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¿Por qué tanta diversidad en el dimorfismo sexual en los paseriformes?

¿Por qué tanta diversidad en el dimorfismo sexual en los paseriformes?


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Al buscar información para responder a mi pregunta, encontré un fascinante artículo de 1998 de Owens y Hartley de Proc. R. Soc. Lond. B. Informa hallazgos tan interesantes como ese

Cuando rompemos el dimorfismo del color del plumaje según se deba a melaninas, carotenoides o colores estructurales, encontramos que cada categoría de dimorfismo del color del plumaje muestra un patrón de covariación diferente. La correlación entre el dimorfismo general del color del plumaje y la tasa de paternidad extra-vínculo se debe a los colores estructurales, mientras que el dimorfismo basado en la melanina se asocia con las diferencias sexuales en el cuidado de los padres.

Intrigante, pero no puntual para mi pregunta; así que recurro a StackExchange.

¿Se sabe por qué, por ejemplo, los cardenales del norte (Cardinalis cardinalis) son esencialmente monomórficos en tamaño pero dimórficos en el color del plumaje, los petirrojos americanos (Turdus migratorius) y arrendajos azules (Cyanocitta cristata) son bastante monomórficos para ambos rasgos, y los sexos en los tordos de cabeza marrón (Molothrus ater) varían tanto en tamaño y coloración que podrían confundirse fácilmente con especies distintas?

Ya sea que se trate de cuidar a los jóvenes o la monogamia en pareja o lo que sea, ¿cómo llega una especie a un complejo morfológico-conductual particular mientras que otra termina en un lugar completamente diferente? ¿Es eso completamente una cuestión de contingencia evolutiva?


Evolución del dimorfismo del tamaño sexual en aves: prueba de hipótesis utilizando herrerillos en hábitats mediterráneos contrastados

Se han propuesto muchas hipótesis, relacionadas con el sexo o con el medio ambiente, para explicar el dimorfismo del tamaño sexual en las aves. Dos poblaciones de herrerillos azules proporcionan un estudio de caso interesante para probar estas hipótesis porque viven en ambientes contrastantes en la Francia continental y en Córcega y exhiben diferentes grados de dimorfismo de tamaño sexual. Contrario a varias predicciones, la población insular es menos dimórfica que la continental, pero ni la hipótesis de selección sexual ni la hipótesis de variación de nicho explican los patrones observados. En la población continental es ventajoso que ambos sexos sean grandes y que los machos sean más grandes que las hembras. En Córcega, sin embargo, el éxito reproductivo fue mayor para las parejas en las que el macho era relativamente pequeño, es decir, las parejas en las que se reduce el dimorfismo del tamaño sexual. La explicación más probable es que las diferencias entre poblaciones en el dimorfismo del tamaño sexual no están determinadas por factores relacionados con el sexo, sino por las diferencias en las funciones reproductivas específicas del sexo y las respuestas a factores ambientales. Debido al estrés ambiental en la isla como resultado de la escasez de alimentos y las altas infestaciones de parásitos, la participación de los padres en el cuidado de las crías favorece el tamaño pequeño de los machos, por lo que un dimorfismo de tamaño sexual reducido no es el objetivo de la selección, sino un subproducto de la mecanismos que operan a nivel de sexos individuales.


Introducción

La opinión dominante de que la selección sexual es la principal fuerza que impulsa los cambios en el dimorfismo (Darwin 1871 Andersson 1994) ha sido cuestionada en estudios recientes sobre las transiciones evolutivas en el brillo del plumaje en diferentes grupos de aves. A menudo se ha considerado que el dimorfismo es el resultado de una fuerte selección sexual en los machos y, por lo tanto, es principalmente el resultado de cambios evolutivos en la coloración masculina. Sin embargo, análisis recientes en tangaras (Burns 1998) y mirlos (Irwin 1994) revelaron que los cambios en el brillo de las hembras eran más comunes que los cambios en el brillo de los machos. Este patrón sugiere que la ocultación del nido puede ser una fuerza importante que impulse cambios en el brillo de las hembras (Shutler y Weatherhead 1990 Andersson 1994 Martin y Badyaev 1996), o que la selección sexual tiene una gran influencia en el plumaje de las hembras (Burns 1998). De esta manera, los patrones de apareamiento y cuidado de los padres pueden influir en los patrones de dimorfismo observados entre especies, a través de la selección sexual y natural. Alternativamente, la hipótesis del reconocimiento de especies sugiere que la coloración del plumaje proporciona un mecanismo importante para el reconocimiento de especies y el aislamiento reproductivo, y que las especies simpátricas deberían estar ornamentadas de manera más distintiva que las especies alopátricas (Mayr 1942 Butcher & Rohwer 1989 Price 1998). Esta hipótesis podría explicar la coloración más apagada de las aves que viven en las islas en comparación con los congéneres del continente (revisado en Butcher y Rohwer 1989), aunque las poblaciones de algunas especies en las islas muestran un plumaje más brillante que los conespecíficos del continente (Mayr 1942). Tales diferencias en el brillo del plumaje también podrían deberse a la deriva genética a través de los efectos del fundador y / o al pequeño tamaño de la población de las islas (Mayr 1942 Peterson 1996 Omland 1997). Esta última hipótesis predice que, en un clado con colonizaciones independientes repetidas de islas, las diferencias generales entre las especies continentales e insulares no deberían tener una dirección particular, debido a la naturaleza aleatoria de la deriva genética. Sin embargo, la reducción de la variación genética en los rasgos sexuales y la disminución de la variación entre los individuos en poblaciones de islas pequeñas pueden disminuir la intensidad de la selección sexual y, por lo tanto, reducir la ornamentación sexual (Petrie & Kempenaers 1998). La evidencia directa de la hipótesis del reconocimiento de especies es proporcionada por una relación entre la proporción de especies dicromáticas en una tribu de paseriformes y la diversidad de especies de esa tribu (Barraclough, Harvey & Nee 1995). Price (1998) amplió estos análisis probando si la selección sexual (estimada como el porcentaje de especies sexualmente dicromáticas en cada una de las 20 parejas de tribus paseriformes) estaba asociada con un alto número de especies que vivían en simpatía. No pudo encontrar pruebas que respaldaran esta idea, pero los análisis adolecían de una serie de inconvenientes (por ejemplo, el tamaño de la muestra y el gran tamaño y las diferentes áreas de las unidades geográficas utilizadas), señaladas por el autor.

Las relaciones filogenéticas dentro de Anseriformes son bien conocidas para un número considerable de especies (Livezey 1997a Johnson & Sorenson 1999). Este grupo muestra una gran diversidad en el comportamiento de anidación y patrones de apareamiento, y la anidación en cavidades y la insularidad han evolucionado en ocasiones repetidas e independientes. Aquí, utilizando todas las especies vivas de patos, gansos y cisnes (Anseriformes), presentamos el primer estudio simultáneamente para analizar los cambios en el dimorfismo y el brillo del plumaje en relación con los patrones de apareamiento, la ubicación de los nidos y la distribución de la cría desde una perspectiva filogenética. En nuestros análisis, no solo investigamos los patrones de asociación entre diferentes variables, también intentamos identificar qué personajes evolucionan primero y cuáles siguen. Nuestro objetivo en este artículo es probar la predicción de que los patrones de apareamiento que se desvían de la monogamia han promovido la evolución del brillo del plumaje y un mayor dimorfismo de tamaño y plumaje sexual. También probamos la predicción de que la anidación en cavidades está asociada con un aumento en el brillo de las hembras (debido a una reducción en el riesgo de ser detectadas por los depredadores durante la incubación) pero ha promovido un aumento en el dimorfismo de tamaño (al seleccionar el tamaño pequeño de las hembras). Además, probamos las predicciones de que la insularidad se ha correlacionado con una reducción en el brillo del plumaje y un aumento en el dimorfismo del tamaño (Weller 1980 Williams, McKinney & Norman 1991), y que las especies sexualmente dicromáticas viven en simpatía con un mayor número de especies relacionadas ( Precio 1998). Esta última relación podría surgir por dos mecanismos: un papel de la selección sexual en la radiación adaptativa que produce una mayor tasa de especiación en clados con sistemas de apareamiento que se desvían de la monogamia, o una mayor selección de mecanismos que facilitan el reconocimiento de especies en especies que viven en simpatía con especies más relacionadas. . En estos análisis, abordamos simultáneamente la variación en el tamaño y el dimorfismo del plumaje en el mismo grupo de especies (ver Hoglund 1989 Owens & Hartley 1998), para probar la hipótesis de que las variables ecológicas han impuesto diferentes presiones de selección y restricciones sobre el tamaño y la coloración de las aves.


Métodos

Colección de tejidos

Se recogió tejido fresco de jeringa de machos y hembras de cada una de las siguientes especies de una diversidad de familias: estornino europeo (Sturnidae) Zebra Finch, Bengalés Munia (variedad de ave enjaulada conocida como Bengalese Finch Lonchura striata domestica), y Silverbill africano (Cantanes euodice) (Estrildidae) Mirlo de alas rojas (Agelaius phoeniceus), Tordo de cabeza marrón (Molothrus ater) y Mirlo de cabeza amarilla (Xanthocephalus xanthocephalus) (Icteridae) Gorrión coronado (Zonotrichia leucophrys) y Gorrión de cerveza (Spizella breweri) (Emberizidae) y Gorrión común (Passer domesticus) (Passeridae). Todas las especies de pájaros cantores fueron capturadas en la naturaleza o tomadas del aviario de la Universidad de Utah antes de la extracción de tejido. En todas las especies, la siringe completa de 1 a 3 individuos se recolectó en primavera o principios de verano.

Preparación e histología de tejidos

Inmediatamente después de una sobredosis con isoflurano, se obtuvo tejido de la jeringa extrayendo la porción de la tráquea y los bronquios con los músculos de la jeringa intactos. A continuación, se montó la siringe con la cara craneal hacia arriba sobre una pieza de corcho de 2 x 2 cm utilizando goma de tragacanto al 5%. Los bloques se congelaron rápidamente en isopentano, se enfriaron en nitrógeno líquido a aproximadamente –150 ° C y posteriormente se almacenaron en un congelador ultrafrío a –80 ° C. Se obtuvieron secciones transversales en serie tomando secciones de 10-12 μm utilizando un criostato (Tissue-Tek II, Microtome / Cryostat, modelos 4551 y 4553, respectivamente Ames Division, Miles Laboratories, Elkhart, Indiana, EE. UU.) Ajustado a –20 ° C y montado en portaobjetos de microscopio. Se recogieron secciones a lo largo de toda la siringe para asegurar que se pudiera identificar el área de sección transversal más grande.

Los tipos de fibras musculares se identificaron mediante una serie de técnicas histoquímicas descritas en McFarland y Meyers (2008) y Uchida et al. (2010). Se hicieron reaccionar secciones seriadas para la miosina ATPasa utilizando preincubaciones ácidas (pH 4,2-4,3). Además, se hicieron reaccionar secciones de músculo con anticuerpo anti-lento ALD58 (Hybridoma Bank, Universidad de Iowa) y anticuerpos anti-rápido MY32 (Sigma Chemical Company, St. Louis, Missouri, EE. UU.) Y EB165 (Hybridoma Bank, Universidad de Iowa) como se describe en Meyers y Stakebake (2005). Los portaobjetos de anticuerpos primarios se incubaron en una cámara húmeda durante 2 horas a 25 ° C, se enjuagaron con solución salina tamponada con fosfato, se incubaron con anticuerpo secundario y se tiñeron con un sistema de sustrato de peroxidasa (kit IMMpact AEC Red, Vector Labs, Burlingame, California, EE. UU.) . La miosina ATPasa ácida y el anticuerpo anti-lento ALD58 reaccionan positivamente para las fibras musculares lentas. La miosina ATPasa alcalina y los anticuerpos anti-rápidos MY32 y EB165 dan reacciones positivas para las fibras musculares rápidas. Las fibras ultrarrápidas se identificaron mediante reacciones negativas con ALD58 / MY32 / EB165. La ATPasa ácida y alcalina a menudo mostró una tinción de reacción intermedia o moderada (Figura 2).

Secciones en serie que muestran perfiles de tinción de fibras musculares de una traqueobronqueal ventral (vTB) de un estornino europeo macho. Las fibras indicadas con flechas son fibras más pequeñas y rápidas, mientras que la fibra indicada con un asterisco representa las fibras musculares más grandes y ultrarrápidas. La preincubación ácida (pH 4,3) reacciona oscuramente para las fibras de contracción lenta, no se encontró reacción positiva en ningún músculo de la jeringa. La preincubación alcalina (pH 10,4) reacciona positivamente para las fibras musculares de contracción rápida, como lo muestran las fibras con flechas. Los anticuerpos ALD58 y MY32 reaccionan positivamente con las fibras musculares lentas y rápidas, respectivamente. Nótese la reacción ALD58 uniformemente negativa que indica que no hay fibras lentas y la reacción positiva con las fibras más pequeñas en MY32. Barra de escala = 100 μm.

Secciones en serie que muestran perfiles de tinción de fibras musculares de una traqueobronquealis ventral (vTB) de un estornino europeo macho. Las fibras indicadas con flechas son fibras más pequeñas y rápidas, mientras que la fibra indicada con un asterisco representa las fibras musculares más grandes y ultrarrápidas. La preincubación ácida (pH 4,3) reacciona oscuramente para las fibras de contracción lenta, no se encontró reacción positiva en ningún músculo de la jeringa. La preincubación alcalina (pH 10,4) reacciona positivamente para las fibras musculares de contracción rápida, como lo muestran las fibras con flechas. Los anticuerpos ALD58 y MY32 reaccionan positivamente con las fibras musculares lentas y rápidas, respectivamente. Nótese la reacción ALD58 uniformemente negativa que indica que no hay fibras lentas y la reacción positiva con las fibras más pequeñas en MY32. Barra de escala = 100 μm.

Se fotografiaron secciones transversales de siringe entera reaccionadas y barras de escala apropiadas usando una cámara digital (Rebel T1i EOS Canon, Tokio, Japón) montada en un microscopio (Axioskop 40/40 FL Carl Zeiss, Oberkochen, Alemania) a 10 o 20 ×. Se utilizó un software de edición de gráficos (Photoshop CS2 Adobe Systems, San José, California, EE. UU.) Para fusionar fotografías superpuestas en un fotomontaje completo de todo el músculo. El fotomontaje se imprimió y se pegó con cinta adhesiva para permitir el análisis y la cuantificación.

Análisis de músculos de la jeringa

Las áreas transversales de la sección seriada más grande de cada músculo se determinaron utilizando CanvasX (ACD Systems, Miami, Florida, EE. UU.). Las masas corporales de aves se obtuvieron de Dunning (2007).

Debido a que los límites entre los músculos traqueobronqueal y jeringuilla no están claramente demarcados en todas las especies, se calcularon los diámetros medios de las fibras musculares seleccionando arbitrariamente 50 fibras de cada tipo de cada uno de los 4 cuadrantes de la siringe. Se incluyeron las regiones que representan los músculos traqueobronqueal y jeringa. Los diámetros de las fibras se calcularon promediando los puntos más anchos y más estrechos de las fibras individuales utilizando calibradores digitales (Mitutoyo, Kanagawa, Japón).

Los porcentajes de ambos tipos de fibras se calcularon utilizando la sección de serie más grande y contando todas las fibras musculares presentes en la imagen, luego se calculó el porcentaje total de tipos de fibras (rápido frente a superrápido), así como la desviación estándar para ambos sexos de todos. especies. También se calculó un valor de los porcentajes de fibra ultrarrápida "corregidos por el diámetro" para crear un nuevo porcentaje del área de sección transversal total (CSA) que tiene en cuenta el tamaño más grande de las fibras ultrarrápidas y representa un CSA funcional mayor que un porcentaje simple . Se calculó tomando la relación entre los diámetros de fibra rápida y superrápida para una especie determinada y multiplicando ese valor por el porcentaje de fibras rápidas. Luego, ese número se restó de 100 para obtener el porcentaje de fibra ultrarrápida con "corrección de diámetro".

Se utilizaron ANOVA de dos y tres vías para analizar los datos, seguidos de pruebas post-hoc de LSD. Para los datos de área transversal y porcentaje de fibra, se utilizaron como factores el sexo y la especie. Para el análisis de los diámetros de las fibras rápidas y superrápidas, se utilizaron como factores el tipo de fibra, el sexo y la especie.


MÉTODOS

Colección de tejidos

Se recogió tejido fresco de jeringa de machos y hembras de cada una de las siguientes especies de una diversidad de familias: estornino europeo (Sturnidae) Zebra Finch, Bengalés Munia (variedad de ave enjaulada conocida como Bengalese Finch Lonchura striata domestica), y Silverbill africano (Cantanes euodice) (Estrildidae) Mirlo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), Tordo de cabeza marrón ( Molothrus ater ) y Mirlo de cabeza amarilla ( Xanthocephalus xanthocephalus ) (Icteridae) Gorrión coronado ( Zonotrichia leucophrys ) y Gorrión de cerveza ( Spizella breweri ) (Emberizidae) y Gorrión común ( Passer domesticus ) (Passeridae). Todas las especies de pájaros cantores fueron capturadas en la naturaleza o tomadas del aviario de la Universidad de Utah antes de la extracción de tejido. En todas las especies, la siringe completa de 1 a 3 individuos se recolectó en primavera o principios de verano.

Preparación e histología de tejidos

Inmediatamente después de una sobredosis con isoflurano, se obtuvo tejido de la jeringa extrayendo la porción de la tráquea y los bronquios con los músculos de la jeringa intactos. A continuación, se montó la siringe con la cara craneal hacia arriba sobre una pieza de corcho de 2 x 2 cm utilizando goma de tragacanto al 5%. Los bloques se congelaron rápidamente en isopentano, se enfriaron en nitrógeno líquido a aproximadamente –150 ° C y posteriormente se almacenaron en un congelador ultrafrío a –80 ° C. Las secciones transversales en serie se obtuvieron tomando secciones de 10-12 μm utilizando un criostato (Tissue-Tek II, Microtome / Cryostat, modelos 4551 y 4553, respectivamente Ames Division, Miles Laboratories, Elkhart, Indiana, EE. UU.) Ajustado a –20 ° C y montado en portaobjetos de microscopio. Se recogieron secciones a lo largo de toda la siringe para asegurar que se pudiera identificar el área de sección transversal más grande.

Los tipos de fibras musculares se identificaron mediante una serie de técnicas histoquímicas descritas en McFarland y Meyers (2008) y Uchida et al. (2010). Se hicieron reaccionar secciones seriadas para la miosina ATPasa utilizando preincubaciones ácidas (pH 4,2-4,3). Además, se hicieron reaccionar secciones de músculo con anticuerpo anti-lento ALD58 (Hybridoma Bank, Universidad de Iowa) y anticuerpos anti-rápido MY32 (Sigma Chemical Company, St. Louis, Missouri, EE. UU.) Y EB165 (Hybridoma Bank, Universidad de Iowa) como se describe en Meyers y Stakebake (2005). Los portaobjetos de anticuerpos primarios se incubaron en una cámara húmeda durante 2 horas a 25 ° C, se enjuagaron con solución salina tamponada con fosfato, se incubaron con anticuerpo secundario y se tiñeron con un sistema de sustrato de peroxidasa (kit IMMpact AEC Red, Vector Labs, Burlingame, California, EE. UU.) . La miosina ATPasa ácida y el anticuerpo anti-lento ALD58 reaccionan positivamente para las fibras musculares lentas. La miosina ATPasa alcalina y los anticuerpos anti-rápidos MY32 y EB165 dan reacciones positivas para las fibras musculares rápidas. Las fibras ultrarrápidas se identificaron mediante reacciones negativas con ALD58 / MY32 / EB165. La ATPasa ácida y alcalina a menudo mostró una tinción de reacción intermedia o moderada (Figura 2).


Discusión

Evolución del dimorfismo sexual

Nuestras estimaciones de tiempo de divergencia sugieren que las aves del paraíso se originaron hace aproximadamente 24 millones de años, lo que hace que la familia sea más antigua de lo que sugirieron previamente los datos de hibridación ADN-ADN [10] y los datos de aloenzimas [9, 11]. Particularmente notable es la vejez (ca 15 My) de las aves del paraíso sexualmente dimórficas y poligínicas del núcleo. Aunque la variación en la ornamentación del plumaje masculino es asombrosa dentro del núcleo de las aves del paraíso (Figura 3), la mayor parte de esta variación se encuentra entre géneros que divergieron hace unos 10 millones de años. Más interesante es que los géneros morfológicamente homogéneos parecen ser bastante antiguos. Uno de los ejemplos más destacados es el género Paradisaea. En este género, todas las especies de lekking son morfológicamente muy homogéneas, aunque la edad del género se encuentra en más de 6 millones de años (la división entre P. guilielmi y otros lekking Paradisaea especies). Del mismo modo, la variación morfológica es modesta dentro del género Parotia, para el cual se estima que el sistema lekking explotado tiene alrededor de 10 millones de años. Otros géneros sexualmente dimórficos y poligínicos como Ptiloris y Astrapia también muestran poca diversificación morfológica entre especies. Las tasas de diversificación calculadas (Tabla 3) indican además que la tasa de especiación en las aves del paraíso centrales no es excesivamente alta. De hecho, la tasa de especiación parece ser más similar a la tasa de especiación encontrada para los drongos sexualmente monomórficos (Dicruridae) que a la tasa de especiación encontrada para los papamoscas monarca sexualmente dimórficos (Monarchidae).

Ejemplos de diversidad de plumaje y dimorfismo sexual en aves del paraíso. Macho y hembra inferior izquierdo del monógamo Manucodia keraudrenii, macho inferior derecha y dos hembras de Parotia carolae, centro izquierda masculino y femenino Pteridophora alberti, arriba a la izquierda masculino y femenino Paradisaea rubra, y arriba a la derecha masculino y femenino Diphyllodes magnificus.

Christidis y Schodde [51] postularon que la evolución de la variación espectacular en el plumaje de los machos en las aves del paraíso podría explicarse por la selección sexual femenina de nuevas parejas (pero ver [52, 53]). Este modelo se propuso para explicar la aparente rápida radiación de las aves del paraíso. Sin embargo, en el presente estudio no encontramos evidencia de que la selección sexual haya promovido una diversificación morfológica particularmente rápida [19, 20] o una tasa de especiación excepcionalmente alta [22-25] en las aves del paraíso.

Entre las aves paseriformes probablemente no haya otra familia con tantos casos reportados de híbridos interespecíficos e intergenéricos en la naturaleza como en las aves del paraíso [1]. Para algunos géneros donde varias especies tienden a tener distribuciones interconectadas, como Paradisaea, el flujo de genes a través de la hibridación puede haber limitado la especiación y la diversificación fenotípica. Sin embargo, en la mayoría de los géneros dentro del núcleo de aves del paraíso, las especies y subespecies están geográficamente bien separadas (p. Ej. Astrapia y Parotia), y las modestas tasas de especiación y diferenciación fenotípica son, por tanto, difíciles de explicar por hibridación. Aunque se sabe poco sobre la edad en que las aves del paraíso se reproducen por primera vez, se asume que los machos de especies poligínicas no se reproducen hasta que han obtenido el plumaje adulto completo, lo que ocurre varios años más tarde que en las hembras [1]. Un tiempo de generación más largo en los machos poliginosos de las aves del paraíso, en comparación con otras aves paseriformes, puede influir en la tasa de herencia de los caracteres fenotípicos en las especies poligínicas de las aves del paraíso. Los factores ecológicos, como las abundantes fuentes de alimentos en Nueva Guinea, también pueden explicar que los machos de las aves del paraíso hayan podido desarrollar y mantener una reproducción promiscua, magníficos plumajes y elaboradas exhibiciones de cortejo.

Las aves del paraíso se encuentran entre los pocos grupos de aves que han desarrollado un sistema social basado en el apareamiento promiscuo y arenas o leks [54]. Por lo tanto, es notable que nuestra filogenia sugiere que el grado de comportamiento del lekking (desde un gran lekking comunal hasta una exhibición solitaria) varía considerablemente dentro del núcleo poligínico de aves del paraíso, sin mostrar una estructura filogenética clara (Figura 1). También es notable que el fuerte dimorfismo sexual dentro del núcleo de las aves del paraíso se ha perdido en el género. Paradigalla.

Comportamiento sexual y capacidad de dispersión.

Los grupos estrechamente relacionados con las aves del paraíso, como Monarchidae, Rhipiduridae y Dicruridae [41, 55–57] se han dispersado a otros continentes e islas oceánicas remotas. Las aves del paraíso, por otro lado, solo han colonizado islas dentro del orógeno de Nueva Guinea, excepto dos especies (Lycocorax pyrrhopterus y Semioptera wallacii) que habita Halmahera y las islas circundantes de las Molucas del Norte. Las distribuciones actuales pueden explicarse en gran medida por la vicarianza, considerando los niveles fluctuantes del mar en el Mioceno tardío y el Plioceno [58]. Esto plantea la cuestión de si el desarrollo del comportamiento reproductivo especial de las aves del paraíso puede haber limitado la capacidad de dispersión.

En cuatro géneros de aves del paraíso, los sexos son morfológicamente similares: Manucodia, Phonygammus, Paradigalla y Lycocorax. Estas especies son monógamas y forman vínculos de pareja, lo que es bastante diferente al comportamiento promiscuo del resto de la familia. Esta estrategia de vida menos "espectacular" probablemente permitió a estas aves tener una mayor capacidad de dispersión y podría explicar la ocurrencia actual de Manucodia y Phonygammus en varias islas de la costa de Nueva Guinea y en la península del Cabo York de Australia, y de Lycocorax en las Molucas del Norte. Paradigalla por otro lado, es un género restringido a la cordillera central de Nueva Guinea, lo que hace que sea menos probable que se disperse. La distribución actual de Semioptera wallacii en las Molucas del Norte es más difícil de explicar. Sin embargo, las estimaciones del reloj molecular (Figura 2) sugieren que se separó de otras aves del paraíso en el Mioceno tardío en un momento en que estas islas, que son de origen oceánico, se desplazaban cerca de la península de Vogelkop [59, 60].

Proponemos que la razón principal por la que las aves del paraíso centrales, a diferencia de otras familias de aves corvoides, solo se han diversificado dentro de Nueva Guinea y las islas en las inmediaciones está relacionada con su sistema de reproducción promiscuo. Es probable que los costos no solo involucren las desventajas asociadas con las plumas ornamentales y la exhibición intensiva, sino que también involucren un fuerte apego a los sitios de exhibición [1]. Además, el hecho de que los machos y las hembras vivan por separado, excepto durante la época de apareamiento, significa que es menos probable una dispersión exitosa a larga distancia y el establecimiento de nuevas poblaciones reproductoras.

Una estrategia de vida sedentaria similar, con una dispersión limitada fuera de las áreas continentales (e islas que han estado conectadas con estas áreas) es evidente en varias otras familias con plumajes elaborados, como Phasianidae [61], Pipridae y las especies poligínicas dentro de Cotingidae [62]. .

Patrones de especiación y diversificación

Dentro de varios linajes de aves del paraíso (Astrapia, Ptiloris y Paradigalla) hay distintos clados alopátricos distribuidos en el este y el oeste de Nueva Guinea, que se separaron hace unos 3-6 millones de años (Figura 2). La especiación alopátrica también parece ser el principal modo de diversificación dentro de Paradisaea, que es un complejo de especies de tierras bajas continentales que se originó en el Pleistoceno, mientras que las especies de islas (P. rubra y P. decora) son un poco mayores. Sin embargo, las divergencias que involucran a las especies de montaña (P. guilielmi y el altamente divergente P. rudolphi) son mucho mayores. Dentro de Ptiloris, la separación temporal de los taxones de Nueva Guinea y Australia corresponde a amplias conexiones terrestres en el Mioceno superior y la transgresión marina en el Plioceno [59].

Heads [63-65] ha argumentado que las distribuciones actuales de aves del paraíso en Nueva Guinea son difíciles de explicar simplemente por los procesos de refugio del Pleistoceno, y más bien que los patrones biogeográficos deben verse a la luz de los movimientos históricos del terreno durante un período de tiempo más largo. . Como apoyo a esta hipótesis utilizó tres géneros de aves del paraíso (Astrapia, Parotia, y Paradisaea) para las cuales supuestas relaciones hermanas sugieren una fuerte conexión biogeográfica entre Vogelkop y la península de Huon en el oeste y este de Nueva Guinea, respectivamente. Nuestra filogenia no apoya este escenario biogeográfico. Una relación de hermana entre Parotia sefilata en el Vogelkop y Parotia wahnesi en la península de Huon solo tiene un apoyo débil (PP = 0.59), y dentro del género Astrapia nuestra filogenia sugiere fuertemente relaciones hermanas entre especies que ocurren en áreas geográficas estrechamente conectadas (entre la Península de Huon y las Tierras Altas Centrales, y entre Vogelkop y las Montañas Star). Dentro del género Paradisaea, P. guiliemi de la península de Huon es hermana de todos los demás Paradisaea especie (excepto P. rudolphi, una especie montañosa morfológicamente bastante divergente) que ocupa casi todas las áreas de tierras bajas de Nueva Guinea.

Las dos especies de Drepanornis así como las dos especies de Epímaco separados hace unos 10 y 7 millones de años, respectivamente. Mientras que las dos especies de Drepanornis ocupan diferentes elevaciones en bosques de montaña baja y media, las dos especies de Epímaco son reemplazos altitudinales en los bosques de montaña. En consecuencia, estos dos casos podrían representar casos antiguos de especiación altitudinal. Parotia lawesii y Parotia helenae tienen distribuciones irregulares similares a las Epímaco a través de las montañas de Nueva Guinea, y puede representar un evento reciente de especiación altitudinal. También se han informado ejemplos de presunta especiación altitudinal en Nueva Guinea en Meliphagidae mieleros [66].


Menú de lista de revistas

Centro Smithsonian de Aves Migratorias, Parque Zoológico Nacional, Washington, D.C. 20008 EE. UU.

Escuela de Biología y Ecología, Universidad de Maine, Orono, Maine 04469-5751 EE. UU.

Centro Smithsonian de Aves Migratorias, Parque Zoológico Nacional, Washington, D.C. 20008 EE. UU.

Escuela de Biología y Ecología, Universidad de Maine, Orono, Maine 04469-5751 EE. UU.

Editor correspondiente: S. R. Beissinger.

Abstracto

Las condiciones que favorecen la divergencia de la población en las características tróficas, como los bajos niveles de riqueza de especies y la competencia interespecífica que se encuentran en las islas, pueden ser similares a las condiciones que aumentan su dimorfismo sexual o la varianza general. Los gorriones machos de emberizid de las marismas de marea han experimentado una evolución paralela de grandes picos. Probamos aumentos paralelos entre el dimorfismo y la variación general en el tamaño del pico comparando tres grupos que totalizan 30 subespecies de gorriones: gorriones de marisma, parientes no mareados de taxones de marismas y taxones representativos de gorriones. El tamaño del pico (y no otras características) mostró los siguientes patrones en los gorriones de las marismas en comparación con los parientes no mareales o los gorriones en general: (1) un aumento (2) un aumento mayor en los machos que en las hembras (3) un aumento en el dimorfismo sexual y (4) mayor variación en las hembras. Un alto grado de dimorfismo sexual en el tamaño del pico es consistente con la hipótesis de que niveles bajos de competencia interespecífica y niveles altos de competencia intraespecífica seleccionan la divergencia de nicho intraespecífica. Alternativamente, el aumento de la selección sexual en los gorriones de las marismas, en comparación con las altas densidades y, por lo tanto, el aumento de la competencia macho-macho, puede explicar el aumento diferencialmente grande en el tamaño del pico en los machos. La selección natural relajada debido a la alta productividad del ecosistema y la baja competencia interespecífica puede explicar por qué, en los gorriones de las marismas, los picos hembras han divergido menos que los machos y muestran niveles más altos de variabilidad en tamaños más grandes. Tanto la hipótesis de la divergencia de nicho como la de la selección sexual dependen de procesos, en particular los aumentos en la densidad de población, que son similares a los que se informan a menudo para los paseriformes de las islas. Sin embargo, la baja diversidad de especies y el aumento de la competencia intraespecífica de las faunas de las marismas es probablemente el resultado de limitaciones abióticas en la colonización (mareas y salinidad) más que de las distancias de aislamiento de las biotas de las islas. Por tanto, tanto un cambio en el tamaño del billete como un aumento de su dimorfismo y variabilidad pueden verse favorecidos por la alta productividad y las limitaciones abióticas.


FIGURA 3.

Secciones representativas de siringe de machos y hembras de 3 de las especies examinadas en este estudio. Las secciones reaccionan con MY32, que hace reaccionar las fibras rápidas en rojo y deja las fibras superrápidas sin reaccionar. ZF = pinzón cebra, ESt = estornino europeo, BhC = tordo de cabeza marrón. Todas las imágenes se muestran a escala. Barra de escala = 500μm.

Áreas transversales de Syrinx

Las mediciones de áreas transversales revelaron que en todas las especies, los machos tenían una siringe más grande que las hembras (Figura 3). Un ANOVA de 2 vías con sexo y especies como factores reveló efectos altamente significativos de especies y sexo y ninguna interacción significativa (especies: F = 16.008, pag & lt 0,001 sexo: F = 27.318, pag & lt 0,001 especies × sexo: F = 1,48, ns Tabla 1). El área de la sección transversal aumenta con el aumento del tamaño corporal. Las diferencias de masa corporal explican el 91% y el 88% de la variación observada en el área en hombres y mujeres, respectivamente (Figura 4).


MATERIALES Y MÉTODOS

Especies modelo y procedimientos de captura

Ctenóforo fordi (Storr 1965) es un pequeño

5 cm de longitud hocico-respiradero (Cogger, 2000 Wilson y Swan, 2008), lagarto australiano endémico común en el sureste de Australia Occidental hasta el sur de Australia Meridional, con algunas poblaciones que ocupan el oeste de Victoria y Nueva Gales del Sur, donde se observa comúnmente cerca Triodia scariosa parches de plantas (Cogger, 2000 Olsson, 2001). Para un observador humano, C. fordi appears to display a dark reddish-orange coloration with a pale dorso-lateral stripe extending from the posterior region of the neck to the anterior portion of the tail in turn, the pale stripe is bordered by a thin, black strip (Fig. 1). The dark orange–brown region enclosed by the pale stripe is flecked with small pale spots (Cogger, 2000).

A total of 17 individuals, nine males and eight females, were captured by pitfall traps over different days in December 2011 at the Murray Sunset National Park (VIC, Australia). The sex of each individual was determined by the presence of an inverted black ‘V’ mark located on the chest of male individuals (Wilson and Swan, 2008). All lizards were released unharmed 1 m from the trapping line after data recording. Trapping, handling and restraining methods were performed according to RMIT University Animal Ethics Committee application AEC1123.

UV image recording and camera characterisation

Images corresponding to the dorsal, laterodorsal, dorsolateral and cervical ventrolateral regions were recorded on the RAW native format of a Nikon D70s digital camera (Nikon Corp., Shinjuku, Tokyo, Japan) modified for UV digital recording. The camera was equipped with a Micro Nikkor 105 mm quartz lens (Nikon Corp.) to ensure free transmission of reflected UV radiation. Samples were placed about 0.7 m from the sensor plane of the camera and irradiated with a Nikon SB-14 Speed light (Nikon Corp.), emitting long-wavelength UV, visible and infrared radiation within a 320–800 nm interval (supplementary material Fig. S1).

Camera modification was performed by a local professional camera technician (Camera Clinic, Melbourne, VIC, Australia). The modification included the replacement of the hot-mirror filter placed by default on top of the camera sensor by a Baader U-filter (Company Seven, Montpelier, MD, USA) and adjustment of the focusing point. The replacement of the hot-mirror filter by the Baader U-filter ensures the transmission of long-wavelength UV radiation whilst cutting off visible and infrared radiation up to 1000 nm (supplementary material Fig. S2). Camera responses corresponding to the red channel are produced by radiation within 325–395 nm to which this channel is highly sensitive (Garcia et al., 2013).

Each lizard sample was photographed against a piece of matt black cardboard including a scale in millimetres and a UV calibration reflectance target reflecting about 86.5% of incident irradiation employed during camera calibration (Dyer et al., 2004). The brightness of the images was standardised on the raw images using nine sampling points located at the centre of the reflectance calibration target. Exposure adjustment was performed by employing the exposure adjustment tool available in Camera Raw version 6.7 for Adobe Photoshop CS5 (Adobe Systems, San Jose, CA, USA). Processed raw images were subsequently encoded into 8-bit, uncompressed TIFF files using the same software package, and subsequently linearised.

Images representing the linear sensor response for the different body regions of each recorded lizard (Fig. 2) were obtained in a two-step process. First, the uncompressed RGB-TIFF images were split into their three component monochrome images, corresponding to the ‘red’, ‘green’ and ‘blue’ colour channels, only retaining those images corresponding to the red channel for further processing (Garcia et al., 2013). Subsequently, the linear sensor response at each pixel location was recovered by inverting, by numerical methods, a biexponential function describing the Opto-Electronic conversion function (OECF) for the red channel of the camera. Curve fitting, inversion and linearisation procedures were done using custom-written codes for MatLab release 2009b (The Mathworks Inc., Natick, MA, USA).

Visual modelling and data acquisition

Our model accounted for possible differences in the visual appearance of the colour pattern due to the point of view and the visual acuity of two different observers. The model assumes that the lateral and ventrolateral regions are mainly observed by conspecifics, i.e. a lizard observer (Font et al., 2009), whilst the dorsal surface is observable by an avian predator (Stuart-Fox et al., 2004). Consequently, it was assumed that an observable UV-reflective pattern element should have a size equal to or higher than twice the minimum discriminable object size (practical object size), predicted from the visual acuity of the two model observers (Gaffney and Hodos, 2003). The minimum object size detectable by a lizard observer was calculated as 0.9 mm from a visual acuity of 13.6 cycles deg −1 reported for Anolis carolinensis (Fleishman, 1992 New and Bull, 2011), whilst the minimum object size detectable by an avian predator was calculated as 0.17 mm from a visual acuity of 73 cycles deg −1 corresponding to Falco berigora (Reymond, 1987), a common predator of the target species (Marchant et al., 1990). Predicted object sizes for both observers were calculated for a distance equal to 0.7 m.

A Ctenophorus fordi female recorded with a standard photographic camera (Canon 40D).

A Ctenophorus fordi female recorded with a standard photographic camera (Canon 40D).

Four variables were selected to characterise the pattern of those regions visible to the modelled observers: (i) median particle intensity, (ii) number of particles, (iii) relative particle size and (iv) UV-reflective area to non-UV-reflective area. The first variable describes the spectral characteristics of the UV-reflective elements of the pattern as the total amount of UV reflected within a 325–390 nm spectral interval, expressed as linear pixel intensity values, corresponding to the spectral sensitivity of the red channel of the modified Nikon D70s camera (Garcia et al., 2013). Variables ii–iv measure different aspects of the spatial characteristics of the UV-reflecting elements of the pattern in terms of size and number.

Data corresponding to the variables describing spatial characteristics were obtained from linearised images after applying image segmentation processing techniques using the threshold and ‘particle analysis’ tools available in ImageJ version 1.46r (Schneider et al., 2012). The implemented image processing protocol is a modification of a published methodology for the study of animal patterns using image segmentation (Young et al., 2011). Prior to image segmentation, individual linearised images were calibrated in millimetres using the scale included on each picture as a reference, then sample areas were delimited using the elliptical selection tool (Fig. 3A), and saved as individual, uncompressed TIFF image files. Sample images were subsequently segmented using intensity and size threshold values.

The size threshold was expressed in area units assuming that each segmented image region (‘particle’) consists of a circular element circumscribed in a square whose sides equal the practical object size. Two intensity threshold values were set at pixel intensity levels corresponding to between 5 and 80% of the total reflected irradiation. The lower threshold value selected prevents the inclusion of camera responses with a low signal-to-noise ratio whilst the upper limit excludes extremely high camera responses that may have lost information due to clipping (Stevens et al., 2007). The intensity interval delimited by the upper and lower intensity threshold values includes reflectance values observed for the selected body regions from spectral reflectance readings. Spectrophotometric readings were obtained using an Ocean Optics USB2000 spectrophotometer equipped with a 200 μm UV–visible bifurcated probe and coupled with a xenon PX-2 light source (Ocean Optics, Dunedin, FL, USA) (supplementary material Fig. S3). Measurements were recorded as part of a parallel study along with measurements of different background elements.

Pseudocolour representations of linearised UV reflectance digital images corresponding to different body regions of a male and female C. fordi. (A,B) Ventrolateral cervical region of a male (A) and female (B). (C,D) Dorsal surface of a male (C) and female (D). Colour bars represent reflectance values, expressed as normalised pixel intensity values, at each pixel location. The vermillion circle corresponds to an ultraviolet calibration standard reflecting up to 87% of total incident irradiation. The scale bars located at the bottom-right corner of each image represent 5 mm.

Pseudocolour representations of linearised UV reflectance digital images corresponding to different body regions of a male and female C. fordi. (A,B) Ventrolateral cervical region of a male (A) and female (B). (C,D) Dorsal surface of a male (C) and female (D). Colour bars represent reflectance values, expressed as normalised pixel intensity values, at each pixel location. The vermillion circle corresponds to an ultraviolet calibration standard reflecting up to 87% of total incident irradiation. The scale bars located at the bottom-right corner of each image represent 5 mm.

Pseudocolour representation of images employed for measuring spectral and spatial properties of the UV-reflecting elements in the colour pattern of C. fordi. (A) Pseudocolour representation of a linerised UV-reflected digital image where total reflectance matches the pixel intensity level at each pixel location. The colour bar represents different total reflectance amounts. The red ellipse approximately corresponds to the selected sampling area. The vermillion circle located in the upper right corner is a UV reflectance standard reflecting about 87% of the total incident UV radiation. (B) Negative binary mask obtained from the threshold of the sampled area in A. Pixels included in the mask are those reflecting 5–80% of the total incident UV radiation and whose size is equal to or higher than twice the minimum discriminable object as predicted by the visual acuity of a model avian predator. Consulte Materiales y métodos para obtener más detalles. (C) Particle outlines obtained from B. Particles illustrate the variation in size and number observed among the different UV-reflective elements present in the colour pattern. (D) The median intensity of the UV-reflective patches in the colour pattern, obtained by multiplying the binary mask in B and the sampled area in A. Scale bars on all images represent 10 mm.

Pseudocolour representation of images employed for measuring spectral and spatial properties of the UV-reflecting elements in the colour pattern of C. fordi. (A) Pseudocolour representation of a linerised UV-reflected digital image where total reflectance matches the pixel intensity level at each pixel location. The colour bar represents different total reflectance amounts. The red ellipse approximately corresponds to the selected sampling area. The vermillion circle located in the upper right corner is a UV reflectance standard reflecting about 87% of the total incident UV radiation. (B) Negative binary mask obtained from the threshold of the sampled area in A. Pixels included in the mask are those reflecting 5–80% of the total incident UV radiation and whose size is equal to or higher than twice the minimum discriminable object as predicted by the visual acuity of a model avian predator. Consulte Materiales y métodos para obtener más detalles. (C) Particle outlines obtained from B. Particles illustrate the variation in size and number observed among the different UV-reflective elements present in the colour pattern. (D) The median intensity of the UV-reflective patches in the colour pattern, obtained by multiplying the binary mask in B and the sampled area in A. Scale bars on all images represent 10 mm.

Image regions satisfying the size and intensity threshold conditions are referred as ‘particles’ and regarded as UV-reflective patches potentially perceivable by either the model lizard or avian observer. Once the particles of a given image were obtained, their size and number were measured using the particle analysis tool available in the same software package (Results, Fig. 3B) then, a binary negative mask was created from the outcome image from the particle analysis (Fig. 3C) and subsequently multiplied by the sample image.

The image resulting from multiplying the mask and linearised image (Fig. 3D) contains zeroes on all those pixel locations that do not correspond to a particle and the original linear pixel intensity values elsewhere. The magnitude of the intensity variable represents the median linear pixel intensity value from all non-zero pixel locations. Image multiplication and calculation of the median intensity were performed using codes custom-written for Matlab release 2009b (The Mathworks Inc.).

With the exception of the intensity variable, all variables were normalised to enable a direct comparison. Variable ii, describing the number of particles, was normalised by dividing the number ofparticles in the sample by the total sampled area. Variable iii, describing particle size, is a unit-less variable representing the ratio of average particle size to the sampled area and therefore is already normalised. Finally, variable iv, describing the UV- to non-UV-reflective ratio, was obtained by dividing the total area of the UV-reflective particles of each individual sample by its corresponding sampled area.

Diseño experimental y análisis estadístico

Data collected from the processed images were arranged in a partly nested (split-plot) ANOVA design and expressed as a linear model (Montgomery, 2009). We tested for differences in the spectral and spatial characteristics of the UV-reflective pattern elements displayed by females and males of C. fordi on the selected body regions based on the magnitudes of the four selected variables.

The coefficients required by the linear model were obtained by least sum of absolute (LAD) or Euclidean (LSED) distance rather than by ordinary least squares (OLS), implementing linear programming techniques (Kaufman et al., 2002). The residuals obtained after fitting the regression model were analysed implementing multiresponse permutation procedures (MRPP) to test for group differences examining differences among the medians of the different groups (Berry and Mielke, 1999 Mielke and Berry, 2007).

The δ-statistic and PAG-values associated with the multivariate LSED-MRPP and univariate LAD-MRPP analyses were obtained by applying a Monte Carlo resampling approximation based on 1 million simulations, whilst the within-group agreement measure (ℜ), a measure of effect size, was calculated from Pearson type III approximations (Mielke and Berry, 2007). Univariate analyses were followed up by unplanned (pairwise) comparisons implementing MRPP analysis. LSED, LAD and MRPP calculations were performed using algorithms described elsewhere (Mielke and Berry, 2007) after applying a reciprocal transformation to the data to ensure homogeneity of variance, the only assumption required by randomisation tests (Berry and Mielke, 1999 Quinn and Keough, 2003). All other statistical analyses were performed in IBM SPSS Statistics v17.0 (IBM Corporation, Armonk, NY, USA).


External or Internal Fertilization

Another advantage of sexual reproduction for genetic diversity is that it allows for more fertilization opportunities, which can quickly increase the number of organisms that have new combinations of genes. Fertilization can be internal -- meaning it happens inside one of the parents -- or external -- meaning it happens outside a parent's body. External fertilization is common in fish and organisms that live underwater. Fish and frogs release enormous amounts of eggs and sperm into the water. One of the advantages of external fertilization is that it increases the number of eggs that sperm can encounter. Not only does this result in a greater number of offspring, but it generates more genetic diversity compared to organisms, like humans, that produce only one egg per month. However, organisms such as mice have internal fertilization, but also have the advantage of producing four to eight pups after each mating.


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