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14.9: Características del superfilo Lophotrochozoa - Biología

14.9: Características del superfilo Lophotrochozoa - Biología


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Los resultados del aprendizaje

  • Identificar características estructurales y organizativas comunes del superfilo Lophotrochozoa

Los animales pertenecientes al superfilo Lophotrochozoa son protostomas, en los que el blastoporo, o el punto de involución del ectodermo o capa germinal externa, se convierte en la boca que abre al tubo digestivo. Esta capa se multiplica en una banda y luego se divide internamente para formar el celoma; este celoma protostómico se denomina, por tanto, esquizocoeloma.

Como lopotrocozoos, los organismos de este superfilo poseen larvas de un lofóforo o un trocóforo. Los lofóforos incluyen grupos que están unidos por la presencia del lofóforo, un conjunto de tentáculos ciliados que rodean la boca. Lophophorata incluye los gusanos planos y varios otros filos. Estos clados se mantienen cuando se comparan las secuencias de ARN. Las larvas de trocóforos se caracterizan por dos bandas de cilios alrededor del cuerpo.

Los lofotrocozoos son triploblásticos y poseen un mesodermo embrionario intercalado entre el ectodermo y el endodermo que se encuentran en los cnidarios diploblásticos. Estos filos también son simétricos bilateralmente, lo que significa que una sección longitudinal los dividirá en lados derecho e izquierdo que son simétricos. También significa el inicio de la cefalización, la evolución de una concentración de tejidos nerviosos y órganos sensoriales en la cabeza del organismo, que es donde se encuentra por primera vez con su entorno.


Invertebrado

-móvil dentro del tejido celular
posiciones de cambio
-involucrado en absorber algunos alimentos y minerales
-bueno para tomar partículas de comida y moverlas alrededor del tejido esponjoso
-células con pseudópodos que se mueven a través del mesohilo

-Antiguo filo de Eumetozoos

Amplia gama de organismos sésiles y móviles: hidras, corales, medusas

-Anillo de tentáculos cuelga de
alrededor de la boca

-Se mueve en el agua
Deriva pasiva
Contracción del cuerpo en forma de campana

____________________________:
Usa tentáculos para capturar presas y amplificador
empújelo hacia la cavidad gastrovascular

Enzimas digestivas secretadas en
cavidad

Las células que recubren la cavidad absorben los nutrientes.
y digestión completa

Nematocitos = hebra punzante
que puede penetrar la pared de la presa

Cnidarios que producen medusa
Syphozoans (jaleas)
Cubozoans (caja de jaleas)
Hidrozoos (alternan entre pólipos
& amp medusa etapas)

Sifozoos
Especies costeras: etapa breve de pólipo
Especies de mar abierto: etapa de medusa

Corales
Vive solitario o colonial
Puede formar simbiosis con algas.
Muchos secretan exoesqueleto duro de CaCO3
Cada generación se basa en la anterior
generación creando formas
características de las especies

Caracteristicas:
Simetría bilateral
Desarrollo triploblástico
Sistema digestivo con 2 aberturas.
(la mayoría)

Kimbrella
Molusco
El fósil más antiguo de hace 560 millones de años

Identificado por caracterización molecular
Amplia gama de formas
18 filos

Lofóforo
Corona de tentáculos ciliados que
función en la alimentación
Algunos

Larvas de trocóforos
Etapa distintiva
Algunos

Gusanos planos:
Cuerpo delgado y plano
microscópico a & gt 20 metros

Hábitats:
Marino, suelo húmedo, agua dulce

Pedido ______________________:
Pequeño clado (

Clase ___________________
Clado diverso (

-1/2 son estos
- las ventosas se adhieren a los órganos internos o la superficie exterior del huésped
- la cubierta resistente protege al parásito del huésped

Parasitar una amplia gama de huéspedes

-Ciclos de vida complejos: estadios asexuales y sexuales alternados, hospedador intermedio en el que se desarrollan las larvas antes de infectar al hospedador final (generalmente invertebrado)

-Schistosoma (duelo de sangre)
Huésped intermedio: caracol
Anfitrión final: humano
Enfermedad: esquistosomiasis
Dolor, anemia, diarrea.
200 millones de infecciones por año

-los adultos viven principalmente dentro de los invertebrados

-Scolex: ventosas y, a menudo, ganchos que se adhieren al revestimiento intestinal, extremo anterior

Los huevos en las heces contaminan los alimentos y el agua de especies intermedias, EX: porcinos, bovinos, larvas enquistadas en el músculo

- animales pequeños: 50 um - 2 mm, más pequeños que muchos protistas, pero multicelulares con sistemas especializados

Hábitats: marino, agua dulce, suelo húmedo

-Canal alimentario: tubo digestivo con 2 aberturas (boca y ano)

-permite la digestión gradual de los alimentos

Corona de __________ boca circundante
dibuja un vórtice de agua

-Exoesqueleto duro con poros a través
qué lofóforos sobresalen

-Animales marinos siniestros
Importar constructores de arrecifes

-apegado al lecho marino: abra la cáscara ligeramente para permitir que el agua fluya hacia el lofóforo

& gt100K especies
mayormente marino
8K especies de agua dulce
28K especies terrestres (caracoles y babosas)

-Animales de cuerpo blando: secretan caparazón de CaCo3, algunos tienen caparazón interno reducido o caparazón perdido EX: calamares, babosas, octupus

INVERTEBRADOS: EUMETAZOAN CLADE → BILATERIA CLADE →
SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA → PHYLUM MOLLUSCA

El agua entra por ___________ _____________

INVERTEBRADOS: EUMETAZOAN CLADE → BILATERIA CLADE →
SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA → PHYLUM MOLLUSCA

INVERTEBRADOS: EUMETAZOAN CLADE → BILATERIA CLADE →
SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA → PHYLUM MOLLUSCA

INVERTEBRADOS: EUMETAZOAN CLADE → BILATERIA CLADE →
SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA → PHYLUM MOLLUSCA

INVERTEBRADOS: EUMETAZOAN CLADE → BILATERIA CLADE →
SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA → PHYLUM MOLLUSCA

Quitones
Cuerpo de forma ovalada con placas dorsales

Cuerpo no segmentado, a pesar del exterior
apariencia

¾ especies de moluscos
La mayoría de los marinos
Algo de agua dulce
Algunos terrestres
(desiertos a selvas tropicales

Mover con un movimiento ondulante del pie
o por cilios (lento)

La mayoría tiene un caparazón de una sola espiral.
Secretado por glándulas en el borde del manto
Protección contra lesiones y deshidratación
Protección de depredadores

Muchos tienen la cabeza con los ojos en las puntas de los tentáculos.

Bivalvos
Acuático
Almejas, ostras, mejillones, vieiras

Shell dividido en 2 mitades
Con bisagras
Los músculos aductores dibujan mitades
juntos firmemente para protección

Algunos tienen ojos y amplificador sensorial
tentáculos a lo largo del borde del manto

La cavidad del manto contiene branquias
Alimentación
El intercambio de gases

Depredadores marinos activos
Los tentáculos agarran a la presa
La mandíbula en forma de pico muerde a la presa
El veneno en la saliva inmoviliza a la presa

Pie modificado en excurrent muscular
sifón y tentáculos de amplificador
Muévase extrayendo agua hacia la cavidad del manto
y expulsar a través de él sifón de excursión
Conducir dirigiendo el sifón

Manto cubre masa visceral
Carcasa reducida y amplificador interno o perdido
Un grupo existente con caparazón externo
Nautilo

Único molusco con sistema circulatorio
Sangre separada del líquido en la cavidad corporal


10.1 Equinodermos

Equinodermo es el nombre común que se le da a cualquier miembro del filo Echinodermata (del griego antiguo, echinos - "erizo" y derma - "piel") de los animales marinos. Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) e incluyen animales tan conocidos como estrellas de mar, erizos de mar, dólares de arena y pepinos de mar, así como los lirios de mar o "lirios de piedra". Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal. El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas, lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuterostomas (un superfilo), después de los cordados (que incluyen a los vertebrados, como aves, peces, mamíferos y reptiles). Los equinodermos son también el filo más grande que no tiene representantes de agua dulce o terrestres (terrestres).

Los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico. Se ha descubierto que un grupo de equinodermos cámbricos, los cinactanos (Homalozoa), que están cerca de la base del origen del equinodermo, poseen branquias externas utilizadas para la alimentación por filtración, como Chordata y Hemichordata.

Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, hay pocas otras agrupaciones tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas, así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos pueden regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos radica en sus esqueletos osificados, que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX.

Junto con los cordados y hemicordados, los equinodermos son deuterostomas, una de las dos divisiones principales de los bilaterianos, siendo la otra los protóstomos. Durante el desarrollo temprano del embrión, en los deuteróstomos, el blastoporo (la primera abertura en formarse) se convierte en el ano, mientras que en los protóstomos, se convierte en la boca. En los deuterostomas, la boca se desarrolla en una etapa posterior, en el extremo opuesto de la blástula al blastoporo, y se forma un intestino que conecta los dos. Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral pero esta se pierde durante la metamorfosis cuando sus cuerpos se reorganizan y desarrollan la simetría radial característica del equinodermo, típicamente pentamerismo (literalmente: consta de 5 partes). Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular de agua con patas de tubo externo y un endoesqueleto calcáreo formado por huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno.

Tradicionalmente se reconocen dos subdivisiones principales:

  1. Eleutherozoa, que engloba a las Asteroidea (estrella de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea (erizos de mar y dólares de arena) y Holothuroidea (pepinos de mar).
  2. Pelmatozoos, algunos de los cuales son sésiles mientras que otros se mueven. Estos consisten en Crinoidea (estrellas de plumas y lirios marinos).

Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico compuesto por placas calcáreas u huesecillos. Cada uno de ellos, incluso la columna articulada de un erizo de mar, está compuesta mineralógicamente por un cristal de calcita. Si son sólidos, estos formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como estereom. Los huesecillos pueden fusionarse, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse entre sí como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden ser placas planas o tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis (piel) resistente. Los elementos esqueléticos también se despliegan de algunas formas especializadas, como las piezas bucales de los erizos de mar "linterna de Aristóteles" que se utilizan para moler, los tallos de apoyo de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar.

La epidermis está formada por células responsables del soporte y mantenimiento del esqueleto, así como por células pigmentarias, células mecanorreceptoras (que detectan el movimiento en la superficie del animal) y, a veces, células de las glándulas que secretan fluidos pegajosos o incluso toxinas. Los colores variados y a menudo vívidos de los equinodermos se producen por la acción de las células pigmentarias de la piel.

Los equinodermos poseen un sistema vascular de agua único. Se trata de una red de canales llenos de líquido derivados del celoma (cavidad corporal) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero normalmente se abre hacia el exterior a través de una madreporita en forma de tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. La madreporita está vinculada a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende a un canal anular que rodea la boca o el esófago. A partir de aquí, los canales radiales se extienden a lo largo de los brazos de los asteroides y se unen a la prueba en las áreas ambulacrales de los equinoides. Los canales laterales cortos se ramifican desde los canales radiales, cada uno terminando en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior y se conoce como podio o pies de tubo. El sistema vascular del agua ayuda con la distribución de nutrientes por todo el cuerpo del animal y se expresa más obviamente en las patas tubulares que pueden extenderse o contraerse mediante la redistribución de líquido entre la pata y el saco interno.

Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son en su mayoría carnívoras y tienen boca, esófago, estómago en dos partes, intestino y recto, con el ano ubicado en el centro de la superficie del cuerpo aboral. En muchas especies, el estómago cardíaco grande puede evertirse y digerir los alimentos fuera del cuerpo. En otras especies, se pueden ingerir alimentos integrales como los moluscos. Las estrellas frágiles tienen un intestino ciego sin intestino ni ano. Tienen dietas variadas y expulsan los desperdicios de comida por la boca. Los erizos de mar son herbívoros y usan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar algas y, a veces, otros materiales animales o vegetales. Tienen un esófago, un estómago grande y un recto con el ano en el vértice de la prueba. Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros, clasificando el sedimento con sus tentáculos bucales que son pies tubulares modificados. La arena y el barro acompañan su comida a través de su simple intestino que tiene un intestino largo y enrollado y una cloaca espaciosa. Los crinoideos se alimentan en suspensión pasiva y capturan plancton con los brazos extendidos. Los bolos de comida atrapada en moco se pasan a la boca, que está unida al ano por un asa que consta de un esófago corto y un intestino más largo.

Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Aparte del sistema vascular del agua, los equinodermos tienen un celoma hemal (o sistema hemal, siendo "hemal" un nombre inapropiado), un celoma perivisceral, un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal (o sistema perihemal). El sistema vascular del agua, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. Los equinodermos son una excepción que tienen un sistema circulatorio celómico (es decir, el sistema vascular del agua) y un sistema circulatorio hemal (es decir, los sistemas hemal y perihemal). Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma y forman un sistema circulatorio abierto y reducido. Suele constar de un anillo central y cinco vasos radiales. No existe un corazón verdadero y la sangre a menudo carece de pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso ocurre a través de ramificaciones dérmicas o pápulas en estrellas de mar, bolsas genitales en estrellas quebradizas, branquias peristominales en erizos de mar y árboles cloacales en pepinos de mar. El intercambio de gases también tiene lugar a través de los pies del tubo. Los equinodermos carecen de órganos excretores especializados (eliminación de desechos) y, por lo tanto, los desechos nitrogenados, principalmente en forma de amoníaco, se difunden a través de las superficies respiratorias.

Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada que consiste en neuronas interconectadas sin cerebro central, aunque algunos poseen ganglios. Los nervios se irradian desde los anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo o a lo largo de la pared del cuerpo; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies tubulares. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y patas de tubo sensibles al tacto en forma de tentáculo en la punta de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios. Las estrellas quebradizas, los crinoideos y los pepinos de mar en general no tienen órganos sensoriales, pero algunos pepinos de mar excavadores del orden Apodida tienen un solo estatocisto adyacente a cada nervio radial y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo.

Las gónadas ocupan gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos, las estrellas quebradizas y las estrellas de mar, menos voluminosos, tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se considera que la condición ancestral es la posesión de una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar óvulos o espermatozoides.


Resultados

La congruencia de las particiones de datos

La matriz de datos combinada incluyó 87 terminales y 3,903 caracteres informativos cladísticamente (93 morfología [= MOR] 630 citocromo C subunidad de oxidasa I [= COI] 604 factor de alargamiento-1α [= EF1α] 132 histona H3 763 18S ARN ribosómico 274 16S ARN ribosómico 1.407 28S ARN ribosómico). De 339,561 celdas de matriz de datos (= estados de caracteres), el 6% eran polimórficas y el 30% faltaban (desconocidas o inaplicables). La distribución de los estados de carácter ambiguos es muy desigual, ya que cuatro terminales (Histriobdellidae, Sphaerodoridae, Aberranta, Parapodrilus) están representados por dos particiones de datos solamente (MOR + 18S).

La evaluación de la calidad relativa de las particiones de datos y su desempeño en el análisis combinado de máxima parsimonia indicó que el conjunto de datos MOR fue muy influyente en los análisis simultáneos de todas las particiones de datos (Figura 1). Los valores de soporte de Bremer particionado (PBS) en el conjunto de datos combinado, limitado a las 28 terminales compuestas que estaban representadas por las siete particiones de datos (un árbol, longitud 18,195, IC 0.35, RI 0.24 Figura 1), revelaron que a pesar de la incongruencia significativa de las particiones de datos morfológicos y moleculares, el primero contribuyó positivamente a los valores de soporte de Bremer de (= apoyado) 15 clados (60%) y es negativo para (= contradice) solo dos clados (8%): ​​uno dentro de Terebelliformia, el otro en relación con la posición de los Orbiniidae dentro de Aciculata. Las particiones moleculares analizadas juntas también están en conflicto con dos clados, ambos con respecto a la ubicación de Amphinomidae como grupo hermano de Eunicida. Sin embargo, las particiones moleculares no son en modo alguno homogéneas. El análisis de PBS mostró que cuatro particiones de datos contribuyeron positivamente a la topología de árbol combinado (MOR: ΣPBS = 100 28S: 322 EF1a: 232 16S: 100), mientras que las otras tres particiones moleculares (COI, H3, 18S) están en conflicto con el árbol combinado.

Evaluación del rendimiento de las particiones de datos en el árbol combinado de máxima parsimonia. El análisis se limitó a las 28 terminales, representadas por las siete particiones de datos [ver archivo adicional 4]. Los valores de Bootstrap están por encima de las ramas (solo superiores al 50%) los valores de soporte de Bremer particionado (PBS) debajo de las ramas: COMB (soporte total de Bremer de todas las particiones), MOR (PBS de morfología), MOL (soporte total de Bremer de las seis particiones). Las rejillas de soporte: celdas negras: PBS & gt 0 celdas blancas: PBS & lt 0 diagonal: PBS = 0. Para el código de color, consulte la Figura 2.

Árbol bayesiano (BI)

En el árbol de BI combinado, las relaciones basales no se resolvieron por completo. Sin embargo, había varios clados bien soportados (pp & gt 0.90) (Figura 2): (i) el "clado sabelloid-spionoid" ("SSC" en lo sucesivo incluyendo Sabellida s.str. Y Spionida s.str.) (Ii ) Cirratuliformia (incl. Histriobdellidae) (iii) Fauveliopsidae-Paraonidae-Cossuridae (iv) Clitellata-Aphanoneura-Hrabeiella (En adelante, "Clitellatomorpha") (v) Pogonophora (vi) Opheliidae-Scalibregmatidae (vii) el "clado terebelloide-capiteloide" o "TCC" (incluidos Terebelliformia, Maldanidae-Arenicolidae y Capitellidae-Echiurida) (vii) Phyllodocida ) Eunicida (x) el "clado orbinioide-parergodrilide" u "OPC" (xi) Aberranta-Amphinomida y (xii) el "núcleo Archiannelida" (Polygordiidae-Saccocirridae y Protodrilidae-Nerillidae). Los tradicionales Aciculata y Canalipalpata correspondían aproximadamente a los dos superclados principales (ambos, sin embargo, con probabilidades posteriores bastante bajas y ramas basales muy cortas). La "Aciculata" incluía Phyllodocida, Eunicida y OPC. El "Canalipalpata" incluía SSC, Sternaspis, TCC, Cirratuliformia, Fauveliopsidae-Paraonidae-Cossuridae, Pogonophora, y también "Clitellatomorpha" y Opheliidae-Scalibregmatidae. Además, había varios grupos fuera de los dos superclados hermanos principales: Oweniidae, Chaetopteridae, Magelona, Myzostomida-Protodriloides, Aberranta-Amphinomida, Apistobranchus-Dinophilidae-Sipunculida, y el "núcleo Archiannelida".

Árbol bayesiano para el conjunto de datos combinado (morfología + seis particiones moleculares). Las probabilidades posteriores se muestran en las ramas. Los terminales con solo los nombres de taxones superiores (por ejemplo, "Flabelligeridae") indican que las secuencias de diferentes especies de ese taxón estaban concatenados [ver archivo adicional 4].

Árboles de máxima parsimonia (MP)

En el análisis no ponderado (uMP) (un árbol, longitud 42 492, CI 0,20, RI 0,25), se anidaron Aciculata monofiléticos dentro de "Canalipalpata" parafilético (Figura 3). Algunos taxones parecían estar fuera de lugar debido a artefactos de ramas largas (por ejemplo, Serpulidae lejos de Sabellidae, Pectinariidae fuera de Terebelliformia y Tomopteridae fuera de Phyllodocida). y varios aciculatans y canalipalpatans de rama larga.

Árbol de parsimonia máxima no ponderada (uMP) para el conjunto de datos combinado (morfología + seis particiones moleculares). Los valores de soporte de Bootstrap / Bremer están debajo de las ramas. Las marcas de hash de elipse negro / blanco indican la presencia / ausencia del clado en árboles puramente morfológicos (izquierda) y moleculares (derecha) (uMP), respectivamente (los taxones funcionalmente monotípicos no están marcados con hash). Consulte el código de color en la Figura 2.

El árbol ponderado (wMP, "lento-rápido") (un árbol, longitud ponderada 129,822, CI 0,25, RI 0,27 Figura 4) era casi idéntico al árbol BI (ambos incluían dos superclados hermanos mayores, uno mayoritariamente aciculatano, el otro mayoritariamente canalipalpatan). Se diferenciaban predominantemente solo en la posición del clado Opheliidae-Scalibregmatidae, "archiannelids central", clado Dinophilidae-Sipunculida, Apistobranchusy Tomopteridae.

Árbol de máxima parsimonia (wMP) ponderado ("lento-rápido") para el conjunto de datos combinado (morfología + seis particiones moleculares). La presencia de un clado en los 11 árboles derivados de los conjuntos de datos reducidos (ver texto) se muestra debajo de las ramas (en%). Las marcas de control de elipse negro / blanco indican la presencia / ausencia del clado en árboles puramente morfológicos (izquierda) y moleculares (derecha) (ambos wMP), respectivamente.

Pruebas de exclusión de taxón

Los resultados preliminares sugirieron que la selección de taxones dentro y fuera del grupo afectaba las relaciones internas. Destacar problemas topológicos en la ubicación de los taxones más "problemáticos" (Myzostomida, Opheliidae, Scalibregmatidae, Fauveliopsidae, Serpulidae, Magelona, Oweniidae, Chaetopteridae, Pectinariidae, Apistobranchus, Polygordiidae, Saccocirridae, Protodrilidae, Protodriloides, Nerillidae, Histriobdellidae, Dinophilidae, Sipunculida, Hesionidae, Paralacydoniidae, Nepthyidae, Pilargidae, Tomopteridae, Aberranta, Amphinomida ver Métodos para los criterios de selección), se realizaron varios análisis experimentales.

En las pruebas de exclusión de taxón, después de eliminar las especies / clados "problemáticos", los "árboles troncales" sin raíces eran casi idénticos independientemente de los métodos utilizados (uMP y BI). Ambos incluían monofilético o parafilético (que naturalmente no se puede distinguir en un árbol sin raíces) "Aciculata" y "Canalipalpata", y diferían solo en la posición específica del clado Pogonophora- "Clitellatomorpha" dentro del "Canalipalpata" (Figura 5, 6 ). La importante "problematica" agrupada consistentemente de la siguiente manera: Oweniidae como grupo hermano de Pogonophora Fauveliopsidae, Magelonay Opheliidae-Scalibregmatidae dentro del clado Cirratuliformia-SSC Apistobranchus como grupo hermano de OPC y Aberranta-Amphinomida al lado (o dentro) del Phyllodocida. Las otras "especies problemáticas" se colocaron en posiciones más o menos conflictivas en las pruebas de BI y uMP (ver más abajo). Los ougrupos tendían a ubicarse dentro de la "Canalipalpata", cerca de la Pogonophora y / o la "Clitellatomorpha".

Resultados de los análisis de máxima parsimonia de exclusión de taxón (morfología + seis particiones moleculares). Los árboles están desarraigados (posición de posibles grupos externos, Brachiopoda y Mollusca, indicada). El "árbol de la columna vertebral" está coloreado, los "taxones problemáticos" adjuntos uno por uno están en blanco. Los valores de arranque de parsimonia máximos no ponderados / los valores de soporte de Bremer de los clados del "árbol troncal" están por debajo de las ramas. Las marcas de control de elipse negro / blanco indican la presencia / ausencia del clado en "taxones de la columna vertebral" puramente morfológicos (izquierda) y moleculares (derecha) (uMP), respectivamente.

Resultados de los análisis bayesianos de exclusión taxonómica (morfología + seis particiones moleculares). Los árboles están desarraigados (posición de posibles grupos externos, Brachiopoda y Mollusca, indicada). El "árbol de la columna vertebral" está coloreado, los "taxones problemáticos" adjuntos uno por uno están en blanco. Las probabilidades posteriores se muestran en las ramas.


Filogenia y clasificación de peces neotropicales

Luiz Roberto Malabarba`` Maria Claudia Malabarba, en Biología y Fisiología de Peces Neotropicales de Agua Dulce, 2020

Diversidad y clasificación de Euteleosteomorpha neotropicales

La cohorte Euteleosteomorpha incluye todos los peces teleósteos restantes (Fig. 1.11), que forman el grupo hermano de Otomorpha. Tres sinapomorfias apoyan la monofilia de esta cohorte: presencia de patrón 2 de supraneurales, estegurales con crecimiento membranoso anterodorsal y cartílagos caudales medianos (Johnson y Patterson, 1996 Wiley y Johnson, 2010). Euteleosteomorpha se divide en las subcohortes Lepidogalaxii, Protacanthopterygii, Stomiatii y Neoteleostei.

Figura 1.11. Filogenia de Euteleosteomorpha. Los pedidos en negrita tienen representantes en la Ictiofauna Neotropical.

La subcohorte Lepidogalaxii contiene una sola especie, Lepidogalaxias salamandroides, que sobrevive a las estaciones secas excavando en el barro. Protacanthopterygii está representado por la familia Galaxiidae (Fig. 1.5 F) en aguas templadas frías en el sur de América del Sur, con tres géneros y siete especies de peces de agua dulce o diádromos (Malabarba y Malabarba, 2007). Una de las especies Galaxias maculatus, tiene una distribución impresionante para una especie de agua dulce, que se encuentra desde Australia (incluida Tasmania) y Nueva Zelanda, hasta Argentina, Chile y las Islas Malvinas. Tal distribución solo puede explicarse por la dispersión durante la etapa de larva marina, que dura hasta 6 meses. La subcohorte Stomiati se divide en dos órdenes: los Stomiatiformes, conocidos como "peces dragón" que habitan en aguas profundas de aguas tropicales a templadas, y los Osmeriformes, fundidos que desovan en agua dulce.

La subcohorte Neoteleostei comprende dos infracohortes (Ateleopodia y Eurypterygia), dos secciones (y Ctenosquamata), dos subsecciones (Myctophata y Acanthomorphata) y cuatro divisiones (Fig. 1.5 Recuadro 1.4). Además de las cinco sinapomorfias que definen al grupo (Wiley y Johnson, 2010), la mayoría de Neoteleostei presenta el premaxilar con un proceso ascendente y articular (Nelson, 2006), a diferencia del Protacanthopterygii.

Clasificación de Actinopterygii basada en Betancur et al. (2017).

Megaclase Osteichthyes (= Euteleostomi existente)

Clase Cladistia (orden Polypteriformes)

Subclase Chondrostei (Orden Acipenseriformes)

Infraclass Holostei (órdenes Amiiformes y Lepisosteiformes)

Cohorte Elopomorpha (Órdenes Elopiformes, Albuliformes, Notacanthiformes y Anguilliformes)

Cohorte Osteoglossomorpha (órdenes Hiodontiformes y Osteoglossiformes)

Cohorte Otomorpha (= Otocephala, Ostarioclupeomorpha)

Subcohorte Clupei (Orden Clupeiformes)

Subcohorte Alepocephali (Orden Alepocephaliformes)

Sección Anotophysa (Orden Gonorynchiformes)

Superorden Cypriniphysae (Orden Cypriniformes)

Superorden Characiphysae (Orden Characiformes)

Superorden Siluriphysae (Órdenes Siluriformes y Gymnotiformes)

Subcohorte Lepidogalaxii (Orden Lepidogalaxiiformes)

Subcohorte Protacanthopterygii (Órdenes Galaxiiformes, Argentiniformes, Salmoniformes y Esociformes)

Subcohorte Stomiatii (Órdenes Stomiatiformes y Osmeriformes)

Infracorte Ateleopodia (Orden Ateleopodiformes)

Sección Cyclosquamata (Orden Aulopiformes)

Subsección Myctophata (Orden Myctophiformes)

División Lampripterygii (Orden Lampriformes)

División Polymixiipterygii (Orden Polymixiiformes)

Serie Percopsaria (Orden Percopsiformes)

Subserie Zeiariae (Orden Zeiformes)

Subserie Gadariae (órdenes Stylephoriformes y Gadiformes)

División Acantopterigio (= Euacanthomorphacea)

Subdivisión Berycimorphaceae (Órdenes Beryciformes y Trachichthyiformes)

Subdivisión Holocentrimorphaceae (Orden Holocentriformes)

Serie Ophidiaria (Orden Ophidiiformes)

Serie Batrachoidaria (Orden Batrachoidiformes)

Serie Gobiaria (Órdenes Kurtiformes y Gobiiformes)

Serie Pelagiaria (Orden Scombriformes)

Serie Syngnatharia (Orden Syngnathiformes)

Serie Anabantaria (Órdenes Synbranchiformes y Anabantiformes)

Serie Carangaria (Órdenes Istiophoriformes, Carangiformes y Pleuronectiformes) (Nivel de orden incertae sedis Centropomidae, Lactariidae, Leptobramidae, Menidae, Polynemidae, Sphyraenidae, Toxotidae)

Serie Eupercaria (Órdenes Gerreiformes, Uranoscopiformes, Labriformes, Ephippiformes, Chaetodontiformes, Acanthuriformes, Lutjaniformes, Lobotiformes, Spariformes, Priacanthiformes, Caproiformes, Lophiiformes, Tetraodontiformes, Pempheriformes, Centrarchiformes),

Serie Ovalentaria (nivel de pedido incertae sedis Ambassidae, Congrogadidae, Embiotocidae, Grammatidae, Opistognathidae, Plesiopidae, Polycentridae, Pomacentridae, Pseudochromidae)

Superorden Cichlomorphae (Orden Cichliformes)

Superorden Atherinomorphae (Órdenes Atheriniformes, Beloniformes y Cyprinodontiformes)

Superorden Mugilomorphae (Orden Mugiliformes)

Superorden Blenniimorphae (Órdenes Gobiesociformes y Blenniiformes)

Dentro de la división Acanthopterygii (= Euacanthomorphacea), la subdivisión Percomorphaceae es el clado más diversificado de Euteleosteomorpha, dominando las aguas oceánicas y gran parte de las aguas continentales tropicales y subtropicales. Varias familias de Percomorphaceae tienen representantes en aguas dulces neotropicales, incluyendo Achiridae (Fig. 1.5 C), Batrachoididae, Bythitidae, Gobiidae (Fig. 1.5 G), Gobiesocidae, Mugilidae, Percichthyidae, incluyendo Perciliidae (Fig. 1.5 I), Polycentridae (Fig. 1.5 D), Sciaenidae (Fig. 1.5 J), Synbranchidae (Fig. 1.5 E), Syngnathidae y Tetraodontidae (Fig. 1.5 H). Los grupos de Percomorphaceae con el mayor número de especies de peces de agua dulce comprenden los superórdenes Atherinomorphae y Cichlomorphae, principalmente los órdenes Cyprinodontiformes y Cichliformes, que se analizan a continuación.

Los ciprinodontiformes

La monofilia de los Atherinomorphae se basa en una serie de características osteológicas, reproductivas, musculares, entre otras. Estudios recientes han demostrado que todos los aterinomorfos, incluidos Beloniformes (Fig. 1.12 A), Atheriniformes (Fig. 1.12 B) y Cyprinodontiformes (Fig. 1.12 C – H), comparten un tipo único de testículo y ovario que, a su vez, se correlaciona con una variedad de modificaciones reproductivas, entre las que se encuentran la espermatogénesis, la fertilización interna, el hermafroditismo y la viviparidad (Parenti, 2005). Se alimentan principalmente de la superficie y la mayoría de las más de 2000 especies están confinadas a aguas dulces o salobres.

Figura 1.12. Algunos representantes de Atherinomorphae: (A) Beloniformes, (B) Atheriniformes, (C – H) Cyprinodontiformes: Anablepidae macho (C) y hembra (D), Poeciliidae macho (E) y hembra (F), y Rivulidae macho (G) y hembra (H). No a escala.

El orden Cyprinodontiformes (killis) es el más diversificado entre los Atherinomorphae, con más de 1350 especies distribuidas en las regiones templadas y tropicales del mundo. They usually inhabit shallow freshwater environments or coastal brackish waters, especially in Central America, making up about 13% of the Neotropical ichthyofauna. The small size of a maximum of a few centimeters, chromatic polymorphism, singular life cycle, complex behavior, and sexual dimorphism associated with an easy captive maintenance made them important models in experiments, and also very popular in aquariums ( Costa, 1998 ). The Cyprinodontiformes are diagnosed by five synapomorphies, among which are the unlobed caudal fin, an epural symmetrically opposing to parhypural and the first rib attached to the second vertebra rather than the third ( Wiley and Johnson, 2010 ). The classification of the families in this order has changed in the last few years, actually including six families with representatives in the Neotropical region: Cyprinodontidae, Anablepidae ( Fig. 1.12 C and D), Poeciliidae ( Fig. 1.12 E and F), Rivulidae (alternatively referred as Cynolebiinae, a subfamily of Aplocheilidae in Costa, 2016 , Fig. 1.12 G and H), Fluviphylacidae, and Profundulidae.

Cyprinodontidae, at most 8 cm in length, have external fertilization and are distributed in freshwater, brackish, and coastal environments in the Americas, North Africa, and the Mediterranean region. Except for one species, the Anablepidae (four-eyes) have gonopodium formed by rays of the anal, associated with the sperm duct. Poeciliidae (livebearers barrigudos, guarus) have a laterally compressed body and no adipose fin, showing great variation in body size and shape. They are widely distributed in the Americas, and they are characterized by presenting anal rays modified in gonopodia, internal fertilization, and viviparity ( Lucinda, 2003 ). Rivulidae can measure up to 20 cm, but most do not reach 8 cm and some species do not reach 3 cm. They have external fertilization and are oviparous, but two species have ovary and functional testes, being hermaphrodites that are self-inseminating. Many species are annual, that is, during drought periods, adults die and eggs remain in diapause in the substrate, only erupting in the next rainy season ( Costa, 2003 ).

The Cichliformes

The Cichliformes order includes Cichlidae and Pholidichthyidae. The Cichlids form the richest family of nonostariophysean fish, including more than 1700 species and estimates that may reach 1900 ( Kullander, 2003 ). Cichlids are distributed in Central and South America, the Antilles, Africa, Madagascar, South India, and Sri Lanka, inhabiting essentially freshwaters, but a few species occasionally enter brackish waters ( Kullander, 1998 ). The more than 550 species of the Neotropical cichlids (Cichlinae) occur from the Rio Grande basin in North America to the Rio Negro basin in Patagonia, including the islands of Cuba and Hispaniola.

The cichlid ability to colonize and to diversify has been mainly explained by the advanced care with the offspring and the versatility of the pharyngeal and mandibular jaw apparatuses ( Fig. 1.13 ). Besides the differentiation of the pharyngobranchial apparatus itself, the teeth vary in shape and size, reflecting different feeding specializations. Most cichlines also exhibit some type of sexual dimorphism in color pattern, body size, and in the development of structures such as humpbacks ( Fig. 1.13 E–H), crests, and fin-ray elongations. Due to this immense diversification, cichlids have long been the subject of massive ecomorphological, behavioral, biogeographical, and phylogenetic studies ( Keenleyside, 1991 Winemiller et al., 1995 ). Phylogenetic analyses (e.g., Stiassny, 1991 Farias et al., 1999, 2000 Sparks and Smith, 2004 ) have recognized the family as monophyletic based on morphological and/or molecular evidence. Among the synapomorphies that support the monophyly of the family are: an extensive cartilaginous hood on the anterior margin of epibranchial 2 the head of epibranchial 4 expanded microbranchiospines in the branchial gills morphology of sagita and short paired hypapophyses in the third and/or fourth vertebra ( Kullander, 2003 ).

Fig. 1.13 . Some representatives of the Family Cichlidae: (A) Australoheros, a Heroini, (B) Cichlasoma, a Cichlasomatini, (C–H) Geophagini: Apistogramma (C), Crenicichla (D), Gymnogeophagus labiatus male (E) and female (F), and Geophagus brasiliensis male (G) and female (H). Not in scale.


Chordate evolution and the three-phylum system

Traditional metazoan phylogeny classifies the Vertebrata as a subphylum of the phylum Chordata, together with two other subphyla, the Urochordata (Tunicata) and the Cephalochordata. The Chordata, together with the phyla Echinodermata and Hemichordata, comprise a major group, the Deuterostomia. Chordates invariably possess a notochord and a dorsal neural tube. Although the origin and evolution of chordates has been studied for more than a century, few authors have intimately discussed taxonomic ranking of the three chordate groups themselves. Accumulating evidence shows that echinoderms and hemichordates form a clade (the Ambulacraria), and that within the Chordata, cephalochordates diverged first, with tunicates and vertebrates forming a sister group. Chordates share tadpole-type larvae containing a notochord and hollow nerve cord, whereas ambulacrarians have dipleurula-type larvae containing a hydrocoel. We propose that an evolutionary occurrence of tadpole-type larvae is fundamental to understanding mechanisms of chordate origin. Protostomes have now been reclassified into two major taxa, the Ecdysozoa and Lophotrochozoa, whose developmental pathways are characterized by ecdysis and trochophore larvae, respectively. Consistent with this classification, the profound dipleurula versus tadpole larval differences merit a category higher than the phylum. Thus, it is recommended that the Ecdysozoa, Lophotrochozoa, Ambulacraria and Chordata be classified at the superphylum level, with the Chordata further subdivided into three phyla, on the basis of their distinctive characteristics.


Conclusiones

In this study, we demonstrated conservation and divergence within the Notch pathway and revealed the evolution of core Notch pathway genes across metazoan genomes, with a strong focus on lophotrochozoan species. We demonstrated that the Notch pathway can be traced back to Porifera, Ctenophora and even earlier organisms, and that novel genes were differentiated in lophotrochozoans. Comparative transcriptomics revealed similarities and differences in lophotrochozoans compared to other metazoans. In addition, we identified the novel Delta2 gene in molluscs, which may function in specific developmental stages of lophotrochozoans along with Hes/Hey-related genes, and proposed its formation mechanisms. We also discovered the expansion of target genes and the differentiation of the expression pattern of conservative genes in different species. However, future experiments are required to confirm these expression patterns and clarify gene function. Together, our study demonstrates that comparative and evolutionary analyses are essential tools for studying pathway evolution. Exploring the Notch pathway in lophotrochozoans will improve our understanding of their development and phenotype diversity, which could provide a basis for future gene function studies.


Invertebrate phylums and their characteristics

Hi everyone, so this is a short blurb about invertebrates and their phylum s.

So, as Campbell states, the "Kingdom Animalia encompasses 1.3 million known species, and estimates of total species range far higher".

  • More than a million extant species of animals are known, and at least as many more will probably be identified by future biologists.
  • Invertebrates inhabit nearly all environments on Earth, from the scalding water of deep-sea hydrothermal vents to the rocky, frozen ground of Antarctica.

Lophotrochozoan is defined as: a member of a group of animals phyla identified as a clade by molecular evidence. Lophotrochozoans include organisms characterized by lophophores or trochophore larvae. ('Lophophores' are feeding organs.)

Within the lophotrochozoans are the phyla:

Platyhelminthes (20,000 species)

Ectoprocta (4,500 species), Brachiopoda (335 species), Acanthocephala (1,100 species), Cycliophora (1 species), and Nemertea (900 species).

Then there is the taxon ECDYSOZOA, which is defined as a member of a group of animal phyla identified as a clade by molecular evidence. (Many ecdysozoans are molting animals.) The ecdysozoa taxon includes the phyla Loricidera (10 species), Priapula (16 species), Tardigrages (800 species), Onychophora (110 species), Nematoda (25,000 species), and Arthropoda (1,000,000 species).

The taxon deuterostomia is a superphylum of animals. They are distinguished by their embryonic development in deuterostomes, the first opening (the blastopore) becomes the anus, while inprotostomes it becomes the mouth. This includes the phyla Hemichordata (85 species), Echinodermata (7,000 species), and Chordata (52,000 species).

Here are some pictures of a variety of invertebrates that are beneficial in our ecosystem today.

1. Which phylum is characte rized by animals that have a segmented body?
una. Cnidaria
B. Platelmintos
3. Silicea
4. Arthropoda
5. Mollusca

2. Cnidarians are _(a)_ that often use tentacles arranged in a ring around their mouth to capture prey and push the food into their gastrovascular cavity.
una. omnivores
B. carnivores
C. herbivores

3. Which of the following characteristics is probably most responsible for the great diversification of insects on land?
una. exoskeleton
B. simetría bilateral
C. segmentation
D. antennae
e. eyes


Groups of animals

The sponges ( Porifera) diverged from other animals early. As mentioned, they lack the complex organization found in most other phyla. Their cells are differentiated, but not organized into distinct tissues. Sponges are sessile and typically feed by drawing in water through pores. The extinct archaeocyathids, which have fused skeletons, may represent sponges or a separate phylum.

Among the remaining phyla, known collectively as eumetazoans, two are radially symmetric and have digestive chambers with a single opening, which serves as both the mouth and the anus. These are the Cnidaria, which include sea anemones, corals, and jellyfish, and the Ctenophora or comb jellies. Both have distinct tissues, but they are not organized into organs. There are only two main germ layers, the ectoderm and endoderm, with only scattered cells between them. As such, these animals are sometimes called diploblastic. The tiny phylum Placozoa is similar, but individuals do not have a permanent digestive chamber.

The remaining animals form a monophyletic group called the Bilateria. For the most part, they are bilaterally symmetric, and often have a specialized head with feeding and sensory organs. The body is triploblastic, i.e. all three germ layers are well-developed, and tissues form distinct organs. The digestive chamber has two openings, a mouth and an anus, and there is also an internal body cavity called a coelom or pseudocoelom. There are exceptions to each of these characteristics, however. For instance adult echinoderms are radially symmetric, although this radial symmetry is superimposed upon the bilaterial symmetry of the embryo. Another exception is that certain parasitic worms have extremely simplified body structures.

In addition to these, there are a few small groups of bilaterians with relatively similar structure that appear to have diverged before these major groups. These include the Acoelomorpha, Rhombozoa, and Orthonectida. The Myxozoa, single-celled parasites that were originally considered Protozoa, are now believed to have developed from the Bilateria as well.

Deuterostomes

Deuterostomes differ from the other Bilateria, called protostomes, in several ways. In both cases there is a complete digestive tract. However, in protostomes, the initial opening to the archenteron (the blastopore) develops into the mouth, and an anus forms separately. In deuterostomes this is reversed. In most protostomes cells simply fill in the interior of the gastrula to form the mesoderm, called schizocoelous development, but in deuterostomes it forms through invagination of the endoderm, called enterocoelic pouching. Deuterostomes also have a dorsal, rather than a ventral, nerve chord and their embryos undergo different cleavage.

All this suggests the deuterostomes and protostomes are separate, monophyletic lineages. The main phyla of deuterostomes are the Echinodermata and Chordata. Echinoderms radially symmetric and exclusively marine, such as sea stars, sea urchins, and sea cucumbers. The most prevalent chordates are vertebrates, animals with backbones, which include fish, amphibians, reptiles, birds, and mammals.

In addition to these, the deuterostomes also include the Hemichordata or acorn worms. The important fossil graptolites, although they are extinct today, may belong to this group.

The Chaetognatha or arrow worms share some embryonic features with deuterostomes, but may actually be closer to the protostomes.

The remaining three bilaterian groups are protostomes.

Ecdysozoa

The Ecdysozoa are protostomes, named after the common trait of growth by moulting or ecdysis. The largest animal phylum belongs here, the Arthropoda, including insects, spiders, crabs, and their kin. All these organisms have a body divided into repeating segments, typically with paired appendages. Two smaller phyla, the Onychophora and Tardigrada, are close relatives of the arthropods and share these traits.

The ecdysozoans also include the Nematoda or roundworms, the second largest animal phylum. Roundworms are typically microscopic, and occur in nearly every environment where there is water. A number are important parasites. Smaller phyla related to them are the Nematomorpha or horsehair worms, which are invisible to the unaided eye, and the Kinorhyncha, Priapulida, and Loricifera. These groups have a reduced coelom, called a pseudocoelom.

The remaining two groups of protostomes are sometimes grouped together as the Spiralia, since in both embryos develop with spiral cleavage.

Platyzoa

The Platyzoa include the phylum Platyhelminthes, the flatworms. These were originally considered some of the most primitive Bilateria, but it now appears they developed from more complex ancestors.

A number of parasites are included in this group, such as the flukes and tapeworms. Flatworms lack a coelom, as do their closest relatives, the microscopic Gastrotricha.

The other platyzoan phyla are microscopic and pseudocoelomate. The most prominent are the Rotifera or rotifers, which are common in aqueous environments. They also include the Acanthocephala or spiny-headed worms, the Gnathostomulida, Micrognathozoa, and possibly the Cycliophora. These groups share the presence of complex jaws, from which they are called the Gnathifera.

Lophotrochozoa

The Lophotrochozoa include two of the most successful animal phyla, the Mollusca and Annelida. The former includes animals such as snails, clams, and squids, and the latter comprises the segmented worms, such as earthworms and leeches. These two groups have long been considered close relatives because of the common presence of trochophore larvae, but the annelids were considered closer to the arthropods, because they are both segmented. Now this is generally considered convergent evolution, owing to many morphological and genetic differences between the two phyla.

The Lophotrochozoa also include the Nemertea or ribbon worms, the Sipuncula, and several phyla that have a fan of cilia around the mouth, called a lophophore. These were traditionally grouped together as the lophophorates, but it now appears they are paraphyletic, some closer to the Nemertea and some to the Mollusca and Annelida. They include the Brachiopoda or lamp shells, which are prominent in the fossil record, the Entoprocta, the Phoronida, and possibly the Bryozoa or moss animals.


The Evolution of The Nervous Systems in Nonmammalian Vertebrates

1.01.8 Prevailing Scenarios for Evolution of the Central Nervous System

Several theories have been proposed to explain the evolution of nerve cords of bilaterians (including both protostomes and deuterostomes) from the ciliary bands of either an echinoderm larvalike adult (the auricularia theory) or from the nerve net in something like a cnidarian. These have been discussed extensively (for example, Holland, 2015a , b , c Holland et al., 2013 , 2015 Lacalli, 2010 , 2008 , 2005 Nielsen, 2015 ). The present review will consider only two of theories, both of which are closely related to the trochea or amphistome theory ( Fig. 11 as articulated by Sedgwick and others ( Sedgwick, 1884 ). It proposes that the blastopore of a cnidarian-like ancestor of the bilaterians elongated to form a slit the mouth evolved from one end of it, the anus from the other, and the tissue in between fused to become the nerve cord(s) ( Fig. 10 ). The two theories differ slightly in that one, articulated by Nielsen (2015) relies chiefly on morphology while that of Marlow et al. ( Arendt et al., 2016 ) relies heavily on shared gene expression between cnidarians, protostomes, and deuterostomes.

Figure 11 . The trochea theory. According to this theory, a pelagic larva with a ciliated band around the blastopore gives rise to a benthic adult. This larva has an apical tuft of cilia emerging from a neurogenic apical organ. The blastopore constricts in the center to form a slit with mouth open anteriorly and anus open posteriorly. The ciliated region around the slit becomes a ventral nerve cord. During evolution, the pelagic larva transformed into a trochophore-like larva with ciliary bands looping around the mouth, paired ventral nerve cords, and a ciliary band (the telotroch) around the anus. Adjacent the apical organ is a cerebral ganglion. The adult of this form loses the apical organ and the cerebral ganglion becomes the brain.

After Nielsen, C., 2012. How to make a protostome. Invert. Syst. 26, 25–40.

In both versions, bilaterians have pelagic larvae with ciliary bands like those of many protostomes and ambulacrarians among the deuterostomes. However, Marlow et al. ( Arendt et al., 2016 ) proposed that, as a cnidarian-like ancestor gave rise to bilaterians, the “blastoporal nervous system” (ie, the neurogenic region around the blastopore which in cnidarians develops into the single gut opening), elongated and evolved into the longitudinal nerve cord while the neurogenic region at the end of the cnidarian opposite the gut opening [apical nervous system (ANS)] evolved into the bilaterian brain. This ANS derives from tissue including the apical organ. In contrast, Nielsen (2015) regards the mouth as evolving from the anterior part of this ancestral slitlike blastopore and the nervous tissue evolving from tissue just posterior to the apical organ. He also regards a trochophore larva as being present in the ancestral chordate.

The evidence for the theory of Marlow et al ( Arendt et al., 2016 ). is shared gene expression between the corresponding regions in both cnidarians and various bilaterians. As conserved expression around the blastopore region, Marlow et al. cite Brachyury, FoxA, y hedgehog (Hh), which encodes a secreted signaling protein. Surprisingly, however, the chordate they choose for comparison to annelids and cnidarians is the frog, which has a derived mode of early development. Because frog eggs are very yolky, gastrulation in these animals occurs by involution of tissue over the dorsal blastopore lip. A better species for comparison would be the most basal chordate, amphioxus, which has relatively little yolk, and gastrulates by invagination with virtually no involution over the blastopore lip ( Zhang et al., 1997 ). Brachyury, which is involved in invagination/morphogenesis is expressed around the blastopore in amphioxus, echinoderms, and vertebrates ( Yamada et al., 2010 ). HNF3β (FoxA) is typically an endodermal marker and is expressed in mesendoderm around the blastopore in amphioxus and later in the endoderm and floor plate of the CNS ( Shimeld, 1997 Terazawa and Satoh, 1997 ). In sea urchins, FoxA is also expressed around the blastopore ( Oliveri et al., 2006 ). Sin embargo, Hh is not expressed around the blastopore in either Nematostella, where it is expressed at the gastrula stage in tissue within the blastopore that will form part of the pharynx ( Matus et al., 2008 ), or in amphioxus, where it is expressed in a wide range of tissues including the notochord and endoderm at the early gastrula stage ( Shimeld, 1999 ). It is also not expressed around the blastopore in the sea urchin ( Hara and Katow, 2005 ). Even so, it is likely that the expression domains of Brachyury, FoxA and some other genes, but not Hh, do indicate an evolutionary relationship between the blastopore in cnidarians and deuterostomes, but not necessarily between the blastopore and a CNS. In fact, in deuterostomes, contrary to what Marlow et al. assert, the tissue around the blastopore in deuterostomes is decidedly not neurogenic. In amphioxus, the floor plate of the neural tube is not derived from blastoporal tissue as Marlow et al. propose for vertebrates. Instead, the entire neural tube, notochord, and somites from the anterior tip of the amphioxus embryo to the middle of the hindbrain form from dorsal ectoderm and mesendoderm at the gastrula through mid-neurula stages. The remainder of these tissues form from the tailbud, which is derived largely from the dorsal blastopore lip.

Moreover, in deuterostomes, neurogenic genes are not expressed in similar patterns as in cnidarians. For example, in the early cnidarian planula, the neurogenic gene SoxB2 is expressed in ectoderm around the single gut opening as well as in cells in both germ layers at the opposite end of the embryo ( Kelava et al., 2015 ). Hu/elav is initially expressed opposite the gut opening at the early planula, and only at the late planula becomes expressed around the gut opening ( Kelava et al., 2015 ). En Xenopus, Soxb genes are expressed in the neural plate ( Nitta et al., 2006 ), while Elav is expressed both in the neural plate and in preplacodal ectoderm ( Perron et al., 1999 ). They are not expressed around the blastopore. Moreover, in the starfish gastrula, the neural marker Soxb1 is expressed in the entire ectoderm except around the blastopore while Hu/elav is expressed in cells associated with the ciliary bands ( Yankura et al., 2013 ). Similarly, in amphioxus, none of the three SoxB genes is expressed around the blastopore. Soxb1a y Soxb1b are expressed throughout the neural plate and underlying mesendoderm Soxb1c y Soxb2 are expressed in the posterior portion of the neural plate Soxb1c is also expressed in the anterior portion of the neural plate and in ectodermal sensory cells ( Meulemans and Bronner-Fraser, 2007 Holland et al., 2000 ). The disparate expression of neurogenic genes in cnidarians and deuterostome embryos simply does not support the idea that the deuterostome nerve cord derived from tissue around an ancestral blastopore.

Whether either of these theories or any one of numerous others such as those evolving the chordate nerve cords from the ciliated bands of an adult form rather like the auricularia larva of echinoderms ( Garstang, 1894a ) is correct is difficult to evaluate. Gene expression is of little help. Unfortunately, pieces of gene networks are often coopted for patterning different structures, and lack of homologous genes patterning similar structures in different animals does not mean that they are not homologous. For example, it has never been argued that guts in the larvae of starfish and sea urchins are not homologous. Even so, Hinman and Davidson ( Hinman et al., 2007 ) found that only the core part of the gene regulatory network patterning these guts is conserved. Upstream and downstream parts of the network have diverged. Another caveat is that pieces of gene networks can be used for patterning nonhomologous structures. For example, those involved in formation of vertebrate limbs such as Fgf8 y Shh are also involved in patterning the CNS (Capdevila and Belmonte, 2001). Another example is that Engrailed, hedgehog, and Wnt signaling sometimes, but not always, go together. For example, while Wnt and hedgehog signaling cooperate in establishing boundaries in the vertebrate brain such as the ZLI, all three genes interact in dorsal–ventral patterning of the chick limb (Logan et al., 1997). It would require a very large amount of dissection of gene networks to determine if there are truly any collections of genes that are only expressed in homologous structures in distantly related animals. Even then, if two structures did not express the entire collection, they still might be homologous ( Wagner, 2007 ).

It would be wonderful if there were some clear intermediates between the cnidarian nerve net and the deuterostome CNS. Unfortunately, xenacoelomorphs are of little help in reconstructing intermediates. Xenoturbellids lack a CNS. Acoels do have an anterior concentration of neurons, sometimes termed a “brain” and up to six nerve cords ( Fig. 1 ). In the absence of any good intermediates between chordates and protostomes, just about anything is possible.


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Comentarios:

  1. Rodrik

    Que frase... la idea fenomenal, excelente

  2. Kajizil

    Creo que estas equivocado. Entra lo hablamos.

  3. Falken

    Esta es una opinión muy valiosa.



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