in cellular compartments next to stores of enzymes called myrosinase. The two reserves are separated only by a thin cell wall. When an unsuspecting herbivore chews through this wall, the myrosinase enzymes mix with the glucosinolates, catalyzing chemical reactions that engulf the attacker in a toxic cloud. (It’s these reactions that give Brassicaceae species their characteristic bitter flavors and antioxidant properties.)

Only when these booby traps are effective, however, will plants put more resources into creating them. When chewing insects such as caterpillars activate the traps, the resulting damage induces the plant to ramp up glucosinolate production. However, sucking insects such as aphids, which avoid setting off the traps by feeding through a needlelike tube, have little effect: The plant doesn’t waste resources on ineffective weapons.

Some plants have learned the communication codes of their enemies and use them to spread false information. Aphids, for example, release the pheromone β-farnesene when a predator attacks. This warning tells other aphids in the area that they’ve been rumbled and it’s time to skedaddle. Plants often emit β-farnesene during an aphid attack, perhaps in an attempt to scare off their aggressors by aping their distress call. But not just any β-farnesene signal will do.

In most cases, plants release the pheromone in a steady stream as part of a mixture of defensive volatiles, and aphids have learned to ignore it. The wild potato, however, has found a way to modify this signal to successful effect: It stores the pheromone in delicate bulbs on the ends of tiny leaf hairs. When an aphid lands on the leaf, its legs stick to the leaf’s tacky surface. As the aphid thrashes about trying to free itself, it breaks the bulbs, releasing β-farnesene in bursts that seem to mimic an aphid’s pulsed alarm call.

During a hard-fought battle, a plant must tend to its injuries. A range of compounds known as green leaf volatiles act as antiseptics, protecting damaged tissue against bacterial or fungal infection. (These volatiles, which make up the fragrance of freshly cut grass, send another warning to neighboring plants, reminding them that danger is at hand.)

An injured plant also produces traumatic acid, known as the “wound hormone,” which stimulates cell division to close up a laceration in much the same way that blood clots in an animal’s wound. These responses happen within minutes of attack: Plants begin patching themselves up while still fighting off invaders. A plant must therefore constantly decide how to divide its resources between defense and regeneration.

And as the struggle between plants and insects plays out generation after generation, each opponent is continuously revising its playbook to try to gain the upper hand. Insects, for example, are beginning to evolve antidotes to plants’ various defenses, including the ability to neutralize toxins or even steal them for their own ends, thus pressuring plants to develop new tactics. This war is a Red Queen’s arms race: Both sides are running at full tilt just to stand still.

Mike Newland is a post-doctoral research assistant at the University of East Anglia, looking at interactions between the biosphere and atmosphere.

This article first appeared online in our “Stress” issue in December, 2015.


PHYSIOLOGICAL EFFECTS OF ELECTRICAL SIGNALS

Apart from the different induction mechanisms, both AP and VP are capable of informing distant cells about local stimuli, causing them to act appropriately. Numerous functions of electrical signalling exist in plants (Table 1) insectivorous plants are well-known examples of the occurrence of short-distance signalling. Por ejemplo, Drosera y Dionaea, which live in nitrogen-depleted areas, use APs within specialized leaf traps to catch insects in order to secure their nitrogen supply ( Sibaoka 1969 Williams & Pickard 1972a,b ). En Dionaea, catching starts with the release of calcium into the cytosol of the sensor cells ( Hodick & Sievers 1988 ), induced by mechanical pressure of one of the trigger hairs. Subsequently, an AP is generated without any response of the trap. If any of the trigger hairs is bent no later than 40 s after the first, a second fast AP (20 cm s −1 ) is evoked to close the trap. After closure, enzymes are exuded to digest the prey. The process of two APs serves to protect the plant against accidental stimulation, but it remains an open question why the trap, having a kind of memory, only responds to the second AP. Another well-documented implication of short-distance electrical signalling is an increase in respiration following cutting as well as electrical stimulation of the thallus of C. conicum ( Dziubinska, Trebacz & Zawadzki 1989 Trebacz et al. 2006 ). Changes in the respiration rate concomitant with the transmission of electrical signals are also reported for Vicia faba seedlings ( Filek & Koscielniak 1997 ) and after the pollination of flowers ( Sinyukhin & Britikov 1967 , Fromm, Hajirezaei & Wilke 1995 ). En Hibisco flowers, self-pollination as well as cross pollination induce a series of 10–15 APs (firing) which cause a transient increase in the ovarian respiration rate, indicating that its metabolism is prepared for fertilization. By contrast, cold shock of the stigma evokes a single AP of different duration, whereas wounding causes a strong depolarization of irregular form. Both treatments cause a spontaneous decrease in the ovarian respiration rate and reduce metabolite concentrations ( Fromm et al. 1995 ).

Estímulo Señal Plant Physiological effect Reference(s)
Mecánico AP Dionaea Trap closure Release of digestive enzymes Sibaoka 1969
Mecánico AP Drosera Tentacle movement to wrap around the insect Williams & Pickard 1972a,b
Cold shock, mechanical AP Mimosa Regulation of leaf movement Fromm & Eschrich 1988a,b,c Sibaoka 1966, 1969
Eléctrico AP Chara Cessation of cytoplasmic streaming Hayama, Shimmen & Tazawa 1979
Eléctrico AP Conocephalum Increase in respiration Dziubinska et al. 1989
Polinización AP Incarvilea, Hibiscus Increase in respiration Sinyukhin & Britikov 1967 Fromm Hajirezaei & Wilke 1995
Re-irrigation AP Zea Increase in gas exchange Fromm & Fei 1998
Cold shock AP Zea Reduction in phloem transport Fromm & Bauer 1994
Electrical, cooling AP Luffa Decrease of elongation growth of the stem Shiina & Tazawa 1986
Eléctrico AP Lycopersicon Inducción de pin2 gene expression Stankovic & Davies 1996
Calefacción Vicepresidente
Calefacción Vicepresidente Vicia Increase in respiration Filek & Koscielniak 1997
Calefacción Vicepresidente Solanum Induction of jasmonic acid biosynthesis and pin2 gene expression Fisahn et al. 2004
Wounding Vicepresidente Pisum Inhibition of protein synthesis, formation of polysomes Davies, Ramaiah & Abe 1986 Davies & Stankovic 2006
Calefacción Vicepresidente Mimosa, Populus Transient reduction of photosynthesis Koziolek et al. 2004 Lautner et al. 2005

Apart from short-distance signalling, long-distance transmission via the phloem pathway is a well-known mechanism in many plants. In maize, APs generated by re-watering plants in drying soil cause increases in the CO2 y H2O gas exchange of the leaves ( Fromm & Fei 1998 ), whereas APs triggered by cold shock of leaf tips cause a reduction in phloem transport of distant leaf parts ( Fromm & Bauer 1994 ). En Mimosa, both AP and VP cause the leaflets to fold together (Fig. 2), making the leaf look dead and unappealing to a would-be herbivore. Apart from the role of electrical signals in the regulation of leaf movements, it has been demonstrated that electrical signals affect photosynthesis in Mimosa ( Koziolek et al. 2004). Flaming of a leaf pinna evokes a VP that travels rapidly into the neighbouring pinna to eliminate the net CO2 uptake rate and reduce the quantum yield of electron transport through photosystem II (PSII). In coincidence with Mimosa, further research on poplar trees shows that the flaming of a leaf also evokes electrical signals that travel across the shoot to adjacent leaves where the net CO2 uptake rate as well as the quantum yield of electron transport through PSII are temporarily reduced (Fig. 4, Lautner et al. 2005). Recently, evidence has been found in Chara corallina that the electrical signals arising at the plasmalemma are transmitted to the thylakoid membranes and that fluorescence changes derive from the increase in pH gradient at the thylakoid membrane ( Bulychev & Kamzolkina 2006 ). Further research needs to be done on the responsiveness of molecules involved in electron transport and CO2 uptake during electrical signalling. Clearly, the involved ion fluxes or/and the amplitude and duration of the electrical signal play a key role in the generation of the photosynthetic response. For example, upon flaming, calcium-deficient plants show reduced electrical signal amplitudes and no response in leaf gas exchange ( Lautner et al. 2005 ).

Photosynthetic response of electrical signalling in poplar. (a) Experimental arrangement of gas exchange recordings. The plant was heat stimulated for 3 s by the flame of a lighter at the base of a mature leaf (*) to evoke a VP (see Fig. 1d). (b) Typical response of JCO2 y gramoH2O of the opposite, right leaf at a distance of 15 cm upon flaming of the left leaf. The arrow denotes the instant of injury. At 180 s after stimulation, the net CO2 uptake rate (black graph) decreased immediately and then recovered almost completely after 900 s, while the gramoH2O (grey graph) remained stable. (c) Spatio-temporal changes of ΔF/Fmetro assessed by chlorophyll fluorescence imaging. The image area (length, 22 mm width, 17 mm) covers the center of a leaf while the opposite leaf was stimulated by flaming (*) at a distance of 15 cm similar to the set-up shown in (a). Times are given in relation to the instant of injury (at time 0). Changes in ΔF/Fmetro took 240 s to become apparent. A false colour shift from blue to yellow in the intervein area, equivalent to a reduction of ΔF/Fmetro from 0.6 to about 0.2, indicates the decrease of photosynthesis. The bar translates the false colour code into values of ΔF/Fmetro.

Furthermore, numerous other physiological consequences of plant excitation have been reported by various groups (Table 1). En Luffa cylindrica, elongation growth of the stem decreases after the generation of a single AP ( Shiina & Tazawa 1986 ). En Arabidopsis, changes in gene expression are seen within minutes after touching, and recent research is revealing the types of genes up-regulated by touch and implicate Ca 2+ signalling, cell wall modification and disease resistance as potential downstream responses ( McCormack et al. 2006 ). Special interest has been paid to the regulation of the proteinase inhibitor gene (pin2) expression in tomato which responds to wounding by induction of proteinase inhibitor activity in distant parts of the plant. Wildon et al. (1992) provided first evidence that the systemic wound signal is a transmitted electrical signal, while Stankovic & Davies (1996) showed that both, AP as well as VP, induce pin2 gene expression. Además de pin2 gene expression, Fisahn et al. (2004) demonstrated that jasmonic acid biosynthesis, too, is induced by electrical signals in potato plants.


Tactic: Plant Movement

Tactic movements are movements of locomotion, which are induced by some unidirectional external stimuli. Their direction is controlled by the direction of the stimulus. Depending upon the type of stimulus, these movements are of the following three types.
I) Phototactic: These movements are in response to unidirectional light.
ii) Chemotactic: These movements are in response to certain unidirectional chemical stimuli.
iii) Thermotactic: These movements are in response to certain unidirectional temperature stimuli.


A man-made material that mimics the curling of the mimosa leaflet

(Phys.org)—A combined team of researchers from the Australian National University and City University of Hong Kong has created a material that is capable of mimicking the action of a mimosa leaflet when it is touched. En su artículo publicado en la revista Avances de la ciencia, the team describes their material and how it reacts when a drop of liquid is deposited onto its surface.

As the researchers note, nature is filled with examples of living systems that react to stimuli by engaging in self-organization behaviors. One such example is the fern-like mimosa plant, it has multiple leaflets along individual twigs that are each independently sensitive to touch—such stimuli (such as children over the generations having some fun with their friends) causes the leaflet to curl up into a hollow tube shape resembling a very small straw. Developing materials with similar characteristics is highly desirable because it allows for creating unique products, such as very low power sensors.

In this new effort, the researchers created the new material by fashioning stacks of multi-function layers of a Janus nanoparticle based material (offering opposite hydrophilic-hydrophobic properties) to a bottom layer made of polyvinyl chloride microfibers. The result was a thin length of flat white material with a larger round formation at one end. When a liquid was dropped onto the round formation, the liquid was pushed, through self-action, by the material all the way to the other end—as it was pushed, the material curled from one end to the other, resulting in what looked like an ordinary straw. The researchers report that the action was fast, taking just 33 milliseconds to get started. They note also that the self-action was reversible as well—as the material dried, it flattened.

In addition to providing a roadmap for the development of a new class of self-organizing materials, the team believes their material could be used in a wide variety of applications, ranging from sensors built into clothes (which could self-activate when exposed to sweat) to sensors made for responding to other bodily fluids. It might even prove suitable for harvesting water from fog or for creating micro-robotic devices programmed by shape.

Modular microfluidics: Janus-based Mimosa Origami strips with double-ended bulbs on a superhydrophobic PS-PDMS substrate showing in-channel droplet mixing. Credit: Wong et al. Sci. Adv. 2016 2 : e1600417 Mimosa Origami assembly of the Janus bilayer strips performing double right-angle turns on a superhydrophobic PS-PDMS substrate. Credit: Wong et al. Sci. Adv. 2016 2 : e1600417 Modular microfluidics: Janus-based Mimosa Origami strips at a T-junction, showcasing double-ended split for potential in multichannel capabilities. Credit: Wong et al. Sci. Adv. 2016 2 : e1600417 Static self-assembling properties of circular-shaped Janus bilayer demonstrating artificial tropism in response to a microdroplet. Credit: Wong et al. Sci. Adv. 2016 2 : e1600417

Abstracto
One of the innate fundamentals of living systems is their ability to respond toward distinct stimuli by various self-organization behaviors. Despite extensive progress, the engineering of spontaneous motion in man-made inorganic materials still lacks the directionality and scale observed in nature. We report the directional self-organization of soft materials into three-dimensional geometries by the rapid propagation of a folding stimulus along a predetermined path. We engineer a unique Janus bilayer architecture with superior chemical and mechanical properties that enables the efficient transformation of surface energy into directional kinetic and elastic energies. This Janus bilayer can respond to pinpoint water stimuli by a rapid, several-centimeters-long self-assembly that is reminiscent of the Mimosa pudica's leaflet folding. The Janus bilayers also shuttle water at flow rates up to two orders of magnitude higher than traditional wicking-based devices, reaching velocities of 8 cm/s and flow rates of 4.7 μl/s. This self-organization regime enables the ease of fabricating curved, bent, and split flexible channels with lengths greater than 10 cm, demonstrating immense potential for microfluidics, biosensors, and water purification applications.


Ver el vídeo: LA PLANTA VERGONZOSA Tienes Que Verlo . La Huerta de Ivan (Junio 2022).