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¿El cartílago se conecta a otros cartílagos?

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En la definición de ligamento en Oxford se establece:

Banda corta de tejido conectivo fibroso resistente y flexible que conecta dos huesos o cartílagos o mantiene unidas una articulación.

la redacción de "dos" antes de huesos o cartílagos suena como si pudiera ser de hueso a hueso, de cartílago a cartílago y de hueso a cartílago.

¿Son correctas todas estas combinaciones? Si es así, ¿hay un buen ejemplo donde cada uno pueda verse como referencia?


Un ligamento puede conectarse dos huesos:

Imagen 1: Ligamentos de la articulación de la rodilla (fuente: Wikipedia, licencia Creative Commons)

Un ligamento puede conectarse dos cartílagos o un hueso y cartílago:

Imagen 2: Ligamentos laríngeos (fuente: Wikipedia, licencia Creative Commons)

Los ligamentos también pueden conectarse órganos internos:

Imagen 3: Ligamentos que conectan los órganos abdominales (fuente: Wikipedia, licencia Creative Commons)


Los seres humanos pueden poseer la capacidad de regenerar el cartílago

MIÉRCOLES, 9 de octubre de 2019 (HealthDay News) - Es posible que los humanos carezcan de la habilidad de salamandra para hacer crecer una extremidad, pero un nuevo estudio sugiere que tienen cierta capacidad para restaurar el cartílago en sus articulaciones.

Los hallazgos van en contra de una creencia generalizada: debido a que el cartílago que amortigua las articulaciones carece de su propio suministro de sangre, su cuerpo no puede reparar el daño de una lesión o el desgaste del envejecimiento.

Y esa, en parte, es la razón por la que tantas personas eventualmente desarrollan osteoartritis, donde el cartílago descompuesto causa dolor y rigidez en las articulaciones.

Pero esa falta de suministro de sangre no significa que no haya capacidad regenerativa en el cartílago, según la Dra. Virginia Byers Kraus, investigadora principal del nuevo estudio.

De hecho, su equipo encontró evidencia de que el cartílago humano puede, hasta cierto punto, renovarse mediante un proceso molecular similar al que permite que una salamandra desarrolle una nueva extremidad.

Los investigadores lo denominan "capacidad de salamandra interior".

"Por primera vez, tenemos evidencia de que la articulación tiene la capacidad de repararse por sí misma", dijo Kraus, profesor de la Facultad de Medicina de la Universidad de Duke, en Durham, Carolina del Norte.

Específicamente, explicó, esa capacidad existe en un "gradiente". Es mayor en el tobillo, menos evidente en la rodilla y más bajo en la cadera.

Y eso tiene sentido si esta capacidad de reparación es un artefacto de la evolución, según Kraus. Los animales que regeneran tejido tienen la mayor capacidad para ello en las porciones distales del cuerpo, las partes "con mayor probabilidad de ser mordidas".

El Dr. Scott Rodeo, un cirujano ortopédico que no participó en el estudio, dijo que los hallazgos plantean algunas preguntas interesantes.

Primero, dijo, ¿podría ser esta una explicación parcial de por qué la osteoartritis es común en las rodillas y las caderas, pero no en los tobillos?

"Se ha asumido que está relacionado con la biomecánica de las articulaciones", dijo Rodeo, cirujano asistente en el Hospital for Special Surgery, en la ciudad de Nueva York.

Pero este estudio, dijo, sugiere que podría haber diferencias intrínsecas en la capacidad de las articulaciones para reparar el cartílago.

La otra pregunta importante, dijo Rodeo, es si esta nueva capacidad humana puede traducirse en nuevos tratamientos para la artritis. "¿Podemos comprender mejor la biología básica y aprovecharla?" preguntó.

Para el estudio, Kraus y sus colegas analizaron proteínas en muestras de cartílago articular que se habían extraído de pacientes sometidos a cirugía. Los investigadores desarrollaron un método para medir la "edad" de esas proteínas, basado en la premisa de que las proteínas jóvenes tienen poca o ninguna evidencia de "conversiones" de aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas), mientras que las proteínas más antiguas tienen muchas conversiones.

En general, encontraron los investigadores, el cartílago del tobillo mostró la mayor cantidad de proteínas jóvenes. El cartílago de la rodilla parecía más de mediana edad y el cartílago de la cadera tenía relativamente pocas proteínas jóvenes y muchas viejas.

Además, según el estudio, las moléculas llamadas microARN parecen regular el proceso. Eran más abundantes en el cartílago del tobillo que en el tejido de las rodillas y las caderas, y en las capas superiores del cartílago, en comparación con las capas más profundas.

Da la casualidad de que los microARN también ayudan a las salamandras a regenerar las extremidades perdidas.

Los hallazgos aparecen en la edición en línea del 9 de octubre de la revista. Avances de la ciencia.

Todo ello plantea la posibilidad de que se pueda aumentar la capacidad de reparación innata en el cartílago, según Kraus. ¿Podrían, por ejemplo, utilizarse fármacos microARN inyectables para estimular la autorreparación del cartílago?

Nadie dice que la ciencia esté cerca de ayudar a los humanos a desarrollar nuevas extremidades. Pero, dijo Kraus, comprender los mecanismos fundamentales detrás de la regeneración de tejidos, descubrir qué tienen las salamandras que las personas no tienen, podría eventualmente conducir a formas de reparar varios tejidos en el cuerpo humano.

Rodeo estuvo de acuerdo. "¿Podemos aprender lecciones de los animales que regeneran tejidos y aplicar eso a los humanos?"

Tanto él como Kraus dijeron que existe una "enorme" necesidad de formas innovadoras de tratar la osteoartritis, que afecta aproximadamente a 27 millones de estadounidenses, según la Arthritis Foundation. No existe cura y los tratamientos actuales están destinados a controlar los síntomas.

Cuando las personas están discapacitadas por la artritis, anotó Kraus, eso también puede aumentar el riesgo de otros problemas de salud importantes, como la diabetes tipo 2 y las enfermedades cardíacas.


Proceso de osificación en el cuerpo humano | Tejidos conectivos | Biología

El desarrollo óseo comienza a partir del mesodermo en la vida embrionaria (a partir de la sexta semana) y una buena cantidad de huesos del cuerpo humano continúan creciendo hasta que la persona alcanza los veinticinco años. Hay dos procesos de osificación: intramembranosa e intracartilaginosa (endocondral). Los huesos de la bóveda craneal y la mandíbula son de origen membranoso. Los huesos de las extremidades, el tronco y la base del cráneo son tanto cartilaginosos como membranosos en desarrollo.

1. Osificación intramembranosa:

Es la forma más simple de osificación y la mayoría de los huesos de la cara, la bóveda craneal y las clavículas se forman en una membrana. En este proceso de osificación, los mesénquimas embrionarios que consisten en el tejido conectivo primitivo se congregan o conectan por sus procesos sin tener continuidad en el citoplasma. Esta zona se vuelve ricamente vascularizada. (Figura 1.52)

Las células mesenquimales (preosteoblastos) aumentan de tamaño y se agrupan para formar largas hebras de células que irradian en todas direcciones y secretan fibrillas de colágeno. Los citoplasmas de las células mesenquimales se vuelven basófilos y finalmente se diferencian en osteoblastos. Entre los osteoblastos, sus barras (trabéculas) de densa sustancia intercelular aparecen y marcan las fibras de tejido conjuntivo (fibras osteógenas) ya presentes dentro de la matriz.

Las células finalmente quedan incrustadas por las barras de matriz densa que aumentan de tamaño. La matriz en esta etapa no está calcificada y el tejido así formado está suelto. Entre las células y las fibrillas de colágeno, está presente un líquido semisólido, osseomucoide. El componente orgánico no calcificado se conoce como osteoide.

Posteriormente, las sales de calcio se depositan presumiblemente por la actividad de los osteoblastos. A medida que los osteoblastos depositan sucesivas capas de sales de calcio en la matriz, ciertos osteoblastos también quedan atrapados en espacios diminutos: lagunas. Estos osteoblastos atrapados son osteocitos. Las lagunas y los canalículos se forman sucesivamente y, por lo tanto, las lagunas adyacentes se conectan entre sí.

Las espículas (barras) de hueso, que contienen osteocitos y rodeadas de osteoblastos secretores activos, ahora pueden recuperarse. A medida que las espículas óseas aumentan de tamaño y complejidad, los osteoblastos proliferan para seguir el ritmo de la necesidad y el desplazamiento de más células formadoras de hueso. En este proceso, se forma hueso esponjoso. Todos los huesos recién formados son esponjosos (fig. 1.53) ya sea que se produzcan intramembranosamente o por osificación intracartilaginosa.

Después de esta etapa inicial de formación ósea, el osteoblasto aparece en la superficie del hueso recién formado y, a través de la actividad del osteoblasto, aumenta el grosor del hueso. La fuente de osteoblastos en la superficie se mantiene a través de la mitosis y también de las células indiferenciadas en el tejido conectivo circundante. En la periferia del centro de osificación, el mesénquima se condensa para formar el periostio.

2. Desarrollo intracartilaginoso (endocondral) del hueso:

Mediante este proceso se forman la mayoría de los huesos esqueléticos. En el embrión, donde se requiere la formación de hueso, las células mesenquimales se desarrollan en un modelo de cartílago y timidez. Al final, las células del cartílago desaparecen por completo y se transforman en hueso. (Figura 1.54)

La importancia de esta base cartilaginosa provisional radica en tres hechos:

I. Proporciona un medio adecuado para la deposición de sales de calcio.

ii. Sirve para determinar aproximadamente qué forma tomará el hueso terminado en el futuro.

iii. Es por el crecimiento de este cartílago (entonces conocido como cartílago epifisario) que el hueso crece en longitud.

Proceso de formación de hueso intracartilaginoso:

En un hueso largo de una extremidad, la osificación comienza inicialmente con la aparición de una membrana fibrosa alrededor del centro del modelo de cartílago. Esta membrana fibrosa, el pericondrio, tiene función osteogénica y las células del pericondrio adyacentes al cartílago se hipertrofian y desprenden largos procesos para formar una red de fibras entrelazadas.

Estas células son osteoblastos y la red fibrosa luego se impregna con sal de calcio y forma un verdadero hueso debajo del pericondrio. Este hueso proporciona una masa rígida y rodea el cartílago como collar o anillo, lo que se conoce como collar o anillo de hueso perióstico o hueso subperióstico. El pericondrio se convierte luego en periostio.

Simultáneamente con la formación del collar, se observan ciertos cambios en el centro del eje (diáfisis) del automóvil y modelo tilaginoso. Este centro se conoce como centro de osificación primario. Las células del cartílago se hipertrofian acumulando glucógeno y la enzima glucolítica apropiada y la fosfatasa y arrojan una fila longitudinal de células cartilaginosas en ambos lados.

Como las células del cartílago están hipertrofiadas, la sustancia intercelular también está suficientemente hipertrofiada y secreta fosfato. Si hay calcio y fosfatos disponibles alrededor de las espículas del cartílago (restos puntiagudos del modelo de cartílago) en una cierta proporción entre sí (esta proporción está controlada en cierta medida por la actividad de las glándulas sin conductos), entonces la sustancia intercelular se calcifica. Con la calcificación, las células del cartílago se separan de la nutrición y las células mueren.

Con la desintegración del cartílago calcificado en el centro del modelo cartilaginoso (centro de osificación primaria), se forman cavidades irregulares en la matriz del cartílago. El brote perióstico formado por las células osteogénicas (células mesenquimales indiferenciadas del pericondrio), osteoblastos y capilares de la capa interna del periostio, invade estas cavidades.

Los osteoblastos que inicialmente avanzan hacia el interior de los vasos sanguíneos depositan hueso sobre los restos de la sustancia intercelular del cartílago. Estos espacios del eje se unen para formar los canales de Havers que ayudan como conductos para el funcionamiento de los vasos sanguíneos.

El proceso de osificación procede y se extiende desde el centro del eje hacia los extremos del cartílago. El collar óseo perióstico también se vuelve más grueso y se extiende hacia las epífisis. Este collar de hueso proporciona un apoyo para mantener la fuerza del eje. Además de esto, el grosor del hueso depende de la actividad de la capa más profunda del periostio del eje.

En una fecha algo posterior, y posiblemente en el momento del nacimiento, aparecen centros de osificación secundarios en cada epífisis y timidez de los huesos largos. Los cambios segmentarios para la calcificación y la osificación posterior son los mismos que se describen para la diáfisis. Las células del cartílago se hipertrofian y posteriormente se calcifican. El cartílago calcificado y la timidez se reabsorben como de costumbre.

Posteriormente, la osteoblasto inicia la osteoblasto en la pared de los espacios creados debido a la calcificación. La deposición ósea está exenta en dos regiones: región particular y placa epifisaria. Las células del cartílago permanecen sobre estas áreas. La placa epifisaria o cartílago mantiene la diáfisis y la epífisis separadas entre sí hasta ciertos años de edad (aproximadamente 25 años), después de lo cual las mismas se fusionan entre sí. El crecimiento de la longitud del hueso largo depende del crecimiento de la placa epifisaria.

La placa epifisaria continúa multiplicándose continuamente y arroja hileras longitudinales de células de cartílago en ambos lados. Este cartílago recién formado se osifica y de esta manera el hueso crece en longitud. En la vida más joven, la tasa de multiplicación del cartílago epifisario es proporcionalmente mayor que la tasa de calcificación. Consecuentemente, el hueso largo aumenta de longitud.

El aparato de crecimiento está formado por cartílago epifisario con metáfisis y es la vía de crecimiento a lo largo de los huesos largos. La metáfisis es la columna de huesos esponjosos y unidades del cartílago epifisario al eje (diáfisis). Pero, a medida que avanza la edad, la tasa de multiplicación de las células del cartílago se ralentiza, de modo que el proceso de calcificación se vuelve relativamente más rápido y alcanza toda la franja del cartílago en multiplicación. Así, el cartílago epifisario se osifica y cesa el crecimiento en longitud. Cerca del vigésimo quinto año de vida, todos los cartílagos epifisarios están osificados y reemplazados por un hueso y una médula esponjosos.

Después de la fusión del hueso epifisario con la diáfisis, el crecimiento en la longitud del hueso se vuelve bastante imposible y el crecimiento es estimulado posteriormente por la sobreactividad de las hormonas del crecimiento o la hormona somatotrofa (STH), luego se produce un crecimiento anormal. Este crecimiento excesivo de hueso se limita principalmente a los huesos de la cara, las manos y las piernas. Esta condición se conoce como acromegalia. Por otro lado, si esta STH se secreta antes de la fusión del hueso epifisario con la diáfisis, se produce un crecimiento excesivo del hueso largo inmaduro que provoca gigantismo.

Cambios histológicos que evolucionaron en la osificación endocondral: estos cambios se pueden ver en la sección longitudinal de un hueso largo en desarrollo de una extremidad. Se observan tres etapas durante la osificación cartilaginosa.

1. La etapa de hipertrofia (fig. 1.55).

Esto se ve en el centro de osificación primaria y presenta las siguientes características:

I. La primera indicación de formación de hueso se encuentra en el pericondrio alrededor del centro de la diáfisis. Las células aquí se hipertrofian y se convierten en osteoblastos. La actividad osteogénica de los osteoblastos transforma el perichon y el shydrium en un periostio.

ii. Las células del cartílago se agrandan y se organizan en filas lineales, que se irradian desde el centro.

iii. Se produce una deposición irregular de sales de calcio entre las células. Esta parte de la osificación es de desarrollo membranoso.

2. La etapa de irrupción (Fig. 1.56). Esta etapa llega un poco más tarde que la primera etapa. Las células subperiósticas se vuelven hiperactivas y devoran una porción de la membrana ósea subperióstica recién formada.

A través de este punto erosionado, la yema perióstica que contiene osteoblastos, osteoclastos, tejido conectivo y vasos sanguíneos fluye hacia la profundidad del hueso e invade la masa calcificada en el centro de osificación primario. Los espacios huecos que se abren en el proceso son los espacios medulares primitivos y tímidos y su contenido es la médula ósea primitiva. Incluso durante esta etapa temprana, los glóbulos rojos y blancos se pueden ver en varias etapas de desarrollo.

3. La etapa de osificación o la etapa de verdadera formación y timidez ósea (Fig. 1.57). Este proceso es similar a la formación de hueso intramembranoso. Gradualmente, los espacios medulares en el centro se fusionan y se forman desde el canal medular. De manera similar, se desarrollan los sistemas haversianos.

El hueso aumenta de diámetro por dos procesos opuestos que ocurren simultáneamente. En la superficie externa, los osteoblastos sub y tímido depositan capas de membrana ósea, mientras que, en el interior, las células del endostio absorben capas de hueso de las paredes del canal medular. De esta forma, el hueso aumenta de ancho y el canal medular se ensancha.

Cabe señalar que el hueso adulto sano no es un material estático fijo. Constantemente se degrada, reabsorbe y repara mediante las actividades coordinadas de os & shyteoclasts y osteoblasts. Los osteoblastos elaboran fosfatasa alcalina y ayudan a depositar fibrillas de colágeno en la sustancia fundamental.

Sobre estas fibrillas de colágeno se depositan calcio y fosfatos. La fosfato y shiftasa alcalina que está presente en los osteoblastos, descompone los ésteres de fosfato orgánicos para aumentar el nivel de calcio y fosfato a un valor crítico. La precipitación que se produce como resultado de esto cambia a hidroxiapatita (Ca10 (CORREOS4)6 (OH)2) y luego gradualmente a hueso denso.


Biología del disco y del cartílago

El daño traumático y degenerativo de la articulación articular y el disco intervertebral (DIV) son las principales causas de dolor agudo y crónico. Sin embargo, los factores que contribuyen a la pérdida de función y la fisiopatología subyacente aún se conocen poco. Además, los enfoques médicos y quirúrgicos actuales no abordan la patología subyacente y, a menudo, no son satisfactorios. Investigamos los posibles mecanismos que conducen al daño del cartílago y el DIV e identificamos los biomarcadores tisulares y sistémicos de la degeneración, que pueden servir como objetivos diagnósticos y terapéuticos y luego evaluamos nuevos tratamientos biológicos para la reparación y la regeneración.

Hemos establecido un sistema completo de cultivo de órganos para DIV con la capacidad de mantener vivos discos enteros durante varias semanas bajo condiciones controladas de carga mecánica y de nutrientes. Dentro de este biorreactor específico para IVD, estamos investigando los efectos beneficiosos o perjudiciales de la nutrición, la carga mecánica y / o los factores bioquímicos sobre la viabilidad de las células del disco y la actividad metabólica.

Nuestros modelos de degeneración y defecto de IVD ex-vivo nos permiten diseñar y evaluar estrategias de tratamiento biológico apropiadas, incluida la implantación / homing de células madre, administración de moléculas anabólicas, anti-catabólicas o antiinflamatorias, nuevos biomateriales o combinaciones de los mismos. Los datos de modelos ex vivo se correlacionan con observaciones in vivo y datos clínicos para identificar marcadores moleculares de disfunción. El objetivo es desarrollar terapias funcionales que, según el tipo de daño, mantengan o restauren las propiedades mecánicas del disco, mientras que los componentes celulares potenciarán el proceso regenerativo endógeno.

Para estudiar el potencial de las nuevas terapias para la reparación y regeneración del cartílago articular, hemos desarrollado un sistema de biorreactor específico de cartílago que aplica carga multiaxial a construcciones de ingeniería tisular o explantes osteocondrales. El biorreactor imita las características de carga y movimiento de una articulación. Los modelos de enfermedades y defectos condrales y osteocondrales nos permiten probar tratamientos personalizados en condiciones ex vivo cargadas mecánicamente y fisiológicamente relevantes. Se están investigando terapias basadas en células y materiales, así como factores condrogénicos y antiinflamatorios, para la reparación y preservación del cartílago.

Sistema de biorreactor de cuatro estaciones para carga mecánica controlada de discos intervertebrales. & # 160 Una estación del biorreactor con portamuestras para cultivo y carga de discos intervertebrales completos. Corte histológico de disco intervertebral bovino con implante a base de fibrina (af: anillo fibroso np: núcleo pulposo f: fibrina). Sistema de biorreactor de cartílago para la estimulación mecánica controlada de construcciones de ingeniería tisular o explantes condrales (osteo) sección histológica de explantes osteocondrales con implantes a base de poliuretano.

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Estructura y composición del cartílago articular

El cartílago articular es un cartílago hialino y tiene un grosor de 2 a 4 mm. A diferencia de la mayoría de los tejidos, el cartílago articular no tiene vasos sanguíneos, nervios ni linfáticos. Está compuesto por una matriz extracelular densa (MEC) con una distribución escasa de células altamente especializadas llamadas condrocitos. La ECM está compuesta principalmente de agua, colágeno y proteoglicanos, con otras proteínas no colágenas y glicoproteínas presentes en cantidades menores. 8,9 Juntos, estos componentes ayudan a retener agua dentro del ECM, que es fundamental para mantener sus propiedades mecánicas únicas.

Junto con la ultraestructura de la fibra de colágeno y la MEC, los condrocitos contribuyen a las diversas zonas del cartílago articular: la zona superficial, la zona media, la zona profunda y la zona calcificada (Figura 2). Dentro de cada zona, se pueden identificar 3 regiones: la región pericelular, la región territorial y la región interterritorial.

Diagrama esquemático de sección transversal del cartílago articular sano: A, organización celular en las zonas del cartílago articular B, arquitectura de la fibra de colágeno. (Copyright de la Academia Estadounidense de Cirujanos Ortopédicos. Reimpreso de la Revista de la Academia Estadounidense de Cirujanos Ortopédicos, 19942: 192-201 con autorización. 11)

Zonas

La zona delgada superficial (tangencial) protege las capas más profundas de las tensiones de cizallamiento y constituye aproximadamente del 10% al 20% del espesor del cartílago articular. Las fibras de colágeno de esta zona (principalmente, colágeno tipo II y IX) están empaquetadas de manera apretada y alineadas paralelas a la superficie articular (Figura 2). La capa superficial contiene un número relativamente alto de condrocitos aplanados, y la integridad de esta capa es imperativa para la protección y el mantenimiento de las capas más profundas. Esta zona está en contacto con el líquido sinovial y es responsable de la mayoría de las propiedades de tracción del cartílago, que le permiten resistir las fuerzas de tensión, tracción y compresión impuestas por la articulación.

Inmediatamente profunda a la zona superficial se encuentra la zona media (de transición), que proporciona un puente anatómico y funcional entre las zonas superficial y profunda. La zona media representa del 40% al 60% del volumen total del cartílago y contiene proteoglicanos y fibrillas de colágeno más gruesas. En esta capa, el colágeno se organiza de forma oblicua y los condrocitos son esféricos y de baja densidad. Funcionalmente, la zona media es la primera línea de resistencia a las fuerzas de compresión.

La zona profunda es la encargada de proporcionar la mayor resistencia a las fuerzas compresivas, dado que las fibrillas de colágeno están dispuestas perpendiculares a la superficie articular. La zona profunda contiene las fibrillas de colágeno de mayor diámetro en una disposición radial, el mayor contenido de proteoglicanos y la menor concentración de agua. Los condrocitos suelen disponerse en una orientación columnar, paralelos a las fibras de colágeno y perpendiculares a la línea de la articulación. La zona profunda representa aproximadamente el 30% del volumen del cartílago articular.

La marca de marea distingue la zona profunda del cartílago calcificado. La zona profunda es la responsable de proporcionar la mayor cantidad de resistencia a las fuerzas compresivas, dado el alto contenido de proteoglicanos. Es de destacar que las fibrillas de colágeno están dispuestas perpendiculares al cartílago articular. La capa calcificada juega un papel integral en la fijación del cartílago al hueso, al anclar las fibrillas de colágeno de la zona profunda al hueso subcondral. En esta zona, la población celular es escasa y los condrocitos son hipertróficos.

Regiones

Además de las variaciones zonales en la estructura y la composición, la matriz consta de varias regiones distintas basadas en la proximidad a los condrocitos, la composición y el diámetro y la organización de las fibrillas de colágeno. El ECM se puede dividir en regiones pericelulares, territoriales e interterritoriales.

La matriz pericelular es una capa delgada adyacente a la membrana celular y rodea completamente al condrocito. Contiene principalmente proteoglicanos, así como glicoproteínas y otras proteínas no colágenas. Esta región de la matriz puede desempeñar un papel funcional para iniciar la transducción de señales dentro del cartílago con soporte de carga. 15

La matriz territorial rodea la matriz pericelular y está compuesta principalmente por finas fibrillas de colágeno, que forman una red en forma de canasta alrededor de las células. 21,48,54 Esta región es más gruesa que la matriz pericelular, y se ha propuesto que la matriz territorial puede proteger las células del cartílago contra tensiones mecánicas y puede contribuir a la elasticidad de la estructura del cartílago articular y su capacidad para soportar cargas sustanciales. 62

La región interterritorial es la más grande de las 3 regiones de la matriz que más contribuye a las propiedades biomecánicas del cartílago articular. 42 Esta región se caracteriza por los haces de grandes fibrillas de colágeno orientados aleatoriamente, dispuestos paralelos a la superficie de la zona superficial, oblicuamente en la zona media y perpendiculares a la superficie articular en la zona profunda. Los proteoglicanos abundan en la zona interterritorial.

Condrocitos

El condrocito es el tipo de célula residente en el cartílago articular. Los condrocitos son células metabólicamente activas altamente especializadas que desempeñan un papel único en el desarrollo, mantenimiento y reparación de la ECM. Los condrocitos se originan a partir de células madre mesenquimales y constituyen aproximadamente el 2% del volumen total del cartílago articular. 2 Los condrocitos varían en forma, número y tamaño, dependiendo de las regiones anatómicas del cartílago articular. Los condrocitos de la zona superficial son más planos y más pequeños y generalmente tienen una densidad mayor que la de las células más profundas de la matriz (Figura 2).

Cada condrocito establece un microambiente especializado y es responsable de la rotación del ECM en sus inmediaciones. Este microambiente atrapa esencialmente el condrocito dentro de su propia matriz y así evita cualquier migración a áreas adyacentes de cartílago. Rara vez los condrocitos forman contactos de célula a célula para la transducción directa de señales y la comunicación entre células. Sin embargo, responden a una variedad de estímulos, incluidos factores de crecimiento, cargas mecánicas, fuerzas piezoeléctricas y presiones hidrostáticas. 8 Desafortunadamente, los condrocitos tienen un potencial limitado de replicación, un factor que contribuye a la limitada capacidad de curación intrínseca del cartílago en respuesta a una lesión. La supervivencia de los condrocitos depende de un entorno químico y mecánico óptimo.

La matriz extracelular

En el cartílago articular normal, el líquido tisular representa entre el 65% y el 80% del peso total. 46 Los colágenos y los proteoglicanos representan el peso seco restante. Se pueden encontrar varias otras clases de moléculas en cantidades más pequeñas en la MEC, que incluyen lípidos, fosfolípidos, proteínas no colágenas y glicoproteínas.

Agua

El agua es el componente más abundante del cartílago articular, contribuyendo hasta el 80% de su peso húmedo. Aproximadamente el 30% de esta agua está asociada con el espacio intrafibrilar dentro del colágeno, aunque un pequeño porcentaje está contenido en el espacio intracelular. El resto está contenido en el espacio poroso de la matriz. 35,63 Los iones inorgánicos como el sodio, calcio, cloruro y potasio se disuelven en el agua de los tejidos. 29,30,33 La concentración relativa de agua disminuye de aproximadamente 80% en la zona superficial a 65% en la zona profunda. 9 El flujo de agua a través del cartílago y a través de la superficie articular ayuda a transportar y distribuir nutrientes a los condrocitos, además de proporcionar lubricación.

Gran parte del agua interfibrilar parece existir en forma de gel, y la mayor parte se puede mover a través del ECM aplicando un gradiente de presión a través del tejido o comprimiendo la matriz sólida. 44,46 La resistencia a la fricción contra este flujo a través de la matriz es muy alta, por lo que la permeabilidad del tejido es muy baja.

Es la combinación de la resistencia por fricción al flujo de agua y la presurización del agua dentro de la matriz lo que forma los 2 mecanismos básicos mediante los cuales el cartílago articular obtiene su capacidad para soportar cargas significativas, a menudo varias veces el peso corporal de uno.

Colágenos

El colágeno es la macromolécula estructural más abundante en la ECM y constituye aproximadamente el 60% del peso seco del cartílago. El colágeno tipo II representa del 90% al 95% del colágeno en la ECM y forma fibrillas y fibras entrelazadas con agregados de proteoglicanos. Los tipos de colágeno I, IV, V, VI, IX y XI también están presentes, pero contribuyen sólo en una proporción menor. Los colágenos menores ayudan a formar y estabilizar la red de fibrillas de colágeno tipo II.

Hay al menos 15 tipos distintos de colágeno compuestos por no menos de 29 cadenas polipeptídicas. Todos los miembros de la familia del colágeno contienen una región que consta de 3 cadenas polipeptídicas (cadenas & # x003b1) enrolladas en una triple hélice. La composición de aminoácidos de las cadenas polipeptídicas es principalmente glicina y prolina, y la hidroxiprolina proporciona estabilidad a través de enlaces de hidrógeno a lo largo de la molécula. La estructura de triple hélice de las cadenas polipeptídicas proporciona al cartílago articular importantes propiedades de cizallamiento y tracción, que ayudan a estabilizar la matriz. 33

Proteoglicanos

Los proteoglicanos son monómeros proteicos muy glucosilados. En el cartílago articular, representan el segundo grupo más grande de macromoléculas en la ECM y representan del 10% al 15% del peso húmedo. Los proteoglicanos consisten en un núcleo de proteína con 1 o más cadenas lineales de glicosaminoglicanos unidas covalentemente. Estas cadenas pueden estar compuestas por más de 100 monosacáridos que se extienden desde el núcleo de la proteína, permaneciendo separados entre sí debido a la repulsión de carga. El cartílago articular contiene una variedad de proteoglicanos que son esenciales para el funcionamiento normal, incluidos agrecano, decorina, biglicano y fibromodulina.

El más grande en tamaño y el más abundante en peso es el agrecano, un proteoglicano que posee más de 100 cadenas de sulfato de condroitina y sulfato de queratina. Aggrecan se caracteriza por su capacidad para interactuar con hialuronano (HA) para formar grandes agregados de proteoglicanos a través de proteínas de enlace 12 (Figura 3). Aggrecan ocupa el espacio interfibrilar del ECM del cartílago y proporciona al cartílago sus propiedades osmóticas, que son críticas para su capacidad para resistir cargas de compresión.

Matriz extracelular de cartílago articular. En el cartílago articular están presentes dos macromoléculas portadoras de carga principales: colágenos (principalmente, tipo II) y proteoglicanos (en particular, agrecano). Las clases más pequeñas de moléculas, como las proteínas no colágenas y los proteoglicanos más pequeños, están presentes en cantidades más pequeñas. La interacción entre los proteoglicanos de cartílago cargados negativamente y el colágeno de tipo II proporciona la resistencia a la compresión y a la tracción del tejido. (Reproducido con permiso de Chen et al, 2006. 13)

Los proteoglicanos no agregantes se caracterizan por su capacidad para interactuar con el colágeno. Aunque la decorina, el biglicano y la fibromodulina son mucho más pequeños que el agrecano, pueden estar presentes en cantidades molares similares. Estas moléculas están estrechamente relacionadas en la estructura de la proteína, sin embargo, difieren en la composición y función de los glicosaminoglicanos. La decorina y el biglicano poseen 1 y 2 cadenas de sulfato de dermatán, respectivamente, mientras que la fibromodulina posee varias cadenas de sulfato de queratina. Decorin and fibromodulin interact with the type II collagen fibrils in the matrix and play a role in fibrillogenesis and interfibril interactions. Biglycan is mainly found in the immediate surrounding of the chondrocytes, where they may interact with collagen VI.

Noncollagenous Proteins and Glycoproteins

Although a number of noncollagenous proteins and glycoproteins are found within articular cartilage, their specific function has not been fully characterized. Some of these molecules (such as fibronectin and CII, a chondrocyte surface protein) likely play a role in the organization and maintenance of the macromolecular structure of the ECM.


Cartílago

Cartilage is a form of connective tissue in which the ground substance is abundant and of a firmly gelated consistency that endows this tissue with unusual rigidity and resistance to compression. The cells of cartilage, called chondrocytes, are isolated in small lacunae within the matrix. Although cartilage is avascular, gaseous metabolites and nutrients can diffuse through the aqueous phase of the gel-like matrix to reach the cells. Cartilage is enclosed by the perichondrium, a dense fibrous layer lined by cells that have the capacity to secrete hyaline matrix. Cartilage grows by formation of additional matrix and incorporation of new cells from the inner chondrogenic layer of the perichondrium. In addition, the young chondrocytes retain the capacity to divide even after they become isolated in lacunae within the matrix. The daughter cells of these divisions secrete new matrix between them and move apart in separate lacunae. The capacity of cartilage for both appositional and interstitial growth makes it a favourable material for the skeleton of the rapidly growing embryo. The cartilaginous skeletal elements present in fetal life are subsequently replaced by bone.

Hyaline cartilage, the most widely distributed form, has a pearl-gray semitranslucent matrix containing randomly oriented collagen fibrils but relatively little elastin. It is normally found on surfaces of joints and in the cartilage making up the fetal skeleton. In elastic cartilage, on the other hand, the matrix has a pale yellow appearance owing to the abundance of elastic fibres embedded in its substance. This variant of cartilage is more flexible than hyaline cartilage and is found principally in the external ear and in the larynx and epiglottis. The third type, called fibrocartilage, has a large proportion of dense collagen bundles oriented parallel. Its cells occupy lacunae that are often arranged in rows between the coarse bundles of collagen. It is found in intervertebral disks, at sites of attachment of tendons to bone, and in the articular disks of certain joints. Any cartilage type may have foci of calcification.

Like other connective tissues, bone consists of cells, fibres, and ground substance, but, in addition, the extracellular components are impregnated with minute crystals of calcium phosphate in the form of the mineral hydroxyapatite. The mineralization of the matrix is responsible for the hardness of bone. It also provides a large reserve of calcium that can be drawn upon to meet unusual needs for this element elsewhere in the body. The structural organization of bone is adapted to give maximal strength for its weight-bearing function with minimum weight. There are bones strong enough to support the weight of an elephant and others light enough to give internal support and leverage to the wings of birds.


Classification of Connective Tissues

The three broad categories of connective tissue are classified according to the characteristics of their ground substance and the types of fibers found within the matrix (Table 1). Connective tissue proper incluye loose connective tissue y dense connective tissue. Both tissues have a variety of cell types and protein fibers suspended in a viscous ground substance. Dense connective tissue is reinforced by bundles of fibers that provide tensile strength, elasticity, and protection. In loose connective tissue, the fibers are loosely organized, leaving large spaces in between. Supportive connective tissue&mdashbone and cartilage&mdashprovide structure and strength to the body and protect soft tissues. A few distinct cell types and densely packed fibers in a matrix characterize these tissues. In bone, the matrix is rigid and described as calcified because of the deposited calcium salts. En fluid connective tissue, in other words, lymph and blood, various specialized cells circulate in a watery fluid containing salts, nutrients, and dissolved proteins.

  • Areolar
  • Adipose
  • Reticular
  • Hyaline
  • Fibrocartilage
  • Elastic
  • Regular elastic
  • Irregular elastic
  • Compact bone
  • Cancellous bone

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Chapter 13

Connective Tissue Supports and Protects

  • Identify and distinguish between the types of connective tissue: proper, supportive, and fluid
  • Explain the functions of connective tissues

As may be obvious from its name, one of the major functions of connective tissue is to connect tissues and organs. Unlike epithelial tissue, which is composed of cells closely packed with little or no extracellular space in between, connective tissue cells are dispersed in a matrix . The matrix usually includes a large amount of extracellular material produced by the connective tissue cells that are embedded within it. The matrix plays a major role in the functioning of this tissue. The major component of the matrix is a ground substance often crisscrossed by protein fibers. This ground substance is usually a fluid, but it can also be mineralized and solid, as in bones. Connective tissues come in a vast variety of forms, yet they typically have in common three characteristic components: cells, large amounts of amorphous ground substance, and protein fibers. The amount and structure of each component correlates with the function of the tissue, from the rigid ground substance in bones supporting the body to the inclusion of specialized cells for example, a phagocytic cell that engulfs pathogens and also rids tissue of cellular debris.

Functions of Connective Tissues

Connective tissues perform many functions in the body, but most importantly, they support and connect other tissues from the connective tissue sheath that surrounds muscle cells, to the tendons that attach muscles to bones, and to the skeleton that supports the positions of the body. Protection is another major function of connective tissue, in the form of fibrous capsules and bones that protect delicate organs and, of course, the skeletal system. Specialized cells in connective tissue defend the body from microorganisms that enter the body. Transport of fluid, nutrients, waste, and chemical messengers is ensured by specialized fluid connective tissues, such as blood and lymph. Adipose cells store surplus energy in the form of fat and contribute to the thermal insulation of the body.

Embryonic Connective Tissue

All connective tissues derive from the mesodermal layer of the embryo (see [link] ). The first connective tissue to develop in the embryo is mesenchyme , the stem cell line from which all connective tissues are later derived. Clusters of mesenchymal cells are scattered throughout adult tissue and supply the cells needed for replacement and repair after a connective tissue injury. A second type of embryonic connective tissue forms in the umbilical cord, called mucous connective tissue or Wharton&rsquos jelly. This tissue is no longer present after birth, leaving only scattered mesenchymal cells throughout the body.

Classification of Connective Tissues

The three broad categories of connective tissue are classified according to the characteristics of their ground substance and the types of fibers found within the matrix (Table). Connective tissue proper includes loose connective tissue and dense connective tissue . Both tissues have a variety of cell types and protein fibers suspended in a viscous ground substance. Dense connective tissue is reinforced by bundles of fibers that provide tensile strength, elasticity, and protection. In loose connective tissue, the fibers are loosely organized, leaving large spaces in between. Supportive connective tissue &mdashbone and cartilage&mdashprovide structure and strength to the body and protect soft tissues. A few distinct cell types and densely packed fibers in a matrix characterize these tissues. In bone, the matrix is rigid and described as calcified because of the deposited calcium salts. In fluid connective tissue , in other words, lymph and blood, various specialized cells circulate in a watery fluid containing salts, nutrients, and dissolved proteins.

Table 1: Connective Tissue Examples

Connective Tissue Proper

Fibroblasts are present in all connective tissue proper (Figure 1). Fibrocytes, adipocytes, and mesenchymal cells are fixed cells, which means they remain within the connective tissue. Other cells move in and out of the connective tissue in response to chemical signals. Macrophages, mast cells, lymphocytes, plasma cells, and phagocytic cells are found in connective tissue proper but are actually part of the immune system protecting the body.

Figure 1: Fibroblasts produce this fibrous tissue. Connective tissue proper includes the fixed cells fibrocytes, adipocytes, and mesenchymal cells. LM × 400. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Cell Types

The most abundant cell in connective tissue proper is the fibroblast . Polysaccharides and proteins secreted by fibroblasts combine with extra-cellular fluids to produce a viscous ground substance that, with embedded fibrous proteins, forms the extra-cellular matrix. As you might expect, a fibrocyte , a less active form of fibroblast, is the second most common cell type in connective tissue proper.

Adipocytes are cells that store lipids as droplets that fill most of the cytoplasm. There are two basic types of adipocytes: white and brown. The brown adipocytes store lipids as many droplets, and have high metabolic activity. In contrast, white fat adipocytes store lipids as a single large drop and are metabolically less active. Their effectiveness at storing large amounts of fat is witnessed in obese individuals. The number and type of adipocytes depends on the tissue and location, and vary among individuals in the population.

The mesenchymal cell is a multipotent adult stem cell. These cells can differentiate into any type of connective tissue cells needed for repair and healing of damaged tissue.

The macrophage cell is a large cell derived from a monocyte, a type of blood cell, which enters the connective tissue matrix from the blood vessels. The macrophage cells are an essential component of the immune system, which is the body&rsquos defense against potential pathogens and degraded host cells. When stimulated, macrophages release cytokines, small proteins that act as chemical messengers. Cytokines recruit other cells of the immune system to infected sites and stimulate their activities. Roaming, or free, macrophages move rapidly by amoeboid movement, engulfing infectious agents and cellular debris. In contrast, fixed macrophages are permanent residents of their tissues.

The mast cell, found in connective tissue proper, has many cytoplasmic granules. These granules contain the chemical signals histamine and heparin. When irritated or damaged, mast cells release histamine, an inflammatory mediator, which causes vasodilation and increased blood flow at a site of injury or infection, along with itching, swelling, and redness you recognize as an allergic response. Like blood cells, mast cells are derived from hematopoietic stem cells and are part of the immune system.

Connective Tissue Fibers and Ground Substance

Three main types of fibers are secreted by fibroblasts: collagen fibers, elastic fibers, and reticular fibers. Collagen fiber is made from fibrous protein subunits linked together to form a long and straight fiber. Collagen fibers, while flexible, have great tensile strength, resist stretching, and give ligaments and tendons their characteristic resilience and strength. These fibers hold connective tissues together, even during the movement of the body.

Elastic fiber contains the protein elastin along with lesser amounts of other proteins and glycoproteins. The main property of elastin is that after being stretched or compressed, it will return to its original shape. Elastic fibers are prominent in elastic tissues found in skin and the elastic ligaments of the vertebral column.

Reticular fiber is also formed from the same protein subunits as collagen fibers however, these fibers remain narrow and are arrayed in a branching network. They are found throughout the body, but are most abundant in the reticular tissue of soft organs, such as liver and spleen, where they anchor and provide structural support to the parenchyma (the functional cells, blood vessels, and nerves of the organ).

All of these fiber types are embedded in ground substance. Secreted by fibroblasts, ground substance is made of polysaccharides, specifically hyaluronic acid, and proteins. These combine to form a proteoglycan with a protein core and polysaccharide branches. The proteoglycan attracts and traps available moisture forming the clear, viscous, colorless matrix you now know as ground substance.

Tejido conectivo suelto

Loose connective tissue is found between many organs where it acts both to absorb shock and bind tissues together. It allows water, salts, and various nutrients to diffuse through to adjacent or imbedded cells and tissues.

Adipose tissue consists mostly of fat storage cells, with little extracellular matrix (Figure 2 ). A large number of capillaries allow rapid storage and mobilization of lipid molecules. White adipose tissue is most abundant. It can appear yellow and owes its color to carotene and related pigments from plant food. White fat contributes mostly to lipid storage and can serve as insulation from cold temperatures and mechanical injuries. White adipose tissue can be found protecting the kidneys and cushioning the back of the eye. Brown adipose tissue is more common in infants, hence the term &ldquobaby fat.&rdquo In adults, there is a reduced amount of brown fat and it is found mainly in the neck and clavicular regions of the body. The many mitochondria in the cytoplasm of brown adipose tissue help explain its efficiency at metabolizing stored fat. Brown adipose tissue is thermogenic, meaning that as it breaks down fats, it releases metabolic heat, rather than producing adenosine triphosphate (ATP), a key molecule used in metabolism.

Figure 2: This is a loose connective tissue that consists of fat cells with little extracellular matrix. It stores fat for energy and provides insulation. LM × 800. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Areolar tissue shows little specialization. It contains all the cell types and fibers previously described and is distributed in a random, web-like fashion. It fills the spaces between muscle fibers, surrounds blood and lymph vessels, and supports organs in the abdominal cavity. Areolar tissue underlies most epithelia and represents the connective tissue component of epithelial membranes, which are described further in a later section.

Reticular tissue is a mesh-like, supportive framework for soft organs such as lymphatic tissue, the spleen, and the liver (Figure 3). Reticular cells produce the reticular fibers that form the network onto which other cells attach. It derives its name from the Latin reticulus, which means &ldquolittle net.&rdquo

Figure 3: This is a loose connective tissue made up of a network of reticular fibers that provides a supportive framework for soft organs. LM × 1600. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Tejido conectivo denso

Dense connective tissue contains more collagen fibers than does loose connective tissue. As a consequence, it displays greater resistance to stretching. There are two major categories of dense connective tissue: regular and irregular. Dense regular connective tissue fibers are parallel to each other, enhancing tensile strength and resistance to stretching in the direction of the fiber orientations. Ligaments and tendons are made of dense regular connective tissue, but in ligaments not all fibers are parallel. Dense regular elastic tissue contains elastin fibers in addition to collagen fibers, which allows the ligament to return to its original length after stretching. The ligaments in the vocal folds and between the vertebrae in the vertebral column are elastic.

In dense irregular connective tissue, the direction of fibers is random. This arrangement gives the tissue greater strength in all directions and less strength in one particular direction. In some tissues, fibers crisscross and form a mesh. In other tissues, stretching in several directions is achieved by alternating layers where fibers run in the same orientation in each layer, and it is the layers themselves that are stacked at an angle. The dermis of the skin is an example of dense irregular connective tissue rich in collagen fibers. Dense irregular elastic tissues give arterial walls the strength and the ability to regain original shape after stretching (Figure 4).

Tejido conectivo denso

Figure 4: (a) Dense regular connective tissue consists of collagenous fibers packed into parallel bundles. (b) Dense irregular connective tissue consists of collagenous fibers interwoven into a mesh-like network. From top, LM × 1000, LM × 200. (Micrographs provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Disorders of the&hellip

Connective Tissue: Tendinitis

Your opponent stands ready as you prepare to hit the serve, but you are confident that you will smash the ball past your opponent. As you toss the ball high in the air, a burning pain shoots across your wrist and you drop the tennis racket. That dull ache in the wrist that you ignored through the summer is now an unbearable pain. The game is over for now.

After examining your swollen wrist, the doctor in the emergency room announces that you have developed wrist tendinitis. She recommends icing the tender area, taking non-steroidal anti-inflammatory medication to ease the pain and to reduce swelling, and complete rest for a few weeks. She interrupts your protests that you cannot stop playing. She issues a stern warning about the risk of aggravating the condition and the possibility of surgery. She consoles you by mentioning that well known tennis players such as Venus and Serena Williams and Rafael Nadal have also suffered from tendinitis related injuries.

What is tendinitis and how did it happen? Tendinitis is the inflammation of a tendon, the thick band of fibrous connective tissue that attaches a muscle to a bone. The condition causes pain and tenderness in the area around a joint. On rare occasions, a sudden serious injury will cause tendinitis. Most often, the condition results from repetitive motions over time that strain the tendons needed to perform the tasks.

Persons whose jobs and hobbies involve performing the same movements over and over again are often at the greatest risk of tendinitis. You hear of tennis and golfer&rsquos elbow, jumper's knee, and swimmer&rsquos shoulder. In all cases, overuse of the joint causes a microtrauma that initiates the inflammatory response. Tendinitis is routinely diagnosed through a clinical examination. In case of severe pain, X-rays can be examined to rule out the possibility of a bone injury. Severe cases of tendinitis can even tear loose a tendon. Surgical repair of a tendon is painful. Connective tissue in the tendon does not have abundant blood supply and heals slowly.

While older adults are at risk for tendinitis because the elasticity of tendon tissue decreases with age, active people of all ages can develop tendinitis. Young athletes, dancers, and computer operators anyone who performs the same movements constantly is at risk for tendinitis. Although repetitive motions are unavoidable in many activities and may lead to tendinitis, precautions can be taken that can lessen the probability of developing tendinitis. For active individuals, stretches before exercising and cross training or changing exercises are recommended. For the passionate athlete, it may be time to take some lessons to improve technique. All of the preventive measures aim to increase the strength of the tendon and decrease the stress put on it. With proper rest and managed care, you will be back on the court to hit that slice-spin serve over the net.

Supportive Connective Tissues

Two major forms of supportive connective tissue, cartilage and bone, allow the body to maintain its posture and protect internal organs.

Cartílago

The distinctive appearance of cartilage is due to polysaccharides called chondroitin sulfates, which bind with ground substance proteins to form proteoglycans. Embedded within the cartilage matrix are chondrocytes , or cartilage cells, and the space they occupy are called lacunae (singular = lacuna). A layer of dense irregular connective tissue, the perichondrium, encapsulates the cartilage. Cartilaginous tissue is avascular, thus all nutrients need to diffuse through the matrix to reach the chondrocytes. This is a factor contributing to the very slow healing of cartilaginous tissues.

The three main types of cartilage tissue are hyaline cartilage, fibrocartilage, and elastic cartilage (Figure 5). Hyaline cartilage , the most common type of cartilage in the body, consists of short and dispersed collagen fibers and contains large amounts of proteoglycans. Under the microscope, tissue samples appear clear. The surface of hyaline cartilage is smooth. Both strong and flexible, it is found in the rib cage and nose and covers bones where they meet to form moveable joints. It makes up a template of the embryonic skeleton before bone formation. A plate of hyaline cartilage at the ends of bone allows continued growth until adulthood. Fibrocartilage is tough because it has thick bundles of collagen fibers dispersed through its matrix. Menisci in the knee joint and the intervertebral discs are examples of fibrocartilage. Elastic cartilage contains elastic fibers as well as collagen and proteoglycans. This tissue gives rigid support as well as elasticity. Tug gently at your ear lobes, and notice that the lobes return to their initial shape. The external ear contains elastic cartilage.

Figure 5: Cartilage is a connective tissue consisting of collagenous fibers embedded in a firm matrix of chondroitin sulfates. (a) Hyaline cartilage provides support with some flexibility. The example is from dog tissue. (b) Fibrocartilage provides some compressibility and can absorb pressure. (c) Elastic cartilage provides firm but elastic support. From top, LM × 300, LM × 1200, LM × 1016. (Micrographs provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Hueso

Bone is the hardest connective tissue. It provides protection to internal organs and supports the body. Bone&rsquos rigid extracellular matrix contains mostly collagen fibers embedded in a mineralized ground substance containing hydroxyapatite, a form of calcium phosphate. Both components of the matrix, organic and inorganic, contribute to the unusual properties of bone. Without collagen, bones would be brittle and shatter easily. Without mineral crystals, bones would flex and provide little support. Osteocytes, bone cells like chondrocytes, are located within lacunae. The histology of transverse tissue from long bone shows a typical arrangement of osteocytes in concentric circles around a central canal. Bone is a highly vascularized tissue. Unlike cartilage, bone tissue can recover from injuries in a relatively short time.

Cancellous bone looks like a sponge under the microscope and contains empty spaces between trabeculae, or arches of bone proper. It is lighter than compact bone and found in the interior of some bones and at the end of long bones. Compact bone is solid and has greater structural strength.

Fluid Connective Tissue

Blood and lymph are fluid connective tissues. Cells circulate in a liquid extracellular matrix. The formed elements circulating in blood are all derived from hematopoietic stem cells located in bone marrow (Figure 6). Erythrocytes, red blood cells, transport oxygen and some carbon dioxide. Leukocytes, white blood cells, are responsible for defending against potentially harmful microorganisms or molecules. Platelets are cell fragments involved in blood clotting. Some white blood cells have the ability to cross the endothelial layer that lines blood vessels and enter adjacent tissues. Nutrients, salts, and wastes are dissolved in the liquid matrix and transported through the body.

Lymph contains a liquid matrix and white blood cells. Lymphatic capillaries are extremely permeable, allowing larger molecules and excess fluid from interstitial spaces to enter the lymphatic vessels. Lymph drains into blood vessels, delivering molecules to the blood that could not otherwise directly enter the bloodstream. In this way, specialized lymphatic capillaries transport absorbed fats away from the intestine and deliver these molecules to the blood.

Figure 6: Blood is a fluid connective tissue containing erythrocytes and various types of leukocytes that circulate in a liquid extracellular matrix. LM × 1600. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Revisión del capítulo

Connective tissue is a heterogeneous tissue with many cell shapes and tissue architecture. Structurally, all connective tissues contain cells that are embedded in an extracellular matrix stabilized by proteins. The chemical nature and physical layout of the extracellular matrix and proteins vary enormously among tissues, reflecting the variety of functions that connective tissue fulfills in the body. Connective tissues separate and cushion organs, protecting them from shifting or traumatic injury. Connect tissues provide support and assist movement, store and transport energy molecules, protect against infections, and contribute to temperature homeostasis.

Many different cells contribute to the formation of connective tissues. They originate in the mesodermal germ layer and differentiate from mesenchyme and hematopoietic tissue in the bone marrow. Fibroblasts are the most abundant and secrete many protein fibers, adipocytes specialize in fat storage, hematopoietic cells from the bone marrow give rise to all the blood cells, chondrocytes form cartilage, and osteocytes form bone. The extracellular matrix contains fluid, proteins, polysaccharide derivatives, and, in the case of bone, mineral crystals. Protein fibers fall into three major groups: collagen fibers that are thick, strong, flexible, and resist stretch reticular fibers that are thin and form a supportive mesh and elastin fibers that are thin and elastic.

The major types of connective tissue are connective tissue proper, supportive tissue, and fluid tissue. Loose connective tissue proper includes adipose tissue, areolar tissue, and reticular tissue. These serve to hold organs and other tissues in place and, in the case of adipose tissue, isolate and store energy reserves. The matrix is the most abundant feature for loose tissue although adipose tissue does not have much extracellular matrix. Dense connective tissue proper is richer in fibers and may be regular, with fibers oriented in parallel as in ligaments and tendons, or irregular, with fibers oriented in several directions. Organ capsules (collagenous type) and walls of arteries (elastic type) contain dense irregular connective tissue. Cartilage and bone are supportive tissue. Cartilage contains chondrocytes and is somewhat flexible. Hyaline cartilage is smooth and clear, covers joints, and is found in the growing portion of bones. Fibrocartilage is tough because of extra collagen fibers and forms, among other things, the intervertebral discs. Elastic cartilage can stretch and recoil to its original shape because of its high content of elastic fibers. The matrix contains very few blood vessels. Bones are made of a rigid, mineralized matrix containing calcium salts, crystals, and osteocytes lodged in lacunae. Bone tissue is highly vascularized. Cancellous bone is spongy and less solid than compact bone. Fluid tissue, for example blood and lymph, is characterized by a liquid matrix and no supporting fibers.