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¿De dónde proviene el costo adicional de 1 protón de la fosforilación oxidativa?

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Estoy bastante confundido por la fuente del costo adicional de 1H + en este momento. Sé que le cuesta a la F1Fo-ATP sintasa 3H + producir un ATP, y también se afirma que:

ADP3 − citoplasma + ATP4 − matriz → ADP3 − matriz + ATP4 − citoplasma // El intercambio de ADP / ATP es energéticamente caro: aproximadamente el 25% de la energía producida por la transferencia de electrones por respiración aeróbica, o un ion de hidrógeno, se consume para regenerar la membrana potencial que es aprovechado por ADP / ATP translocase. (Wikipedia / ADP / ATP Translocase)

Entonces, en algunos libros descubrí que consideran el costo neto de producir un ATP como 4H +. Aquí hay otra declaración:

El portador de fosfato, que trabaja en conjunto con ATP-ADP translocase, media el intercambio electroneutral de H2PO4-por OH- (o, indistinguiblemente, el simport electroneutral de H2PO4- y H +). La acción combinada de estos dos transportadores conduce al intercambio de ADP citosólico y Pi por ATP de matriz a costa de un influjo de un H +. (Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5ª edición. Nueva York: W H Freeman; 2002. Sección 18.5, Muchos transbordadores permiten el movimiento a través de las membranas mitocondriales.)

Y mi pregunta viene aquí. ¿Por qué no consideramos el efecto del proceso de ADP + Pi → ATP sobre el potencial de membrana? También produce un costo neto de 2e-. Al juntarlos, esto dará lugar a 0, es decir, sin costo neto adicional. ¿O debería considerar solo H + pero no e-? (Esto podría conducir a otro problema sobre la ruptura del H2PO4).


La energía requerida para la producción de ATP por la ATP sintasa se obtiene del movimiento de iones (H+ o en algunos casos Na+) aguas abajo de su potencial (fuerza motriz del protón). Supongo que no hay un intercambio estequiométrico exacto como en el caso de las bombas de iones. La rotación del motor se genera por el movimiento de protones a través de un canal. El h+La relación ATP / ATP se estima utilizando técnicas biofísicas / bioquímicas.

Brand y Lehninger (1977) estimaron que esta relación era superior a 3.

Turina y col. (2003) recalcularon esta relación utilizando liposomas constituidos y su estimación es de 3,9 ± 0,2.

Este es un extracto de un estudio más reciente sobre la ATP sintasa de cloroplasto realizado por Hahn et al (2018).

El desajuste de simetría entre el rotor Fo de 14 veces y el cabezal F1 casi triple significa que el número de subunidades c que rotan por la subunidad a para generar un ATP no es un número entero. cF1Fo requiere, en promedio, 4,67 c subunidades, o protones, para producir un ATP. Los números enteros más cercanos de subunidades c por paso serían 4, 5 y 5, equivalentes a ángulos de rotación de 103 °, 129 ° y 129 °. Sin embargo, sorprendentemente, las tres conformaciones están separadas por rotaciones de 103 °, 112 ° y 145 °, o subunidades de 4, 4,4 y 5,6 c (fig. S5C). Esto significa que la posición de las subunidades c con respecto a la subunidad a en las tres conformaciones difiere.

La estructura y la eficiencia de la ATP sintasa del cloroplasto pueden ser un poco diferentes, pero lo que quiero enfatizar es que no hay un intercambio exacto de protones y ATP.


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