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¿Por qué 'Grudger' es una estrategia evolutiva estable?

¿Por qué 'Grudger' es una estrategia evolutiva estable?



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Actualmente estoy leyendo 'El gen egoísta' de Richard Dawkins, que estoy seguro de que muchos aquí han leído. El tema son las estrategias evolutivas estables (ESS) en materia de cooperación.

Pido disculpas por la larga pregunta. Si ya está familiarizado con el tema y el modelo de Dawkins de Cheat, Sucker y Grudger: mi pregunta es, ¿cómo puede Grudger ser un ESS si pudiera ser invadido tanto por Suckers (porque no tienen ninguna desventaja contra Grudger) como por Cheats (porque Es poco probable que una minoría tramposa se encuentre con el mismo Grudger dos veces, convirtiendo a Grudger en Sucker efectivamente)?

Más detallado:

El modelo

Cerca del final del capítulo 10 (p. 185 en mi versión), Dawkins usa un modelo de aves que se limpian de parásitos entre sí, lo que ayuda a sobrevivir (ya que limpiarse ellas mismas no pueden llegar a todos los puntos de su cuerpo). Define tres comportamientos diferentes para el modelo:

  • Sucker: aves que ayudan y limpian indiscriminadamente a otras aves.
  • Tramposo: pájaros que dejan que otros los ayuden, pero nunca lo hacen ellos mismos.
  • Grudger: pájaros que ayudan a otros y recuerdan a quién ayudaron. Si el mismo pájaro no los ayuda más tarde (corresponder), no volverán a ayudar a ese pájaro.

Afirmación: Cheat y Grudger son ESS

Afirma que tanto Cheat como Grudger en sí mismos son ESS, es decir, si todas las aves se comportan de esta manera, ninguno de los otros comportamientos puede desarrollarse porque serán inmediatamente penalizados por menores posibilidades de reproducción.

La parte que tiene sentido: Suckers no es un ESS, Cheat es

Sucker, por supuesto, no es un ESS. Si todas las aves fueran Suckers, cualquier Cheat que se desarrollara tendría una gran ventaja reproductiva y los genes Cheat superarían a la población.

Ser un ESS tiene sentido para Cheat. Si todos los pájaros hacen trampa, nadie se ayudará jamás. Una minoría de tontos pasaría todo su tiempo ayudando y no obtendría nada a cambio, los tramposos tienen la ventaja y los tontos mueren de nuevo. Es poco probable que Grudger vuelva a encontrarse con un tramposo al que ayudaron antes, por lo que ellos también pasarán todo el tiempo ayudando y volverán a morir.

La parte que confunde: ¿Grudger es un ESS?

Pero Dawkins también afirma que Grudger es un ESS, y parece tener mucha confianza en eso. Ahora no me considero lo suficientemente inteligente como para afirmar que está equivocado, pero no entiendo cómo Grudger puede ser un ESS. Si todas las aves se comportan de esta manera, y por alguna razón se desarrolló algún Sucker, el Sucker no tendría ninguna desventaja. Todas las aves siempre se ayudarían entre sí, por lo que nada evitaría que los Suckers se propaguen tan bien como los Grudgers, invadiendo el acervo genético. Eso ya está roto, pero aún más, la presencia de Suckers significaría que si aparecieran trampas, tendrían una posibilidad real de sobrevivir: los Grudgers los evitarían después de haber ayudado una vez, pero si la cantidad de Suckers es lo suficientemente grande, Los tramposos tendrán una ventaja.

Además, volviendo a la configuración inicial de Grudgers solamente: si se desarrollaba un Tramposo, sería poco probable que se encontrara con el mismo Grudger dos veces, recibiendo el beneficio todo el tiempo pero nunca pagando el costo. Tendría una ventaja y difundiría genes Cheat.

El problema

No estoy lo suficientemente familiarizado con cómo se calculan este tipo de modelos para indicar las posibilidades de que los trucos se hagan cargo por completo, pero, sin embargo, lo pienso, Grudger no me parece un ESS.

¿Alguien tiene una explicación de por qué Dawkins está tan seguro de que lo es? Dado que en la naturaleza vemos patrones como Sucker y Grudger todo el tiempo, debo estar perdiendo algo importante aquí.


Desafortunadamente, no es necesario invocar la selección de grupo para responder a esta pregunta. Esta es una de las razones por las que a Dawkins le gusta tanto esta discusión: no cree en la selección de grupos y, por lo tanto, la discusión en SG no invoca la selección de grupos. Las ESS se describen en el libro como el producto de la competencia directa o la interacción entre genes.

En este caso, las ESS pueden describirse en términos de teoría de juegos. En el famoso experimento Prisoner's Dilemma, Grudger es similar al ojo por ojo, que 'ganó' la competencia en el concurso original de Axelrod.

Para ver cómo funciona esto, crea una matriz de juego simple de ganar / perder:

G NG G gana 1 gana 3 NG pierde 3 pierde 1

si está preparado, gana 1, si está preparado, pero no tiene que hacerlo; mejor aún, gana 3 (por ejemplo) Si se prepara pero no está preparado, pierde 3 Si ninguno de los dos está preparado, ambos pierden 1

uno podría discutir las proporciones exactas, pero el punto es que obtener algo a cambio de nada es mejor que corresponder, y no obtener nada por sus esfuerzos y tiempo es una pérdida, porque podría haber estado siendo arreglado por otra persona. Como puede ver, los tramposos terminan en la fila superior todo el tiempo. los resentidos terminan a lo largo de la diagonal, y de vez en cuando en la parte inferior izquierda, los tontos se quedan atrapados en la parte inferior izquierda cada vez que hay un tramposo alrededor.

ahora repita este encuentro una y otra vez. Un comportamiento que puntúa negativamente cuantas más veces corra no es estable - van a desaparecer de la población, al menos si esta desventaja es real

Tiene más de un resultado estable en las poblaciones, una población que está llena de Grudgers se prepararán unos a otros como antes de conocer a todos, asume que serán recíprocos. ¡Todos ganan!

Cualquier tramposo invasor estará rápidamente en desventaja, ya que no será preparado más de N veces donde N es el número de resentidos en la comunidad. Tenga en cuenta que hay un equilibrio aquí (los tramposos pueden existir en un número pequeño) cuando N es lo suficientemente grande como para que un tramposo se arregle lo suficiente para ganarse la vida.

Los tontos también pueden existir dentro de una población de rencorosos, pero una población de tontos en la que aparecen los tramposos es rápidamente absorbida por los tramposos durante varias generaciones en las que sumas 'puntos' y les das una descendencia más y más saludable a los que obtienen mejores puntajes. No son ESS estables.

Los tramposos también son estables: nadie gana nunca, pero tampoco pierden mucho y los resentidos invasores no pueden ser preparados.


En una población infinita y bien mezclada con encuentros individuales por parejas, Grudger no es de hecho una ESS. De hecho, como usted nota correctamente, en tal modelo las estrategias Grudger y Sucker son indistinguibles, ya que la probabilidad de que alguien se encuentre con el mismo individuo dos veces es cero.

Para hacer posible que la estrategia Grudger sobreviva contra la invasión de los tramposos, debemos extender de alguna manera el modelo para permitir que pares de individuos se reúnan más de una vez. Algunas formas de lograr esto incluyen:

  • Tamaño de población finito: Si hay norte individuos y cada uno de ellos participa en promedio en metro encuentros durante su vida (o durante el tiempo promedio durante el cual su memoria persiste), luego cada uno de ellos se encontrará con todos los demás individuos metro / (norte−1) veces en promedio.

  • Población viscosa: este es un término general para poblaciones que no están bien mezcladas. Por ejemplo, si los individuos viven en un paisaje espacialmente extenso, tienen tasas de movimiento limitadas e interactúan solo con individuos cercanos, entonces dos individuos que se encuentran una vez tienen una mayor probabilidad de encontrarse nuevamente debido a la proximidad espacial.

  • Encuentros iterados: En este tipo de modelos, se supone que las parejas de individuos interactúan entre sí algunas veces (fijo o aleatorio) antes de separarse y encontrar nuevas parejas con las que interactuar. De esta manera, los encuentros repetidos se pueden incluir incluso en modelos de población infinitos y bien mezclados. Si bien esto puede ser una aproximación razonable en algunos casos (por ejemplo, para modelos de cooperación conyugal en especies monógamas en serie), francamente, la razón principal para estudiar tales modelos parece ser que son matemáticamente más simples que las poblaciones finitas o viscosas.

No por casualidad, muchos de estos mecanismos también pueden permitir la supervivencia de estrategias puramente Sucker o altruistas contra la invasión de Tramposos a través de la selección de grupo y / o parentesco (o formas más generales de clasificación).

PD. Incluso con estos mecanismos, Grudger nunca será un estricto De todos modos, ESS, ya que en cualquier población que consta solo de Grudgers y Suckers ambos tienen la misma recompensa.


Ver el vídeo: Auxiliar 5: Estrategias Evolutivamente Estables (Agosto 2022).