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38.2E: Remodelación y reparación ósea - Biología

38.2E: Remodelación y reparación ósea - Biología



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El hueso se remodela mediante el reemplazo continuo de tejido óseo viejo, así como también se repara cuando se fractura.

Objetivos de aprendizaje

  • Resumir el proceso de remodelación y reparación ósea.

Puntos clave

  • El reemplazo óseo involucra los osteoclastos que descomponen el hueso y los osteoblastos que producen hueso nuevo.
  • Las tasas de recambio óseo difieren según el hueso y el área dentro del hueso.
  • Hay cuatro etapas en la reparación de un hueso roto: 1) la formación de un hematoma en la rotura, 2) la formación de un callo fibrocartilaginoso, 3) la formación de un callo óseo y 4) la remodelación y adición de hueso compacto.
  • El crecimiento y el mantenimiento adecuados de los huesos requieren muchas vitaminas (D, C y A), minerales (calcio, fósforo y magnesio) y hormonas (hormona paratiroidea, hormona del crecimiento y calcitonina).

Términos clave

  • callo: el material de reparación en fracturas de hueso que al principio es de consistencia blanda o cartilaginosa, pero finalmente se convierte en hueso verdadero y une los fragmentos en una sola pieza
  • espícula: una pieza afilada con forma de aguja
  • fibroblasto: una célula que se encuentra en el tejido conectivo que produce fibras, como el colágeno

Remodelación y reparación ósea

La renovación ósea continúa desde el nacimiento hasta la edad adulta. La remodelación ósea es el reemplazo de tejido óseo viejo por tejido óseo nuevo. Implica los procesos de deposición o producción ósea realizados por los osteoblastos y la resorción ósea realizada por los osteoclastos, que descomponen el hueso viejo. El crecimiento óseo normal requiere vitaminas D, C y A, además de minerales como calcio, fósforo y magnesio. También se requieren hormonas como la hormona paratiroidea, la hormona del crecimiento y la calcitonina para el crecimiento y mantenimiento adecuados de los huesos.

Las tasas de recambio óseo, las tasas a las que el hueso viejo se reemplaza por hueso nuevo, son bastante altas, y cada semana se recicla entre el cinco y el siete por ciento de la masa ósea. Existen diferencias en las tasas de recambio en diferentes áreas del esqueleto y en diferentes áreas de un hueso. Por ejemplo, el hueso de la cabeza del fémur puede reemplazarse por completo cada seis meses, mientras que el hueso a lo largo del eje se modifica mucho más lentamente.

La remodelación ósea permite que los huesos se adapten a las tensiones volviéndose más gruesos y fuertes cuando se someten a tensiones. Los huesos que no están sujetos al estrés diario normal (por ejemplo, cuando una extremidad está enyesada) comenzarán a perder masa.

Un hueso fracturado o roto se repara en cuatro etapas:

  1. Formación de hematomas: los vasos sanguíneos en el hueso roto se desgarran y sangran, lo que resulta en la formación de sangre coagulada, o un hematoma, en el sitio de la fractura. Los vasos sanguíneos cortados en los extremos rotos del hueso se sellan mediante el proceso de coagulación. Las células óseas privadas de nutrientes comienzan a morir.
  2. Generación de hueso: pocos días después de la fractura, los capilares crecen hacia el hematoma, mientras que las células fagocíticas comienzan a eliminar las células muertas. Aunque pueden quedar fragmentos del coágulo de sangre, los fibroblastos y osteoblastos ingresan al área y comienzan a reformar el hueso. Los fibroblastos producen fibras de colágeno que conectan los extremos del hueso roto, mientras que los osteoblastos comienzan a formar hueso esponjoso. El tejido de reparación entre los extremos del hueso roto, el callo fibrocartilaginoso, está compuesto tanto de hialino como de fibrocartílago. También pueden aparecer algunas espículas óseas en este punto.
  3. Formación de callos óseos: el callo fibrocartilaginoso se convierte en un callo óseo de hueso esponjoso. Se necesitan aproximadamente dos meses para que los extremos del hueso roto se unan firmemente después de la fractura. Esto es similar a la formación endocondral del hueso cuando el cartílago se osifica; están presentes osteoblastos, osteoclastos y matriz ósea.
  4. Remodelación ósea: los osteoclastos y osteoblastos remodelan el callo óseo, y se extrae el exceso de material en el exterior del hueso y dentro de la cavidad medular. Se agrega hueso compacto para crear tejido óseo similar al hueso original intacto. Esta remodelación puede llevar muchos meses; el hueso puede permanecer desigual durante años.

Remodelación ósea de un vistazo

Julie C. Crockett, Michael J. Rogers, Fraser P. Coxon, Lynne J. Hocking, Miep H. Helfrich Remodelación ósea de un vistazo. J Cell Sci 1 de abril de 2011 124 (7): 991–998. doi: https://doi.org/10.1242/jcs.063032

El ciclo de remodelación ósea (ver el panel del póster “El ciclo de remodelación ósea”) mantiene la integridad del esqueleto a través de las actividades equilibradas de los tipos de células que lo constituyen. Estos son el osteoblasto formador de hueso, una célula que produce la matriz ósea orgánica y ayuda a su mineralización (Karsenty et al., 2009) el osteoclasto que degrada los huesos, un tipo único de célula exocrina que disuelve el mineral óseo y degrada enzimáticamente la matriz extracelular ( ECM) (Teitelbaum, 2007) y el osteocito, una célula postmitótica derivada de osteoblastos dentro de la matriz ósea que actúa como un mecanosensor y una célula endocrina (Bonewald y Johnson, 2008). Se cree que un cuarto tipo de célula, la célula del revestimiento óseo, tiene un papel específico en el acoplamiento de la resorción ósea con la formación de hueso (Everts et al., 2002), quizás al definir físicamente los compartimentos de remodelación ósea (Andersen et al., 2009).

La disección molecular de trastornos genéticos de masa ósea muy aumentada o reducida ha identificado muchas de las proteínas cruciales que controlan la actividad de estos tipos de células óseas. Esta información ha dado como resultado dos formas novedosas de tratar o diagnosticar trastornos óseos más comunes y una mejor comprensión de las variantes genéticas comunes que conducen a diferencias en la densidad ósea en la población general.

En este artículo de póster, ilustramos las vías de señalización cruciales involucradas en la diferenciación, función y supervivencia de las células óseas, y describimos cómo las actividades acopladas de las células en el hueso se mantienen a través de interacciones intercelulares. Prestamos especial atención a los factores y procesos de señalización que se han considerado indispensables para el mantenimiento de huesos sanos mediante el estudio de enfermedades genéticas raras de los huesos.


MiARN en la reparación ósea

Tiziana Franceschetti, Anne M. Delany, en MicroARN en Medicina Regenerativa, 2015

Abstracto

La reparación ósea tiene lugar en etapas superpuestas e involucra células derivadas de tres tipos distintos de progenitores, incluidos los linajes mesenquimatoso, epitelial y hematopoyético. Los miARN juegan un papel integral en el compromiso y la diferenciación del linaje, así como en la función, de los osteoblastos, condrocitos, osteoclastos y células vasculares. Los efectos de los miARN individuales dependen del contexto celular y, hasta el momento, no se ha identificado ningún miARN que pueda dirigirse con el fin de facilitar la reparación. Sin embargo, una mayor comprensión del proceso de reparación ósea, junto con los avances en la comprensión de las interacciones miARN-objetivo en las células presentes en el sitio de la fractura y en otros tejidos, facilitará la traducción de terapias basadas en miARN a la clínica. En este capítulo se describen la remodelación ósea, la reparación de fracturas y algunas interacciones clave miARN-objetivo activas en estas funciones.


Metaloproteinasas de matriz en la reabsorción, remodelación y reparación óseas

Las metaloproteinasas de matriz (MMP) son la principal familia de proteasas responsable de la escisión del matrisoma (composición global del proteoma de la matriz extracelular (MEC)) y proteínas no relacionadas con la MEC, que generan moléculas bioactivas. Estas proteínas impulsan la remodelación de la ECM, en asociación con inhibidores específicos de tejido y anclados a células (TIMP y RECK, respectivamente). En el hueso, la ECM media la adhesión celular, la mecanotransducción, la nucleación de la mineralización y la inmovilización de los factores de crecimiento para protegerlos del daño o la degradación. Desde la primera descripción de una MMP en tejido óseo, se han identificado muchas otras MMP, así como sus inhibidores. Se han asignado numerosas funciones a estas proteínas, incluida la diferenciación de osteoblastos / osteocitos, formación de hueso, solubilización del osteoide durante la resorción ósea, reclutamiento y migración de osteoclastos, y como factor de acoplamiento en la remodelación ósea en condiciones fisiológicas. A su vez, una serie de patologías, asociadas con un remodelado óseo desequilibrado, surgen principalmente de la sobreexpresión de MMP y anomalías de la ECM, que conducen a la osteólisis ósea o la formación de hueso. En esta revisión, discutiremos las funciones de las MMP y sus inhibidores en las células óseas, durante la remodelación ósea, la resorción ósea patológica (osteoporosis y metástasis ósea), la reparación / regeneración ósea y las funciones emergentes en la bioingeniería ósea.

Palabras clave: Biomateriales Bioingeniería ósea Regeneración ósea Remodelación ósea Reparación ósea Reabsorción ósea Matriz extracelular Metaloproteinasas de matriz (MMP) Células madre mesenquimales Inhibidores tisulares de metaloproteinasas de matriz (TIMP).


38.3 Articulaciones y movimiento esquelético

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Clasificar los diferentes tipos de juntas en función de la estructura.
  • Explicar el papel de las articulaciones en el movimiento esquelético.

El punto en el que se unen dos o más huesos se llama articulación. Las articulaciones son responsables del movimiento, como el movimiento de las extremidades, y de la estabilidad, como la estabilidad que se encuentra en los huesos del cráneo.

Clasificación de las articulaciones en función de la estructura

Hay dos formas de clasificar las articulaciones: según su estructura o según su función. La clasificación estructural divide las articulaciones en articulaciones óseas, fibrosas, cartilaginosas y sinoviales según el material que componga la articulación y la presencia o ausencia de una cavidad en la articulación.

Articulaciones fibrosas

Los huesos de las articulaciones fibrosas se mantienen unidos por tejido conectivo fibroso. No hay cavidad, o espacio, presente entre los huesos y, por lo tanto, la mayoría de las articulaciones fibrosas no se mueven en absoluto, o solo son capaces de movimientos menores. Hay tres tipos de articulaciones fibrosas: suturas, sindesmosis y gomfosis. Las suturas se encuentran solo en el cráneo y poseen fibras cortas de tejido conectivo que mantienen los huesos del cráneo firmemente en su lugar (Figura 38.23).

Las sindesmosis son articulaciones en las que los huesos están conectados por una banda de tejido conectivo, lo que permite más movimiento que en una sutura. Un ejemplo de sindesmosis es la articulación de la tibia y el peroné en el tobillo. La cantidad de movimiento en este tipo de articulaciones está determinada por la longitud de las fibras del tejido conectivo. Las gomfosis ocurren entre los dientes y sus alvéolos. El término se refiere a la forma en que el diente encaja en el alvéolo como una clavija (Figura 38.24). El diente está conectado a la cavidad mediante un tejido conectivo denominado ligamento periodontal.

Articulaciones cartilaginosas

Las articulaciones cartilaginosas son articulaciones en las que los huesos están conectados por cartílago. Hay dos tipos de articulaciones cartilaginosas: sincondrosis y sinfisis. En una sincondrosis, los huesos están unidos por cartílago hialino. Las sincondrosis se encuentran en las placas epifisarias de los huesos en crecimiento en los niños. En las sinfisis, el cartílago hialino cubre el extremo del hueso, pero la conexión entre los huesos se produce a través del fibrocartílago. Las sinfisis se encuentran en las articulaciones entre las vértebras. Cualquier tipo de articulación cartilaginosa permite muy poco movimiento.

Juntas sinoviales

Las articulaciones sinoviales son las únicas que tienen un espacio entre los huesos adyacentes (Figura 38.25). Este espacio se denomina cavidad sinovial (o articular) y está lleno de líquido sinovial. El líquido sinovial lubrica la articulación, lo que reduce la fricción entre los huesos y permite un mayor movimiento. Los extremos de los huesos están cubiertos con cartílago articular, un cartílago hialino, y toda la articulación está rodeada por una cápsula articular compuesta de tejido conectivo que permite el movimiento de la articulación mientras resiste la dislocación. Las cápsulas articulares también pueden poseer ligamentos que mantienen unidos los huesos. Las articulaciones sinoviales son capaces de realizar el mayor movimiento de los tres tipos de articulaciones estructurales; sin embargo, cuanto más móvil es una articulación, más débil es. Las rodillas, los codos y los hombros son ejemplos de articulaciones sinoviales.

Clasificación de las articulaciones según su función

La clasificación funcional divide las articulaciones en tres categorías: sinartrosis, anfiartrosis y diartrosis. Una sinartrosis es una articulación inamovible. Esto incluye suturas, gomfosis y sincondrosis. Las anfiartrosis son articulaciones que permiten un movimiento leve, incluidas las sindesmosis y sinfisis. Las diartrosis son articulaciones que permiten el libre movimiento de la articulación, como en las articulaciones sinoviales.

Movimiento en las articulaciones sinoviales

El amplio rango de movimiento que permiten las articulaciones sinoviales produce diferentes tipos de movimientos. El movimiento de las articulaciones sinoviales se puede clasificar en uno de cuatro tipos diferentes: deslizamiento, angular, rotacional o movimiento especial.

Movimiento de deslizamiento

Los movimientos de deslizamiento se producen cuando las superficies óseas relativamente planas se mueven unas sobre otras. Los movimientos de deslizamiento producen muy poca rotación o movimiento angular de los huesos. Las articulaciones de los huesos del carpo y del tarso son ejemplos de articulaciones que producen movimientos de deslizamiento.

Movimiento angular

Los movimientos angulares se producen cuando cambia el ángulo entre los huesos de una articulación. Hay varios tipos diferentes de movimientos angulares, que incluyen flexión, extensión, hiperextensión, abducción, aducción y circunducción. La flexión o flexión ocurre cuando el ángulo entre los huesos disminuye. Mover el antebrazo hacia arriba a la altura del codo o mover la muñeca para mover la mano hacia el antebrazo son ejemplos de flexión. La extensión es lo opuesto a la flexión en el sentido de que aumenta el ángulo entre los huesos de una articulación. Enderezar una extremidad después de la flexión es un ejemplo de extensión. La extensión más allá de la posición anatómica normal se denomina hiperextensión. Esto incluye mover el cuello hacia atrás para mirar hacia arriba o doblar la muñeca para que la mano se aleje del antebrazo.

La abducción ocurre cuando un hueso se aleja de la línea media del cuerpo. Ejemplos de abducción son mover los brazos o las piernas lateralmente para levantarlos hacia un lado. La aducción es el movimiento de un hueso hacia la línea media del cuerpo. El movimiento de las extremidades hacia adentro después de la abducción es un ejemplo de aducción. La circunducción es el movimiento de una extremidad en un movimiento circular, como al mover el brazo en un movimiento circular.

Movimiento rotacional

El movimiento de rotación es el movimiento de un hueso cuando gira alrededor de su eje longitudinal. La rotación puede ser hacia la línea media del cuerpo, que se conoce como rotación medial, o alejarse de la línea media del cuerpo, que se conoce como rotación lateral. El movimiento de la cabeza de lado a lado es un ejemplo de rotación.

Movimientos especiales

Algunos movimientos que no pueden clasificarse como deslizantes, angulares o rotacionales se denominan movimientos especiales. La inversión implica que las plantas de los pies se muevan hacia adentro, hacia la línea media del cuerpo. La eversión es lo opuesto a la inversión, el movimiento de la planta del pie hacia afuera, alejándose de la línea media del cuerpo. La protracción es el movimiento anterior de un hueso en el plano horizontal. La retracción ocurre cuando una articulación vuelve a su posición después de la prolongación. La prolongación y la retracción se pueden ver en el movimiento de la mandíbula cuando la mandíbula se empuja hacia afuera y luego hacia adentro. La elevación es el movimiento de un hueso hacia arriba, como cuando los hombros se encogen de hombros, levantando la escápula. La depresión es lo opuesto a la elevación: movimiento hacia abajo de un hueso, como después de encoger los hombros y la escápula vuelve a su posición normal desde una posición elevada. La dorsiflexión es una flexión del tobillo de modo que los dedos de los pies se elevan hacia la rodilla. La flexión plantar es una flexión del tobillo cuando se levanta el talón, como cuando se pone de puntillas. La supinación es el movimiento de los huesos del radio y el cúbito del antebrazo de modo que la palma mire hacia adelante. La pronación es el movimiento opuesto, en el que la palma mira hacia atrás. La oposición es el movimiento del pulgar hacia los dedos de la misma mano, lo que permite agarrar y sostener objetos.

Tipos de articulaciones sinoviales

Las articulaciones sinoviales se clasifican además en seis categorías diferentes según la forma y estructura de la articulación. La forma de la articulación afecta el tipo de movimiento permitido por la articulación (Figura 38.26). Estas articulaciones pueden describirse como articulaciones planas, articuladas, pivotantes, condiloides, de silla o de rótula.

Articulaciones planas

Las articulaciones planas tienen huesos con superficies articuladas que son caras planas o ligeramente curvadas. Estas articulaciones permiten movimientos de deslizamiento, por lo que a veces se hace referencia a las articulaciones como articulaciones de deslizamiento. El rango de movimiento está limitado en estas articulaciones y no implica rotación. Las articulaciones planas se encuentran en los huesos del carpo de la mano y los huesos del tarso del pie, así como entre las vértebras (Figura 38.27).

Juntas de bisagra

En las articulaciones de bisagra, el extremo ligeramente redondeado de un hueso encaja en el extremo ligeramente hueco del otro hueso. De esta forma, un hueso se mueve mientras el otro permanece inmóvil, como la bisagra de una puerta. El codo es un ejemplo de articulación de bisagra. La rodilla a veces se clasifica como una articulación de bisagra modificada (Figura 38.28).

Articulaciones de pivote

Las articulaciones de pivote consisten en el extremo redondeado de un hueso que encaja en un anillo formado por el otro hueso. Esta estructura permite el movimiento de rotación, ya que el hueso redondeado se mueve alrededor de su propio eje. Un ejemplo de articulación de pivote es la articulación de la primera y segunda vértebras del cuello que permite que la cabeza se mueva hacia adelante y hacia atrás (Figura 38.29). La articulación de la muñeca que permite girar la palma de la mano hacia arriba y hacia abajo también es una articulación de pivote.

Articulaciones condiloides

Las articulaciones condiloides consisten en un extremo de forma ovalada de un hueso que encaja en un hueco de forma ovalada similar de otro hueso (Figura 38.30). A esto también se le llama a veces articulación elipsoidal. Este tipo de articulación permite el movimiento angular a lo largo de dos ejes, como se ve en las articulaciones de la muñeca y los dedos, que pueden moverse tanto de lado a lado como de arriba a abajo.

Articulaciones de silla de montar

Las articulaciones de la silla de montar se llaman así porque los extremos de cada hueso se asemejan a una silla de montar, con porciones cóncavas y convexas que encajan entre sí. Las articulaciones en silla de montar permiten movimientos angulares similares a las articulaciones condiloides pero con una mayor amplitud de movimiento. Un ejemplo de articulación en silla de montar es la articulación del pulgar, que puede moverse hacia adelante y hacia atrás y hacia arriba y hacia abajo, pero con más libertad que la muñeca o los dedos (Figura 38.31).

Articulaciones esféricas

Las articulaciones esféricas poseen un extremo redondeado en forma de bola de un hueso que encaja en una cavidad en forma de copa de otro hueso. Esta organización permite el mayor rango de movimiento, ya que todos los tipos de movimiento son posibles en todas las direcciones. Ejemplos de articulaciones esféricas son las articulaciones del hombro y la cadera (Figura 38.32).

Enlace al aprendizaje

Vea esta animación que muestra los seis tipos de articulaciones sinoviales.

Conexión profesional

Reumatólogo

Los reumatólogos son médicos que se especializan en el diagnóstico y tratamiento de trastornos de las articulaciones, músculos y huesos. Diagnostican y tratan enfermedades como la artritis, trastornos musculoesqueléticos, osteoporosis y enfermedades autoinmunes como la espondilitis anquilosante y la artritis reumatoide.

La artritis reumatoide (AR) es un trastorno inflamatorio que afecta principalmente a las articulaciones sinoviales de las manos, los pies y la columna cervical. Las articulaciones afectadas se inflaman, se ponen rígidas y duelen. Aunque se sabe que la AR es una enfermedad autoinmune en la que el sistema inmunológico del cuerpo ataca por error el tejido sano, la causa de la AR sigue siendo desconocida. Las células inmunitarias de la sangre ingresan a las articulaciones y la membrana sinovial y provocan la degradación del cartílago, hinchazón e inflamación del revestimiento de las articulaciones. La rotura del cartílago hace que los huesos se froten entre sí y provoquen dolor. La AR es más común en mujeres que en hombres y la edad de inicio suele ser entre los 40 y los 50 años.

Los reumatólogos pueden diagnosticar la artritis reumatoide basándose en síntomas como inflamación y dolor en las articulaciones, radiografías y resonancias magnéticas y análisis de sangre. La artrografía es un tipo de imagen médica de las articulaciones que utiliza un agente de contraste, como un tinte, que es opaco a los rayos X. Esto permite visualizar las estructuras de tejido blando de las articulaciones, como cartílagos, tendones y ligamentos. Un artrograma se diferencia de una radiografía normal al mostrar la superficie de los tejidos blandos que recubren la articulación además de los huesos de la articulación. Un artrograma permite detectar cambios degenerativos tempranos en el cartílago articular antes de que los huesos se vean afectados.

Actualmente no existe cura para la AR; sin embargo, los reumatólogos tienen varias opciones de tratamiento disponibles. Las primeras etapas se pueden tratar con el resto de las articulaciones afectadas mediante el uso de un bastón o mediante el uso de férulas articulares que minimizan la inflamación. Cuando la inflamación ha disminuido, el ejercicio se puede utilizar para fortalecer los músculos que rodean la articulación y para mantener la flexibilidad de la articulación. Si el daño articular es más extenso, se pueden usar medicamentos para aliviar el dolor y disminuir la inflamación. Se pueden usar medicamentos antiinflamatorios como aspirina, analgésicos tópicos e inyecciones de corticosteroides. Es posible que se requiera cirugía en los casos en que el daño articular sea grave.


Discusión

Aquí mostramos que la suplementación de NAD + por el precursor de NAD + NR puede restaurar un número juvenil de células osteoprogenitoras y atenuar el envejecimiento esquelético en ratones hembra. Estos, junto con los hallazgos de que los niveles de NAD + disminuyen con la edad en los progenitores de osteoblastos, sugieren fuertemente que NAD + es un objetivo principal del envejecimiento en las células osteoblásticas. También se observó una disminución de NAD + en las células del estroma de la médula ósea de los 15 meses de edad en comparación con los ratones de 1 mes 30. De acuerdo con nuestros hallazgos, la administración a largo plazo de NMN aumentó la densidad mineral ósea en ratones machos C57BL / 6 [31]. Por el contrario, la administración de NMN a ratones de 12 meses durante sólo 3 meses no fue suficiente para alterar la masa ósea 32.

La disminución de NAD + con la edad en los progenitores de osteoblastos se asoció con un aumento de Cd38 & # x02014, la principal nicotinamida nucleotidasa en tejidos de mamíferos 33. Cd38 es una proteína multifuncional involucrada en la generación de los segundos mensajeros ADPR y cíclico-ADPR (cADPR) que promueven la señalización del calcio intracelular 34. Debido a su actividad NADasa, Cd38 también es un contribuyente importante a la homeostasis celular y tisular de NAD + 35. De manera similar a nuestros hallazgos en los progenitores de osteoblastos, los niveles y la actividad de Cd38 aumentan con el envejecimiento en el hígado, el tejido adiposo, el bazo y el músculo esquelético 36. Es importante destacar que la inhibición genética o farmacológica de Cd38 en ratones aumenta los niveles de NAD + en múltiples órganos y previene la disminución de NAD + relacionada con la edad, atenúa la disfunción mitocondrial y mejora la tolerancia a la glucosa, la función cardíaca y la capacidad de ejercicio 36 & # x0201339. En múltiples tipos de células, las citocinas inflamatorias como el TNF promueven la expresión de Cd38 mediante la activación de NF-kB 40,41. Estos, junto con los hallazgos de que la expresión de citocinas inflamatorias aumenta con la edad en múltiples poblaciones de células óseas 13,42 y que NF-kB se estimula en osteoprogenitores de ratones de edad 13, representan una posible explicación del aumento asociado con la edad de Cd38 en progenitores de osteoblastos.

También encontramos que los niveles de proteína de Nampt en células osteoblásticas de ratones viejos eran más bajos que en células de ratones jóvenes. Estos, junto con los hallazgos de que la deleción de Nampt en las células del linaje mesenquimatoso es suficiente para disminuir la masa ósea, apoyan la premisa de que la disminución de NAD + asociada a la edad en los progenitores de osteoblastos atenúa la formación de hueso. La evidencia de que la administración de NR aumenta el número de osteoprogenitores y la superficie de mineralización en ratones envejecidos proporciona más apoyo. En tejidos como el músculo y el intestino, las células progenitoras son objetivos críticos de los efectos anti-envejecimiento de NR 43,44. No obstante, la naturaleza sistémica del tratamiento con NR impide una conclusión definitiva sobre las células diana responsables de los efectos beneficiosos sobre el esqueleto.

Nosotros y otros hemos demostrado que los osteoprogenitores de humanos o ratones viejos exhiben marcadores de senescencia celular 13,42,45. La eliminación de las células senescentes mediante manipulaciones genéticas o farmacológicas aumenta la masa ósea en ratones envejecidos, lo que sugiere que la senescencia celular contribuye al envejecimiento esquelético 46. Nuestros hallazgos actuales de que la administración de NR disminuye los marcadores de senescencia en los progenitores de osteoblastos de ratones viejos brindan un fuerte apoyo para la afirmación de que una disminución en NAD + es un contribuyente importante a la senescencia de las células óseas asociadas con la edad. Esta afirmación está respaldada además por la evidencia de que una disminución de NAD + exacerba la senescencia replicativa en cultivos de células estromales derivadas de la médula ósea [47]. La administración de NR también atenúa la senescencia celular en el cerebro y la piel de ratones envejecidos 43. Curiosamente, en macrófagos y células endoteliales, la expresión de Cd38 puede ser inducida por factores asociados con SASP 48, lo que sugiere que la senescencia celular refuerza la disminución de NAD +.

En la mayoría de los tejidos, los mecanismos posteriores que median los efectos beneficiosos de NMN y NR siguen sin estar claros. Aquí, encontramos que NR disminuyó la acetilación relacionada con la edad de FoxOs y & # x003b2-catenina. Además, la reducción de los niveles de NAD + por vía farmacológica o genética significa una acetilación fuertemente mejorada de estas proteínas. La acetilación de FoxOs aumenta su asociación con & # x003b2-catenina e inhibe la señalización de Wnt y la osteoblastogénesis 18,26. Sirt1 desacetila FoxOs y & # x003b2-catenina y promueve la osteoblastogénesis 18,19. Nuestros hallazgos de que las células osteoblásticas de ratones que carecen de FoxO1, 3 y 4 están parcialmente protegidas de los efectos de FK866 apoyan la premisa de que Sirt1 / FoxOs median los efectos de NAD + sobre la osteoblastogénesis. La evidencia de que la administración de estimuladores de Sirt1 a ratones atenúa el envejecimiento esquelético 20,21, y que Sirt1 media algunos de los efectos beneficiosos de la NR en el hígado, los músculos y el intestino, 43,44,49, proporciona más apoyo. Curiosamente, tanto Sirt1 como FoxOs se han relacionado con la senescencia celular 43,50. Por lo tanto, es posible que una disminución de NAD + con la edad contribuya a la senescencia del osteoprogenitor a través de mecanismos dependientes de Sirt1 y FoxO. Sin embargo, dada la amplia gama de objetivos de NAD + y las complejas interacciones entre los procesos dependientes de NAD +, será necesario seguir trabajando para definir los objetivos celulares y moleculares de NAD + en el hueso.

Nuestros hallazgos de que la deleción heterocigótica de Nampt no tuvo ningún impacto en el desarrollo y el crecimiento óseo, pero causó la pérdida de masa ósea en ratones adultos jóvenes, lo que sugiere que una disminución de NAD + en las células del linaje mesenquimatoso provocó un envejecimiento esquelético acelerado. En ratones C57BL / 6, el crecimiento femoral cesa a los 6 & # x020137 meses, y aproximadamente a los 12 meses, lo que equivale aproximadamente a 40 años en humanos 51, el espacio medular comienza a expandirse y se agrega lentamente hueso adicional al periostio (hueso externo superficie) sin embargo, el primero excede al segundo, lo que lleva a una corteza más delgada y frágil. Curiosamente, Nampt La deleción replicaba los efectos del envejecimiento en el hueso cortical caracterizado por un adelgazamiento cortical asociado con la expansión tanto del área medular como del área total. La aposición de hueso en el periostio que ocurre con el avance de la edad podría ser una respuesta compensatoria al agrandamiento de la cavidad medular en un esfuerzo por mantener la fuerza ósea 52. Si este es el caso de los ratones Nampt fl / + & # x00394Prx1 requiere estudios futuros.

Con base en los resultados del presente trabajo, proponemos que los defectos intrínsecos en los progenitores de osteoblastos que causan una disminución en NAD + contribuyen a la disminución relacionada con la edad en la formación ósea y la masa ósea. La reposición de NAD + con precursores como NR, por lo tanto, puede representar un enfoque terapéutico para la osteoporosis asociada a la edad como lo es para otras patologías relacionadas con la edad 16,53,54.


Abstracto

Las metaloproteinasas de matriz (MMP) son la principal familia de proteasas responsable de la escisión del matrisoma (composición global del proteoma de la matriz extracelular (MEC)) y proteínas no relacionadas con la MEC, que generan moléculas bioactivas. Estas proteínas impulsan la remodelación de la ECM, en asociación con inhibidores específicos de tejido y anclados a células (TIMP y RECK, respectivamente). En el hueso, la ECM media la adhesión celular, la mecanotransducción, la nucleación de la mineralización y la inmovilización de los factores de crecimiento para protegerlos del daño o la degradación. Desde la primera descripción de una MMP en tejido óseo, se han identificado muchas otras MMP, así como sus inhibidores. Se han asignado numerosas funciones a estas proteínas, incluida la diferenciación de osteoblastos / osteocitos, formación de hueso, solubilización del osteoide durante la resorción ósea, reclutamiento y migración de osteoclastos, y como factor de acoplamiento en la remodelación ósea en condiciones fisiológicas. A su vez, una serie de patologías, asociadas con un remodelado óseo desequilibrado, surgen principalmente de la sobreexpresión de MMP y anomalías de la ECM, que conducen a la osteólisis ósea o la formación de hueso. En esta revisión, discutiremos las funciones de las MMP y sus inhibidores en las células óseas, durante la remodelación ósea, la resorción ósea patológica (osteoporosis y metástasis ósea), la reparación / regeneración ósea y las funciones emergentes en la bioingeniería ósea.


Ejercicio y tejido óseo

Los huesos se adaptan a las cargas de fuerza muscular que se les imponen, volviéndose más gruesos y fuertes bajo estrés y uso y más débiles y delgados cuando no se usan.

Objetivos de aprendizaje

Distinguir entre las respuestas de los huesos a la actividad y las hormonas.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • La masa ósea se pierde si no se usa porque su mantenimiento es metabólicamente costoso.
  • Las diferencias de género en las hormonas sexuales contribuyen a huesos más grandes y más fuertes en los hombres, ya que la testosterona estimula la masa muscular, lo que aumenta la densidad ósea.
  • Como resultado de la disminución de los estrógenos, las mujeres que envejecen sufren de una menor capacidad de respuesta al ejercicio y, por lo tanto, tienen dificultades para mantener la fuerza esquelética.
  • Para mantener la fuerza esquelética, las mujeres mayores necesitan aumentar sus niveles de ejercicio caminando más.

Términos clave

  • Ley de Wolff & # 8217s: El hueso de una persona o animal sano se adaptará a las cargas bajo las que se coloque.
  • fuerza esquelética: Determinado por la relación del hueso trabecular con el hueso cortical.
  • fuerzas musculares: Resultado de un aumento de la masa muscular, que produce aumentos en la dimensión y la fuerza de los huesos.

Ejemplos de

Aunque a menudo pensamos en los ancianos como débiles y débiles, el ejercicio regular puede combatir la osteoporosis y mantener la fuerza y ​​la flexibilidad. Así lo demuestra Johanna Quaas, una gimnasta de 86 años que aún puede realizar una rutina asombrosa en las barras paralelas.

Astronauta del transbordador de la NASA: Los astronautas que pasan mucho tiempo en el espacio a menudo regresan a la tierra con huesos más débiles, ya que la gravedad no ha estado ejerciendo una carga. Sus cuerpos han reabsorbido gran parte del mineral que estaba previamente en sus huesos.

De acuerdo con la ley de Wolff, el hueso de una persona o animal sano se adaptará a la carga bajo la que se coloca. Si aumenta la carga sobre un hueso en particular, el hueso se remodelará para proporcionar la fuerza necesaria para la resistencia. La arquitectura interna de las trabéculas sufre cambios adaptativos, seguidos de cambios secundarios en la porción cortical externa del hueso, quizás volviéndose más gruesa como resultado. Lo contrario también es cierto. Si la carga sobre un hueso disminuye, el hueso se debilitará debido al recambio. Su mantenimiento es menos costoso desde el punto de vista metabólico y no se requiere ningún estímulo para la remodelación continua para mantener la masa ósea.

La fuerza muscular es un determinante importante de la estructura ósea, especialmente durante el crecimiento y el desarrollo. La divergencia de género en la relación hueso-músculo se hace muy evidente durante la adolescencia. In females, growth is characterized by increased estrogen levels and increased mass and strength of bone relative to that of muscle. In men, increases in testosterone fuel large increases in muscle, resulting in muscle force that coincides with substantial growth in bone dimensions and strength.

In adulthood, significant age-related losses are observed for both bone and muscle tissues. A large decrease in estrogen levels in women appears to diminish the skeleton’s responsiveness to exercise more than in men. In contrast, the aging of the muscle-bone axis in men is a function of age-related declines in both hormones. In addition to the well-known age-related changes in the mechanical loading of bone by muscle, newer studies appear to provide evidence of age and gender-related variations in molecular signaling between bone and muscle that are independent of purely mechanical interactions. In summary, gender differences in acquisition and age-related loss in bone and muscle tissues may be important for developing gender-specific strategies for ways to reduce bone loss with exercise.

Tim Henman performs a backhand volley at the Wimbledon tournament in 2004.: The racquet-holding arm bones of tennis players become much stronger than those of the other arm. Their bodies have strengthened the bones in their racquet-holding arm since they are routinely placed under higher than normal stress.

Simple aerobic exercises like walking, jogging, and running could provide an important role in maintaining and/or increasing bone density in women. Walking is an inexpensive, practical exercise associated with low injury rates and high acceptability among the elderly. For these reasons, walking could be an appropriate approach to prevent osteoporosis and maintain bone mass.


Mostrar / ocultar palabras para saber

Chondroblasts: cell that make cartilage and help in bone healing after a break.

Hard callus: a hard bump that forms around a fracture when a bone is broken and healing.

Osteoclast: cells in your body that break down bone material in order to reshape it.

Phagocytes: cells that swallow up germs and other unwanted waste materials in the body.

Soft callus: a soft bump that forms around a fracture when a bone is broken and healing.


38.1 Types of Skeletal Systems

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Discuss the different types of skeletal systems
  • Explain the role of the human skeletal system
  • Compare and contrast different skeletal systems

A skeletal system is necessary to support the body, protect internal organs, and allow for the movement of an organism. There are three different skeleton designs that fulfill these functions: hydrostatic skeleton, exoskeleton, and endoskeleton.

Hydrostatic Skeleton

A hydrostatic skeleton is a skeleton formed by a fluid-filled compartment within the body, called the coelom. The organs of the coelom are supported by the aqueous fluid, which also resists external compression. This compartment is under hydrostatic pressure because of the fluid and supports the other organs of the organism. This type of skeletal system is found in soft-bodied animals such as sea anemones, earthworms, Cnidaria, and other invertebrates (Figure 38.2).

Movement in a hydrostatic skeleton is provided by muscles that surround the coelom. The muscles in a hydrostatic skeleton contract to change the shape of the coelom the pressure of the fluid in the coelom produces movement. For example, earthworms move by waves of muscular contractions of the skeletal muscle of the body wall hydrostatic skeleton, called peristalsis, which alternately shorten and lengthen the body. Lengthening the body extends the anterior end of the organism. Most organisms have a mechanism to fix themselves in the substrate. Shortening the muscles then draws the posterior portion of the body forward. Although a hydrostatic skeleton is well-suited to invertebrate organisms such as earthworms and some aquatic organisms, it is not an efficient skeleton for terrestrial animals.

Exoesqueleto

An exoskeleton is an external skeleton that consists of a hard encasement on the surface of an organism. For example, the shells of crabs and insects are exoskeletons (Figure 38.3). This skeleton type provides defence against predators, supports the body, and allows for movement through the contraction of attached muscles. As with vertebrates, muscles must cross a joint inside the exoskeleton. Shortening of the muscle changes the relationship of the two segments of the exoskeleton. Arthropods such as crabs and lobsters have exoskeletons that consist of 30–50 percent chitin, a polysaccharide derivative of glucose that is a strong but flexible material. Chitin is secreted by the epidermal cells. The exoskeleton is further strengthened by the addition of calcium carbonate in organisms such as the lobster. Because the exoskeleton is acellular, arthropods must periodically shed their exoskeletons because the exoskeleton does not grow as the organism grows.

Endoskeleton

An endoskeleton is a skeleton that consists of hard, mineralized structures located within the soft tissue of organisms. An example of a primitive endoskeletal structure is the spicules of sponges. The bones of vertebrates are composed of tissues, whereas sponges have no true tissues (Figure 38.4). Endoskeletons provide support for the body, protect internal organs, and allow for movement through contraction of muscles attached to the skeleton.

El esqueleto humano es un endoesqueleto que consta de 206 huesos en el adulto. Tiene cinco funciones principales: brindar apoyo al cuerpo, almacenar minerales y lípidos, producir glóbulos, proteger los órganos internos y permitir el movimiento. El sistema esquelético de los vertebrados se divide en el esqueleto axial (que consta del cráneo, la columna vertebral y la caja torácica) y el esqueleto apendicular (que consta de los hombros, los huesos de las extremidades, la cintura pectoral y la cintura pélvica).

Esqueleto Axial Humano

The axial skeleton forms the central axis of the body and includes the bones of the skull, ossicles of the middle ear, hyoid bone of the throat, vertebral column, and the thoracic cage (ribcage) (Figure 38.5). The function of the axial skeleton is to provide support and protection for the brain, the spinal cord, and the organs in the ventral body cavity. It provides a surface for the attachment of muscles that move the head, neck, and trunk, performs respiratory movements, and stabilizes parts of the appendicular skeleton.

La calavera

Los huesos del cráneo sostienen las estructuras de la cara y protegen el cerebro. El cráneo consta de 22 huesos, que se dividen en dos categorías: huesos craneales y huesos faciales. Los huesos craneales son ocho huesos que forman la cavidad craneal, que encierra el cerebro y sirve como sitio de unión para los músculos de la cabeza y el cuello. The eight cranial bones are the frontal bone, two parietal bones, two temporal bones, occipital bone, sphenoid bone, and the ethmoid bone. Although the bones developed separately in the embryo and fetus, in the adult, they are tightly fused with connective tissue and adjoining bones do not move (Figure 38.6).

Los huesecillos auditivos del oído medio transmiten sonidos del aire en forma de vibraciones a la cóclea llena de líquido. The auditory ossicles consist of three bones each: the malleus, incus, and stapes. These are the smallest bones in the body and are unique to mammals.

Catorce huesos faciales forman la cara, proporcionan cavidades para los órganos de los sentidos (ojos, boca y nariz), protegen las entradas a los tractos digestivo y respiratorio y sirven como puntos de unión para los músculos faciales. The 14 facial bones are the nasal bones, the maxillary bones, zygomatic bones, palatine, vomer, lacrimal bones, the inferior nasal conchae, and the mandible. All of these bones occur in pairs except for the mandible and the vomer (Figure 38.7).

Although it is not found in the skull, the hyoid bone is considered a component of the axial skeleton. El hueso hioides se encuentra debajo de la mandíbula en la parte frontal del cuello. Actúa como una base móvil para la lengua y está conectado a los músculos de la mandíbula, la laringe y la lengua. The mandible articulates with the base of the skull. The mandible controls the opening to the airway and gut. En animales con dientes, la mandíbula pone las superficies de los dientes en contacto con los dientes superiores.

La columna vertebral

The vertebral column , or spinal column, surrounds and protects the spinal cord, supports the head, and acts as an attachment point for the ribs and muscles of the back and neck. La columna vertebral adulta comprende 26 huesos: las 24 vértebras, el sacro y los huesos del cóccix. En el adulto, el sacro se compone típicamente de cinco vértebras que se fusionan en una. El cóccix es típicamente de 3 a 4 vértebras que se fusionan en una. Alrededor de los 70 años, el sacro y el cóccix pueden fusionarse. Comenzamos la vida con aproximadamente 33 vértebras, pero a medida que crecemos, varias vértebras se fusionan. The adult vertebrae are further divided into the 7 cervical vertebrae, 12 thoracic vertebrae, and 5 lumbar vertebrae (Figure 38.8).

Cada cuerpo vertebral tiene un gran agujero en el centro a través del cual pasan los nervios de la médula espinal. También hay una muesca a cada lado a través de la cual los nervios espinales, que sirven al cuerpo en ese nivel, pueden salir de la médula espinal. La columna vertebral mide aproximadamente 71 cm (28 pulgadas) en los hombres adultos y es curva, lo que puede verse desde una vista lateral. Los nombres de las curvas de la columna corresponden a la región de la columna en la que ocurren. Las curvas torácica y sacra son cóncavas (curva hacia adentro en relación con la parte frontal del cuerpo) y las curvas cervicales y lumbares son convexas (curva hacia afuera en relación con la parte frontal del cuerpo). The arched curvature of the vertebral column increases its strength and flexibility, allowing it to absorb shocks like a spring (Figure 38.8).

Los discos intervertebrales compuestos de cartílago fibroso se encuentran entre los cuerpos vertebrales adyacentes desde la segunda vértebra cervical hasta el sacro. Cada disco es parte de una articulación que permite cierto movimiento de la columna y actúa como un cojín para absorber los golpes de movimientos como caminar y correr. Los discos intervertebrales también actúan como ligamentos para unir las vértebras. La parte interna de los discos, el núcleo pulposo, se endurece a medida que las personas envejecen y se vuelve menos elástica. Esta pérdida de elasticidad disminuye su capacidad para absorber los choques.

La jaula torácica

The thoracic cage , also known as the ribcage, is the skeleton of the chest, and consists of the ribs, sternum, thoracic vertebrae, and costal cartilages (Figure 38.9). La caja torácica encierra y protege los órganos de la cavidad torácica, incluidos el corazón y los pulmones. También proporciona soporte para la cintura escapular y las extremidades superiores, y sirve como punto de unión para el diafragma, los músculos de la espalda, el pecho, el cuello y los hombros. Los cambios en el volumen del tórax permiten respirar.

The sternum , or breastbone, is a long, flat bone located at the anterior of the chest. Está formado por tres huesos que se fusionan en el adulto. Las costillas son 12 pares de huesos largos y curvos que se adhieren a las vértebras torácicas y se curvan hacia la parte frontal del cuerpo, formando la caja torácica. Los cartílagos costales conectan los extremos anteriores de las costillas con el esternón, con la excepción de los pares de costillas 11 y 12, que son costillas que flotan libremente.

Human Appendicular Skeleton

The appendicular skeleton is composed of the bones of the upper limbs (which function to grasp and manipulate objects) and the lower limbs (which permit locomotion). It also includes the pectoral girdle, or shoulder girdle, that attaches the upper limbs to the body, and the pelvic girdle that attaches the lower limbs to the body (Figure 38.10).

The Pectoral Girdle

The pectoral girdle bones provide the points of attachment of the upper limbs to the axial skeleton. The human pectoral girdle consists of the clavicle (or collarbone) in the anterior, and the scapula (or shoulder blades) in the posterior (Figure 38.11).

The clavicles are S-shaped bones that position the arms on the body. The clavicles lie horizontally across the front of the thorax (chest) just above the first rib. These bones are fairly fragile and are susceptible to fractures. For example, a fall with the arms outstretched causes the force to be transmitted to the clavicles, which can break if the force is excessive. The clavicle articulates with the sternum and the scapula.

The scapulae are flat, triangular bones that are located at the back of the pectoral girdle. They support the muscles crossing the shoulder joint. A ridge, called the spine, runs across the back of the scapula and can easily be felt through the skin (Figure 38.11). The spine of the scapula is a good example of a bony protrusion that facilitates a broad area of attachment for muscles to bone.

The Upper Limb

The upper limb contains 30 bones in three regions: the arm (shoulder to elbow), the forearm (ulna and radius), and the wrist and hand (Figure 38.12).

An articulation is any place at which two bones are joined. The humerus is the largest and longest bone of the upper limb and the only bone of the arm. It articulates with the scapula at the shoulder and with the forearm at the elbow. The forearm extends from the elbow to the wrist and consists of two bones: the ulna and the radius. The radius is located along the lateral (thumb) side of the forearm and articulates with the humerus at the elbow. The ulna is located on the medial aspect (pinky-finger side) of the forearm. It is longer than the radius. The ulna articulates with the humerus at the elbow. The radius and ulna also articulate with the carpal bones and with each other, which in vertebrates enables a variable degree of rotation of the carpus with respect to the long axis of the limb. The hand includes the eight bones of the carpus (wrist), the five bones of the metacarpus (palm), and the 14 bones of the phalanges (digits). Each digit consists of three phalanges, except for the thumb, when present, which has only two.

The Pelvic Girdle

The pelvic girdle attaches to the lower limbs of the axial skeleton. Because it is responsible for bearing the weight of the body and for locomotion, the pelvic girdle is securely attached to the axial skeleton by strong ligaments. It also has deep sockets with robust ligaments to securely attach the femur to the body. The pelvic girdle is further strengthened by two large hip bones. In adults, the hip bones, or coxal bones , are formed by the fusion of three pairs of bones: the ilium, ischium, and pubis. The pelvis joins together in the anterior of the body at a joint called the pubic symphysis and with the bones of the sacrum at the posterior of the body.

The female pelvis is slightly different from the male pelvis. Over generations of evolution, females with a wider pubic angle and larger diameter pelvic canal reproduced more successfully. Therefore, their offspring also had pelvic anatomy that enabled successful childbirth (Figure 38.13).

The Lower Limb

The lower limb consists of the thigh, the leg, and the foot. The bones of the lower limb are the femur (thigh bone), patella (kneecap), tibia and fibula (bones of the leg), tarsals (bones of the ankle), and metatarsals and phalanges (bones of the foot) (Figure 38.14). The bones of the lower limbs are thicker and stronger than the bones of the upper limbs because of the need to support the entire weight of the body and the resulting forces from locomotion. In addition to evolutionary fitness, the bones of an individual will respond to forces exerted upon them.

The femur , or thighbone, is the longest, heaviest, and strongest bone in the body. The femur and pelvis form the hip joint at the proximal end. At the distal end, the femur, tibia, and patella form the knee joint. The patella , or kneecap, is a triangular bone that lies anterior to the knee joint. The patella is embedded in the tendon of the femoral extensors (quadriceps). It improves knee extension by reducing friction. The tibia , or shinbone, is a large bone of the leg that is located directly below the knee. The tibia articulates with the femur at its proximal end, with the fibula and the tarsal bones at its distal end. It is the second largest bone in the human body and is responsible for transmitting the weight of the body from the femur to the foot. The fibula , or calf bone, parallels and articulates with the tibia. It does not articulate with the femur and does not bear weight. The fibula acts as a site for muscle attachment and forms the lateral part of the ankle joint.

The tarsals are the seven bones of the ankle. The ankle transmits the weight of the body from the tibia and the fibula to the foot. The metatarsals are the five bones of the foot. The phalanges are the 14 bones of the toes. Each toe consists of three phalanges, except for the big toe that has only two (Figure 38.15). Variations exist in other species for example, the horse’s metacarpals and metatarsals are oriented vertically and do not make contact with the substrate.

Conexión Evolution

Evolution of Body Design for Locomotion on Land

The transition of vertebrates onto land required a number of changes in body design, as movement on land presents a number of challenges for animals that are adapted to movement in water. The buoyancy of water provides a certain amount of lift, and a common form of movement by fish is lateral undulations of the entire body. This back and forth movement pushes the body against the water, creating forward movement. In most fish, the muscles of paired fins attach to girdles within the body, allowing for some control of locomotion. As certain fish began moving onto land, they retained their lateral undulation form of locomotion (anguilliform). However, instead of pushing against water, their fins or flippers became points of contact with the ground, around which they rotated their bodies.

The effect of gravity and the lack of buoyancy on land meant that body weight was suspended on the limbs, leading to increased strengthening and ossification of the limbs. The effect of gravity also required changes to the axial skeleton. Lateral undulations of land animal vertebral columns cause torsional strain. A firmer, more ossified vertebral column became common in terrestrial tetrapods because it reduces strain while providing the strength needed to support the body’s weight. In later tetrapods, the vertebrae began allowing for vertical motion rather than lateral flexion. Another change in the axial skeleton was the loss of a direct attachment between the pectoral girdle and the head. This reduced the jarring to the head caused by the impact of the limbs on the ground. The vertebrae of the neck also evolved to allow movement of the head independently of the body.

The appendicular skeleton of land animals is also different from aquatic animals. The shoulders attach to the pectoral girdle through muscles and connective tissue, thus reducing the jarring of the skull. Because of a lateral undulating vertebral column, in early tetrapods, the limbs were splayed out to the side and movement occurred by performing “push-ups.” The vertebrae of these animals had to move side-to-side in a similar manner to fish and reptiles. This type of motion requires large muscles to move the limbs toward the midline it was almost like walking while doing push-ups, and it is not an efficient use of energy. Later tetrapods have their limbs placed under their bodies, so that each stride requires less force to move forward. This resulted in decreased adductor muscle size and an increased range of motion of the scapulae. This also restricts movement primarily to one plane, creating forward motion rather than moving the limbs upward as well as forward. The femur and humerus were also rotated, so that the ends of the limbs and digits were pointed forward, in the direction of motion, rather than out to the side. By placement underneath the body, limbs can swing forward like a pendulum to produce a stride that is more efficient for moving over land.