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45.3A: Patrones de ciclo vital y presupuestos energéticos - Biología

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Los presupuestos energéticos y las estrategias de historia de vida determinan el tipo de capacidad reproductiva que muestra una población.

Objetivos de aprendizaje

  • Describir los presupuestos de energía y las estrategias de historia de vida utilizadas en la reproducción.

Puntos clave

  • La cantidad de cuidado parental brindado a una descendencia individual está inversamente relacionada con la capacidad reproductiva de una especie animal.
  • Las especies animales que producen muchas crías pequeñas y vulnerables tienden a brindarles poco o ningún cuidado debido a sus limitaciones en el presupuesto de energía; sólo sobrevive la cantidad suficiente de descendientes para mantener la especie.
  • Las especies animales que tienen pocas crías gastan una gran cantidad de su presupuesto de energía en el cuidado de crías indefensas que necesitan desarrollarse antes de estar solas.
  • Las plantas con baja fecundidad producen pocas semillas ricas en energía con altas tasas de germinación, mientras que las plantas con alta fecundidad suelen tener muchas semillas pequeñas, pobres en energía y con bajas tasas de supervivencia.
  • Las especies que se reproducen temprano aseguran una mayor probabilidad de tener descendencia sobreviviente que aquellas que deben sobrevivir hasta una edad reproductiva posterior.
  • Las especies semíparas usan todos sus presupuestos reproductivos en un solo evento reproductivo, mientras que las especies iteroparas lo gastan en múltiples temporadas de apareamiento.

Términos clave

  • iteroparous: reproducirse más de una vez en la vida
  • semillero: reproducirse solo una vez en la vida
  • fecundidad: número, tasa o capacidad de producción de descendientes

Patrones de historia de vida y presupuestos de energía

Todos los organismos vivos necesitan energía para su crecimiento, mantenimiento y reproducción. Al mismo tiempo, la energía suele ser un factor limitante importante para determinar la supervivencia de un organismo. Las plantas, por ejemplo, adquieren energía del sol a través de la fotosíntesis, pero deben gastar esta energía para crecer, mantener la salud y producir semillas ricas en energía para producir la próxima generación. Los animales también tienen la carga adicional de utilizar algunas de sus reservas de energía para adquirir alimentos. Además, algunos animales deben gastar energía en el cuidado de sus crías. Por lo tanto, todas las especies tienen un presupuesto de energía en el que deben equilibrar la ingesta de energía con el uso de energía para el metabolismo, la reproducción, el cuidado de los padres y el almacenamiento de energía, como cuando los osos acumulan grasa corporal para la hibernación invernal.

Cuidado de los padres y fecundidad

La fecundidad es la capacidad reproductiva potencial de un individuo dentro de una población. En otras palabras, describe cuántos descendientes podrían producirse idealmente si un individuo tiene tantos descendientes como sea posible, repitiendo el ciclo reproductivo tan pronto como sea posible después del nacimiento de la descendencia. En los animales, la fecundidad está inversamente relacionada con la cantidad de cuidado parental brindado a una descendencia individual. Las especies que producen una gran cantidad de crías, como muchos invertebrados marinos, generalmente brindan poco o ningún cuidado a esas crías, ya que no tendrían la energía o la capacidad para hacerlo. La mayor parte de su presupuesto energético se utiliza para producir muchas crías diminutas. Los animales con esta estrategia suelen ser autosuficientes a una edad muy temprana. Esto se debe al intercambio de energía que estos organismos han hecho para maximizar su aptitud evolutiva. Dado que su energía se usa para producir descendencia en lugar de para el cuidado de los padres, tiene sentido que estas crías tengan alguna capacidad para moverse dentro de su entorno para encontrar comida y quizás refugio. Incluso con estas habilidades, su pequeño tamaño los hace extremadamente vulnerables a la depredación, por lo que la producción de muchas crías permite que sobrevivan suficientes para mantener la especie.

Las especies animales que tienen pocas crías durante un evento reproductivo generalmente brindan un cuidado parental extenso, dedicando gran parte de su presupuesto de energía a estas actividades, a veces a expensas de su propia salud. Este es el caso de muchos mamíferos, como humanos, canguros y pandas. Las crías de estas especies están relativamente indefensas al nacer y necesitan desarrollarse antes de alcanzar la autosuficiencia.

Las plantas con baja fecundidad producen pocas semillas ricas en energía (como cocos y castañas) que tienen buenas posibilidades de germinar en un nuevo organismo. Las plantas con alta fecundidad suelen tener muchas semillas pequeñas y de bajo consumo energético (al igual que las orquídeas) que tienen una probabilidad relativamente baja de sobrevivir. Aunque pueda parecer que los cocos y las castañas tienen más posibilidades de sobrevivir, la compensación energética de la orquídea también es muy eficaz. Es una cuestión de dónde se usa la energía: para una gran cantidad de semillas o para menos semillas con más energía.

Reproducción temprana versus tardía

El momento de la reproducción en una historia de vida también afecta la supervivencia de las especies. Los organismos que se reproducen a una edad temprana tienen una mayor probabilidad de producir descendencia, pero esto suele ser a expensas de su crecimiento y el mantenimiento de su salud. Por el contrario, los organismos que comienzan a reproducirse más tarde en la vida a menudo tienen una mayor fecundidad o son más capaces de brindar cuidados parentales, pero corren el riesgo de no sobrevivir hasta la edad reproductiva. Se pueden ver ejemplos de esto en peces. Los peces pequeños, como los guppies, usan su energía para reproducirse rápidamente, pero nunca alcanzan el tamaño que les daría una defensa contra algunos depredadores. Los peces más grandes, como el atún rojo y el tiburón marrajo, usan su energía para alcanzar un tamaño grande, pero lo hacen con el riesgo de que mueran antes de poder reproducirse o reproducirse al máximo. Estas diferentes estrategias y compensaciones energéticas son clave para comprender la evolución de cada especie a medida que maximiza su aptitud y llena su nicho.

Eventos reproductivos únicos versus múltiples

Algunos rasgos de la historia de vida, como la fecundidad, el momento de la reproducción y el cuidado de los padres, pueden agruparse en estrategias generales que son utilizadas por múltiples especies. Las especies semiláparas son aquellas que solo se reproducen una vez durante su vida y luego mueren. Estas especies utilizan la mayor parte de su presupuesto de recursos durante un solo evento reproductivo, sacrificando su salud hasta el punto de que no sobreviven. Ejemplos de semelparidad son el bambú, que florece una vez y luego muere, y el salmón Chinook, que usa la mayor parte de sus reservas de energía para migrar desde el océano a su área de anidación de agua dulce, donde se reproduce y luego muere. Por el contrario, las especies iteroparous se reproducen repetidamente durante su vida. Algunos animales pueden aparearse solo una vez al año, pero sobreviven a múltiples temporadas de apareamiento. Los primates, incluidos los humanos y los chimpancés, son ejemplos de animales que muestran heteroparidad.


45.4 Dinámica y regulación de la población

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Dar ejemplos de cómo puede cambiar la capacidad de carga de un hábitat.
  • Compare y contraste la regulación del crecimiento dependiente de la densidad y la regulación del crecimiento independiente de la densidad, dando ejemplos
  • Dar ejemplos de crecimiento exponencial y logístico en poblaciones de animales salvajes.
  • Describir cómo la selección natural y la adaptación ambiental conducen a la evolución de patrones particulares de historia de vida.

El modelo logístico de crecimiento de la población, si bien es válido en muchas poblaciones naturales y es un modelo útil, es una simplificación de la dinámica de la población del mundo real. Implícito en el modelo es que la capacidad de carga del medio ambiente no cambia, lo que no es el caso. La capacidad de carga varía anualmente: por ejemplo, algunos veranos son calurosos y secos, mientras que otros son fríos y húmedos. En muchas áreas, la capacidad de carga durante el invierno es mucho menor que durante el verano. Además, los eventos naturales como terremotos, volcanes e incendios pueden alterar un medio ambiente y, por lo tanto, su capacidad de carga. Además, las poblaciones no suelen existir de forma aislada. Participan en una competencia interespecífica: es decir, comparten el medio ambiente con otras especies que compiten por los mismos recursos. Estos factores también son importantes para comprender cómo crecerá una población específica.

La naturaleza regula el crecimiento de la población de diversas formas. Estos se agrupan en factores dependientes de la densidad, en los que la densidad de la población en un momento dado afecta la tasa de crecimiento y la mortalidad, y factores independientes de la densidad, que influyen en la mortalidad en una población independientemente de la densidad de población. Tenga en cuenta que en el primero, el efecto del factor sobre la población depende de la densidad de la población al inicio. Los biólogos de la conservación quieren comprender ambos tipos porque esto les ayuda a administrar las poblaciones y prevenir la extinción o la superpoblación.

Regulación dependiente de la densidad

La mayoría de los factores dependientes de la densidad son de naturaleza biológica (bióticos) e incluyen depredación, competencia inter e intraespecífica, acumulación de desechos y enfermedades como las causadas por parásitos. Por lo general, cuanto más densa es una población, mayor es su tasa de mortalidad. Por ejemplo, durante la competencia intra e interespecífica, las tasas de reproducción de los individuos suelen ser más bajas, lo que reduce la tasa de crecimiento de su población. Además, la baja densidad de presas aumenta la mortalidad de su depredador porque tiene más dificultades para localizar su fuente de alimento.

En la figura 45.11 se muestra un ejemplo de regulación dependiente de la densidad con los resultados de un estudio que se centró en el gusano redondo intestinal gigante (lombriz intestinal), un parásito de humanos y otros mamíferos. 3 Las poblaciones más densas del parásito mostraron menor fecundidad: contenían menos huevos. Una posible explicación para esto es que las hembras serían más pequeñas en poblaciones más densas (debido a los recursos limitados) y que las hembras más pequeñas tendrían menos huevos. Esta hipótesis fue probada y refutada en un estudio de 2009 que mostró que el peso de la mujer no tenía influencia. 4 La causa real de la dependencia de la densidad de la fecundidad en este organismo aún no está clara y se espera una mayor investigación.

Regulación independiente de la densidad e interacción con factores dependientes de la densidad

Muchos factores, típicamente de naturaleza física o química (abiótica), influyen en la mortalidad de una población independientemente de su densidad, incluidos el clima, los desastres naturales y la contaminación. Un ciervo individual puede morir en un incendio forestal sin importar cuántos ciervos haya en esa área. Sus posibilidades de supervivencia son las mismas tanto si la densidad de población es alta como baja. Lo mismo ocurre con el clima frío del invierno.

En situaciones de la vida real, la regulación de la población es muy complicada y pueden interactuar factores independientes y dependientes de la densidad. Una población densa que se reduce de manera independiente de la densidad por algún factor ambiental podrá recuperarse de manera diferente que una población dispersa. Por ejemplo, una población de ciervos afectada por un duro invierno se recuperará más rápido si quedan más ciervos para reproducirse.

Conexión Evolution

¿Por qué se extinguió el mamut lanudo?

Es fácil perderse en la discusión sobre por qué los dinosaurios se extinguieron hace 65 millones de años. ¿Fue debido a un meteorito que chocó contra la Tierra cerca de la costa del México actual, o fue debido a algún ciclo meteorológico a largo plazo que aún no se comprende? Los científicos exploran continuamente estas y otras teorías.

Los mamuts lanudos comenzaron a extinguirse mucho más recientemente, cuando compartieron la Tierra con humanos que no eran diferentes anatómicamente a los humanos de hoy (Figura 45.12). Los mamuts sobrevivieron en poblaciones de islas aisladas tan recientemente como 1700 a. C. Sabemos mucho sobre estos animales por los cadáveres que se encuentran congelados en el hielo de Siberia y otras regiones del norte. Los científicos han secuenciado al menos el 50 por ciento de su genoma y creen que los mamuts son entre un 98 y un 99 por ciento idénticos a los elefantes modernos.

Se piensa comúnmente que el cambio climático y la caza humana llevaron a su extinción. Un estudio de 2008 estimó que el cambio climático redujo el rango del mamut de 3,000,000 millas cuadradas hace 42,000 años a 310,000 millas cuadradas hace 6,000 años. 6 También está bien documentado que los humanos cazaban a estos animales. Un estudio de 2012 mostró que ningún factor fue el único responsable de la extinción de estas magníficas criaturas. 7 Además de la caza humana, el cambio climático y la reducción del hábitat, estos científicos demostraron que otro factor importante en la extinción del mamut fue la migración de humanos a través del Estrecho de Bering hacia América del Norte durante la última edad de hielo hace 20.000 años.

El mantenimiento de poblaciones estables fue y es muy complejo, con muchos factores que interactúan determinando el resultado. Es importante recordar que los seres humanos también forman parte de la naturaleza. Una vez contribuimos al declive de una especie utilizando solo tecnología de caza primitiva.

Historias de vida de K-seleccionado y r-especies seleccionadas

Si bien las estrategias reproductivas juegan un papel clave en las historias de vida, no tienen en cuenta factores importantes como los recursos limitados y la competencia. La regulación del crecimiento de la población por estos factores puede utilizarse para introducir un concepto clásico en biología de poblaciones, el de K-seleccionado versus r-especies seleccionadas.

El concepto se relaciona con las estrategias reproductivas, el hábitat y el comportamiento de una especie, especialmente en la forma en que obtienen recursos y cuidan a sus crías. También incluye factores de duración y supervivencia. Los biólogos de poblaciones han agrupado las especies en dos grandes categorías:K-seleccionado y r-seleccionado, aunque las categorías son en realidad dos extremos de un continuo.

K-Especies seleccionadas son especies seleccionadas por ambientes estables y predecibles. Poblaciones de K-especies seleccionadas tienden a existir cerca de su capacidad de carga (de ahí el término K-seleccionado) donde la competencia intraespecífica es alta. Estas especies tienen pocas crías grandes, un período de gestación prolongado y, a menudo, brindan cuidados a largo plazo a sus crías (cuadro 45.2). Aunque son más grandes al nacer, las crías son relativamente indefensas e inmaduras al nacer. Para cuando llegan a la edad adulta, deben desarrollar habilidades para competir por los recursos naturales. En las plantas, los científicos piensan en el cuidado parental de manera más amplia: cuánto tiempo tarda la fruta en desarrollarse o cuánto tiempo permanece en la planta son factores determinantes en el tiempo hasta el próximo evento reproductivo. Ejemplos de K-Las especies seleccionadas son primates (incluidos los humanos), elefantes y plantas como los robles (Figura 45.13a).

Los robles crecen muy lentamente y tardan, en promedio, 20 años en producir sus primeras semillas, conocidas como bellotas. Un árbol individual puede producir hasta 50.000 bellotas, pero la tasa de germinación es baja, ya que muchas de ellas se pudren o son devoradas por animales como las ardillas. En algunos años, los robles pueden producir una cantidad excepcionalmente grande de bellotas, y estos años pueden tener un ciclo de dos o tres años dependiendo de la especie de roble (r-selección).

A medida que los robles crecen hasta alcanzar un gran tamaño y durante muchos años antes de que comiencen a producir bellotas, dedican un gran porcentaje de su presupuesto energético al crecimiento y mantenimiento. La altura y el tamaño del árbol le permiten dominar a otras plantas en la competencia por la luz solar, la principal fuente de energía del roble. Además, cuando se reproduce, el roble produce semillas grandes y ricas en energía que utilizan su reserva de energía para establecerse rápidamente (K-selección).

A diferencia de, r-especies seleccionadas tienen una gran cantidad de crías pequeñas (de ahí su r designación (Tabla 45.2)). Esta estrategia se emplea a menudo en entornos cambiantes o impredecibles. Animales que son r-seleccionados no brindan cuidados parentales a largo plazo y la descendencia es relativamente madura y autosuficiente al nacer. Ejemplos de rLas especies seleccionadas son los invertebrados marinos, como las medusas, y las plantas, como el diente de león (Figura 45.13b). Los dientes de león tienen semillas pequeñas que se dispersan por el viento a largas distancias. Se producen muchas semillas simultáneamente para garantizar que al menos algunas de ellas lleguen a un entorno hospitalario. Las semillas que aterrizan en ambientes inhóspitos tienen pocas posibilidades de sobrevivir ya que sus semillas tienen un bajo contenido energético. Tenga en cuenta que la supervivencia no es necesariamente una función de la energía almacenada en la propia semilla.

Características de K-especies seleccionadas Características de r-especies seleccionadas
Madura tarde Maduro temprano
Mayor longevidad Menor longevidad
Mayor cuidado de los padres Disminución del cuidado de los padres
Aumento de la competencia Competencia disminuida
Menos descendencia Más descendencia
Descendencia más grande Descendencia más pequeña

Teorías modernas de la historia de la vida

En la segunda mitad del siglo XX, el concepto de especies seleccionadas por K y r se utilizó ampliamente y con éxito para estudiar poblaciones. los r- y KLa teoría de la selección, aunque aceptada durante décadas y utilizada para muchas investigaciones innovadoras, ahora ha sido reconsiderada y muchos biólogos de poblaciones la han abandonado o modificado. A lo largo de los años, varios estudios intentaron confirmar la teoría, pero estos intentos han fracasado en gran medida. Se identificaron muchas especies que no siguieron las predicciones de la teoría. Además, la teoría ignoró la mortalidad específica por edad de las poblaciones que los científicos ahora saben que es muy importante. Se han desarrollado nuevos modelos demográficos de evolución de la historia de vida que incorporan muchos conceptos ecológicos incluidos en r- y K-teoría de la selección, así como la estructura por edades de la población y los factores de mortalidad.

Notas al pie

    N.A. Croll et al., “The Population Biology and Control of lombriz intestinal en una comunidad rural en Irán ". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical 76, no. 2 (1982): 187-197, doi: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3. Martin Walker et al., “Efectos dependientes de la densidad sobre el peso de las mujeres lombriz intestinal Infecciones humanas y su impacto en los patrones de producción de huevos ". Parásitos y vectores amp 2, no. 11 (febrero de 2009), doi: 10.1186 / 1756-3305-2-11. N.A. Croll et al., “The Population Biology and Control of lombriz intestinal en una comunidad rural en Irán ". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical 76, no. 2 (1982): 187-197, doi: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3. David Nogués-Bravo et al., “Cambio climático, humanos y extinción del mamut lanudo”. PLoS Biol 6 (abril de 2008): e79, doi: 10.1371 / journal.pbio.0060079. G.M. MacDonald et al., "Patrón de extinción del mamut lanudo en Beringia". Comunicaciones de la naturaleza 3, no. 893 (junio de 2012), doi: 10.1038 / ncomms1881.

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    • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Biología 2e
    • Fecha de publicación: 28 de marzo de 2018
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/45-4-population-dynamics-and-regulation

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    Madurez reproductiva temprana entre recolectores de pumé: implicaciones de un modelo de energía combinada para historias de vida rápidas

    La teoría de la historia de la vida otorga una importancia central a las relaciones entre la ontogenia, la reproducción y la mortalidad. Las historias de vida humanas rápidas se han asociado teórica y empíricamente con regímenes de alta mortalidad. Esta relación, sin embargo, plantea una pregunta sin respuesta sobre la asignación de energía. En entornos epidemiológicamente estresantes, se asigna una mayor proporción de energía a la función inmunológica. Si el crecimiento y el mantenimiento compiten entre los gastos energéticos, debería haber menos energía disponible para el crecimiento y el mecanismo para mantener una maduración rápida sigue sin estar claro. El patrón humano de provisión extendida de juveniles y uso compartido de recursos puede proporcionar una fuente importante de variación en la disponibilidad de energía no predicha por modelos de compensación que asumen independencia al destete. Consideramos un grupo de recolectores sudamericanos para evaluar los efectos que los presupuestos energéticos combinados pueden tener en la reproducción temprana. A pesar de crecer en un entorno con una desnutrición estacional distinta, duras condiciones epidemiológicas y sin atención médica, las niñas pumé maduran rápidamente e inician la maternidad en la adolescencia. Los presupuestos combinados de energía compensan la baja productividad de las niñas no solo a través de transferencias directas de alimentos sino, lo que es más importante, al reducir la energía que de otro modo gastarían en actividades de búsqueda de alimentos para satisfacer las necesidades metabólicas. Sugerimos que los presupuestos de energía combinados afectan la disponibilidad de energía tanto a niveles extrínsecos como intrínsecos. Debido a que los presupuestos de energía se combinan, las niñas y mujeres jóvenes de Pumé están protegidas de las recesiones ambientales y pueden maximizar la energía asignada para completar el crecimiento e iniciar la reproducción antes de lo que predeciría un modelo tradicional de energía ligada. Soy. J. Hum. Biol., 2009. © 2009 Wiley-Liss, Inc.


    Presupuesto de energía combinado e historia de la vida humana

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    Discusión

    Este estudio proporciona quizás la primera evidencia empírica directa de que los niveles variables de mortalidad extrínseca entre especies generan diferencias interespecíficas adaptativas en la asignación al crecimiento y la reproducción. Que yo sepa, todos los exámenes previos y sustanciales de las relaciones entre especies entre la mortalidad y el crecimiento y la reproducción [por ejemplo, [38-41]] fueron incapaces de discernir si la mortalidad era extrínseca o intrínseca. Por tanto, es imposible determinar la direccionalidad en estudios previos. La mortalidad puede haber influido en la asignación óptima o podría haber sido el resultado de la asignación óptima (por ejemplo, si un mayor esfuerzo reproductivo redujo la supervivencia). El estudio actual examinó la asignación para varias especies, con estimaciones de una fuente de mortalidad clara y extrínseca. Las especies castradoras parásitas de trematodos (que operan cuerpos hospedadores robados) cuyos individuos tenían más probabilidades de morir de especies dominantes asignadas menos al crecimiento y más a la reproducción que las especies con mayor esperanza de vida. Curiosamente, ambos géneros de caracoles no infectados encajan en los patrones observados entre las especies castradoras parásitas, asignando tanto al crecimiento como a la reproducción como se esperaba dada su probabilidad de muerte reproductiva (castración por parásitos trematodos). Debido a que los datos indican además que la especie no respondió plásticamente a los niveles locales de riesgo, las diferencias constantes de especies en los patrones de asignación parecen ser el resultado de la adaptación a diferentes regímenes selectivos y, específicamente, a diferentes niveles generales de mortalidad extrínseca.

    Los hallazgos también refuerzan la perspectiva esbozada en la introducción con respecto a cómo considerar la adaptación de hospedadores castrados y no infectados por parásitos. Excepto en sistemas aparentemente raros en los que las infecciones por castrador parasitario mueren con una frecuencia apreciable y el huésped se recupera [por ejemplo, [42,43]], el valor reproductivo de un huésped castrado es cero. Por lo tanto, con respecto a la aptitud de los cuerpos hospedadores castrados, la selección no actuará sobre las poblaciones hospedantes, sino sobre las poblaciones castradoras parásitas (salvo circunstancias limitadas en las que la selección por parentesco pueda operar). Por lo tanto, los castradores parásitos son verdaderamente 'ladrones de cuerpos'. Para comprender la asignación de recursos de host no infectados, aplicamos los principios básicos del ciclo de vida a los hosts no infectados. Para comprender la asignación de recursos de los anfitriones castrados parasitariamente, aplicamos los mismos principios a los castradores, no a sus anfitriones reproductivamente muertos. Apoyando este punto de vista, en este estudio, los anfitriones castrados asignaron recursos en la dirección prevista al aplicar la teoría a los castradores parásitos, no a los anfitriones. Esta perspectiva puede ayudar a aclarar el trabajo empírico y teórico futuro que aborde la castración parasitaria.

    Una implicación metodológica general de este estudio proviene del sorprendente hallazgo de que los índices gonadosomáticos de la especie no se correlacionaron con sus índices de asignación reproductiva relativa. El índice de asignación reproductiva relativa factorizó directamente la variación en la asignación al crecimiento. Por lo tanto, debería indicar con mayor precisión el esfuerzo reproductivo que el índice gonadosomático completamente estático. De hecho, la relación entre la mortalidad extrínseca y el esfuerzo reproductivo solo fue aparente cuando se utilizó el índice de asignación reproductiva relativa. La aparente insuficiencia del índice gonadosomático para comparar los esfuerzos reproductivos de estas especies puede explicar en parte la relación inconsistente entre ese índice y el rango de dominancia documentado en Hechinger et al. [10]. En términos más generales, la incongruencia entre los dos índices sugiere que los investigadores deben tener especial cuidado al usar el índice gonadosomático en estimaciones comparativas del esfuerzo reproductivo para organismos con crecimiento indeterminado o cualquier especie donde la asignación a los tejidos somáticos pueda variar fuertemente.

    Surge un tema interesante con respecto a las posibles diferencias en la productividad general entre los caracoles infectados y no infectados. A pesar de tener una asignación reproductiva relativa alta (impulsada por bajas tasas de crecimiento), es sorprendente que los caracoles no infectados tuvieran los índices gonadosomáticos más bajos y las tasas de crecimiento más bajas. Por lo tanto, en comparación con las especies promedio de trematodos que operan cuerpos hospederos robados, los caracoles no infectados pueden asignar absolutamente menos tanto para la producción reproductiva directa como para el crecimiento. Si es así, esto puede reflejar las ventajas de la reproducción clonal de trematodos en comparación con la dioecia sexual de los caracoles no infectados. El trabajo futuro debe detallar todos los presupuestos de energía (incluidos los gastos de comportamiento) para las especies castradoras parásitas y sus huéspedes no infectados para comprender mejor las diferencias absolutas y relativas de las especies en la asignación de recursos. Este trabajo también debería tener en cuenta la supervivencia de la descendencia, para lo cual hay pruebas bastas de que influye en los esquemas de asignación óptimos de los castradores de trematodos parásitos [10,44].

    Los hallazgos de crecimiento aquí también se relacionan directamente con un tema que durante mucho tiempo ha interesado a los estudiosos de los sistemas castradores parásitos. Durante décadas, los investigadores han observado que los castradores parásitos, especialmente los trematodos en los caracoles, pueden causar gigantismo, aumentando el crecimiento de huéspedes infectados en relación con los no infectados [revisado en [16-18,37]]. Sin embargo, no se detectó gigantismo en los tres primeros estudios que cuantificaron directamente el crecimiento de caracoles marinos de larga vida infectados y no infectados por castradores parásitos de trematodos [26,37,45]. Esta falta de detección del gigantismo condujo al desarrollo de una teoría conceptual que explica por qué el gigantismo no debería ocurrir en especies hospedadoras de larga vida (las que viven & # x0003e 1,5 años [37] o 4 años [46]). Esta teoría se basó en las diferencias postuladas en los esquemas de asignación de especies hospedadoras con diferentes longevidades y en las limitaciones del castrador parasitario en el uso de energía. Sin embargo, los resultados presentados aquí, junto con los de Miura et al. [47] en una sola especie de trematodo, indican claramente que los castradores parásitos de trematodos pueden causar gigantismo en caracoles marinos de larga vida. Algunos investigadores han postulado que el gigantismo podría ser adaptativo para los castradores parásitos, aumentando la fecundidad o la supervivencia [por ejemplo, [15,16,18,23,47,48]]. Sin embargo, parece que nunca ha habido una explicación de por qué los hosts no infectados no se beneficiarían también de crecer más. La perspectiva y los hallazgos de este documento brindan una respuesta potencial simple: los hosts no infectados no se beneficiarían de crecer porque no vivirán tanto tiempo. Una mortalidad extrínseca más alta para los huéspedes no infectados en comparación con los castradores parásitos puede seleccionar una asignación más baja para el crecimiento de los huéspedes no infectados en comparación con la cantidad asignada por los castradores parásitos. Minchella [49] predijo que el gigantismo tendería a ocurrir en especies hospedadoras de vida más larga, pero por una razón diferente. Hipotetizó que el gigantismo era adaptativo para el huésped, al aumentar la probabilidad de sobrevivir a la infección del castrador. Parece poco probable que esto proporcione una explicación general, dado que los huéspedes de larga duración no suelen sobrevivir a la infección [16,29,30,50,51]. Si el gigantismo es comparativamente frecuente en especies hospedadoras de vida más larga, puede deberse a que la longevidad de tales hospedadores hace más posible la esperanza de vida diferencial necesaria para seleccionar esquemas de asignación detectablemente diferentes entre castradores de parásitos y hospederos no infectados.

    El hallazgo de que los trematodos generalmente aumentaron el crecimiento parece contradecir trabajos previos sobre el mismo sistema. Sousa [37] informó que algunas especies de trematodos (incluidas varias estudiadas aquí) no afectaron el crecimiento, y que algunas crecieron levemente. Es posible que el crecimiento fuera diferente hace 25 años en la parte norte del área de distribución del caracol cuerno de California, donde y cuando se llevó a cabo el trabajo de Sousa. Sin embargo, también es posible que los trematodos aumentaran el crecimiento en el estudio de Sousa, pero que esto pasó desapercibido debido a los artefactos metodológicos que surgen del crecimiento excesivamente disperso que caracteriza a estas especies. En primer lugar, para los datos sobredispersos, los tamaños de muestra más bajos subestiman la media [52,53]. Por lo tanto, en Sousa [37], los tamaños de muestra relativamente bajos para las especies de trematodos individuales en comparación con los caracoles no infectados pueden haber producido subestimaciones del crecimiento de las especies de trematodos. Además, la aplicación de ANCOVA estándar a datos dispersos en exceso también podría haber contribuido a conclusiones engañosas. Los estudios en curso sobre el crecimiento del caracol cuerno de California en las poblaciones del norte ayudarán a aclarar estos resultados contradictorios. En otro estudio, Lafferty [26] cuantificó el crecimiento de caracoles infectados por una sola especie de trematodo (euha) y de caracoles no infectados. Informó que 'euha' crecía más lento que los caracoles no infectados. En el estudio actual, 'euha' creció más lentamente que las hembras no infectadas, pero a un ritmo similar al de los machos no infectados. Debido a que Lafferty reunió a machos y hembras en su clase no infectada, los caracoles no infectados habrían crecido más rápido en promedio que los caracoles infectados con 'euha'. Por lo tanto, los hallazgos de Lafferty no son contradictorios, pero se esperan dados los datos presentados aquí.

    En lugar de utilizar el rango de dominancia como un sustituto, este estudio estimó directamente las tasas de campo de mortalidad extrínseca diferencial con base en la probabilidad de ser asesinado por especies dominantes. Esto resultó ser importante porque no existía una correspondencia completa entre el rango de dominancia y la mortalidad extrínseca. Dos especies de trematodos subordinadas experimentaron los niveles más bajos de mortalidad extrínseca. Una de estas especies (renc) sufrió una mortalidad diferencial relativamente baja porque parece tolerar la coinfección con algunas especies de rango bajo y medio, por lo que ocurre con relativa frecuencia en infecciones de especies mixtas. Especies como 'renc' parecen obtener al menos un refugio parcial de la coinfección de los trematodos utilizando un sitio de tejido diferente dentro de los huéspedes infectados que el utilizado por la mayoría de las especies de trematodos (utilizando el manto, frente a la masa visceral) [30 , 54,55]. La baja mortalidad diferencial para las otras especies subordinadas (smcy) ocurrió porque la mayor parte de su población reclutó a áreas en los estuarios donde no ocurrieron dominantes, lo que provocó la falta de muerte por dominantes. Esto es interesante, porque la situación típica de los gremios de castradores parásitos de trematodos es que la covarianza espacial y temporal en las distribuciones de las especies aumente los niveles generales de pérdida competitiva [56]. El estudio ecológico futuro examinará si ciertas especies generalmente obtienen refugios espaciales, a pesar de que este no es el caso principal en estos gremios. También puede ser importante realizar la investigación en escalas espaciales más amplias para aumentar la probabilidad de detectar tales refugios.

    Múltiples infecciones por la misma especie de trematodo pueden ocurrir naturalmente en otros sistemas larvarios de trematodos y caracoles [por ejemplo, [57-60]]. Tales infecciones de clones múltiples pueden haber ocurrido sin ser detectadas en este estudio. La teoría predice que el aumento de la frecuencia de infecciones de clones múltiples y el aumento resultante en la competencia intraespecífica pueden seleccionar un mayor esfuerzo reproductivo del parásito [por ejemplo, [61-63]]. Para las especies de este estudio, no hay datos sobre el alcance de la competencia intraespecífica. Sin embargo, uno podría predecir que la importancia relativa de la competencia intraespecífica sería mayor para aquellas especies con un menor riesgo de mortalidad de las especies dominantes. Si una mayor competencia intraespecífica selecciona una mayor reproducción a expensas del crecimiento, disminuiría los efectos observados en el estudio actual. Sin embargo, las relaciones de crecimiento y reproducción con la mortalidad causada por el antagonismo interespecífico fueron todas fuertes (todas |r| s entre 0,81 y 0,88). Sin embargo, hubo alguna variación inexplicable, parte de la cual podría explicarse por diferencias en la naturaleza de las interacciones intraespecíficas que caracterizan a estos castradores parásitos.


    DISCUSIÓN

    Este estudio mostró que los hámsteres rayados que amamantaban a 5 ° C tenían una ingesta de alimentos significativamente mayor pero un cambio menor en la masa corporal que los hámsteres que amamantaban a 23 y 30 ° C. Durante la lactancia tardía, las camadas criadas por hembras a 5 ° C tenían una masa significativamente menor en comparación con los otros dos grupos. La RMR fue significativamente mayor en las hembras expuestas a 5 ° C que en las hembras expuestas a 23 y 30 ° C. Ni la exposición al frío ni al calor impuso un efecto significativo sobre los niveles séricos de PRL. Las diferencias en cualquiera de las variables mencionadas anteriormente no fueron significativas entre las hembras que amamantaron a 23 y 30 ° C.


    4 LO QUE LOS MECANISMOS DEL ENVEJECIMIENTO PUEDEN DECIRNOS SOBRE EL PAPEL DE LOS COMPROMISOS

    La mayor parte de la discusión sobre el papel de las compensaciones está divorciada de lo que se conoce sobre los mecanismos del envejecimiento. Hasta cierto punto, esta brecha se cierra en la literatura que busca genes específicos y patrones genéticos que podrían ser la base de la pleiotropía antagonista o la acumulación de mutaciones (Austad y Hoffman, 2018 Hughes et al., 2002); sin embargo, los genes individuales no son los mecanismos y Se pueden obtener conocimientos al preguntar cómo los mecanismos conocidos podrían modularse mediante compensaciones. Una revisión exhaustiva de los mecanismos de envejecimiento está más allá del alcance de este artículo, por lo tanto, elegimos varios ejemplos ilustrativos del conocido marco de Hallmarks of Aging (Lopez-Otin, Blasco, Partridge, Serrano, & Kroemer, 2013), así como algunos otros mecanismos que no estaban incluidos en ese marco pero que son ampliamente aceptados (desregulación después del estrés psicológico McEwen, 1998, daño estructural Rueppell, 2009 y hematopoyesis clonal relacionada con la edad Shlush, 2018).

    A un nivel relativamente macro, el papel del factor de crecimiento similar a la insulina (IGF) -1 y las vías relacionadas respalda el papel de las compensaciones en la determinación de la tasa de envejecimiento. Dentro de los vertebrados, el aumento de los niveles de IGF-1 se asocia ampliamente con aumentos tanto en el crecimiento somático como en la reproducción, pero también con una disminución en la esperanza de vida y un envejecimiento acelerado (Dantzer y Swanson, 2012). Crucially, IGF-1 may explain life-history variation at both the intra-individual and interspecific levels: it responds to environmental changes to mediate intra-individual trade-offs, but also appears to explain lineage-specific differences in growth and ageing, such as in dog breeds (Greer, Hughes, & Masternak, 2011 ). Furthermore, the IGF-1 receptor gene is a canonical example of a conserved genetic mechanism by which life span can be extended in organisms ranging from yeast to mammals (Tatar, Bartke, & Antebi, 2003 ). IGF-1 would thus appear to be the ideal mechanistic candidate to explain life-history trade-offs in vertebrates, although more work needs to be done to fully confirm this (Swanson & Dantzer, 2014 ). One attractive hypothesis is that IGF-1 and related pathways are a ‘public' mechanism by which multiple other ‘private', or species-specific, mechanisms are regulated (Partridge & Gems, 2002 ).

    Many of the downstream processes likely controlled by IGF-1 and related pathways also lend themselves relatively easily to a trade-off-based understanding of ageing. For example, DNA damage accumulation can likely be modulated, at least to some extent, by investing in mechanisms such as antioxidant protection and repair, which may be resource intensive. Loss of proteostasis as well would seem to be modulable by allocation of resources to clearance of proteins, an ATP-dependent process (Kaushik & Cuervo, 2015 ). On the other hand, other ageing mechanisms appear to be more strongly associated with various biological and physiological constraints that would not be subject to modulation via greater allocation of resources. In particular, many known ageing mechanisms are essentially cancer protection mechanisms, notably telomere attrition, cellular senescence and the inflammatory cascades that can result (Schosserer, Grillari, & Breitenbach, 2017 Shay & Wright, 2011 ). This is a canonical example of the above-mentioned mortality source trade-offs, where a trade-off between ageing and cancer creates a higher-order constraint. Direct allocation of resources (energetic or otherwise) would be unlikely to reduce cellular senescence, since a decrease in cellular senescence would imply an increase in cancer risk, and presumably selection has optimized the balance between the two.

    A second example of a constraint-based mechanism is the dysregulatory effects of chronic psychological stress in vertebrates. Organisms appear unable to fully return to a baseline physiological state after prolonged stress (McEwen, 1998 ), creating a long-term dysregulation which can accelerate other ageing mechanisms through positive feedback loops (Tomiyama et al., 2012 ). This mechanism is, as far as we know, completely independent of resource allocation strategies or other trade-offs, and reflects an inherent weakness in the structure of the underlying regulatory networks, a constraint.

    The distinction between trade-off-based and constraint-based mechanisms is not always clear. For example, while the level of DNA damage might be adjustable via resource allocation, some minimal level is probably unavoidable and might be considered a constraint. Likewise, rates of DNA damage might have impacts on the rates of cellular senescence (d'Adda di Fagagna, 2008 ), such that even if the mechanism itself represents a constraint, upstream changes in resource allocation could modulate rates of accumulation of senescent cells. Despite these nuances, however, it is clear that many ageing mechanisms are not subject to much modulation by resource allocation or trade-offs. Perhaps the clearest examples are the impacts of chronic stress and structural damage such as wing wear in insects. Another example is age-related clonal hematopoiesis, a process by which natural selection among different clonal stem cell lineages can produce decreases in diversity, with impacts on ageing (Shlush, 2018 ). This loss of diversity does not appear to be in any way resource related, as far as we know.

    Broadly, then, it is useful to consider to what extent ageing mechanisms can be modulated via trade-offs, versus to what extent they are inherent in the physiological nature of the species in question (constraints). The mortality source trade-offs noted above are an interesting case: they are trade-offs at a lower level of organization that produce constraints at a higher level.


    Discusión

    Kooijman’s DEB theory is emerging as a powerful tool for relating metabolic organization within organisms to those aspects of physiological performance that impact higher levels of biological organization, especially population dynamics and ecosystem processes. But the theory is highly abstract with neither the state variables nor the internal energy or material fluxes being directly measurable. The high level of abstraction acts as a deterrent to its wider use, but is the key to its generality. In this review we have provided formulae for common bioenergetic measurements in terms of the state variables and fluxes in a ‘standard’ DEB model. Although our examples involve fish, the equations presented here (Relating Kooijman’s DEB theory to other bioenergetic approaches) are general and can be used to interconnect bioenergetic measurements with DEB variables and fluxes for any animal.

    Nisbet et al. (Nisbet et al., 2010) recently reviewed the extent to which the individual–population connection could be achieved with simpler, empirically based models where the state of an animal was characterized by one variable (size). They concluded that remarkably simple mass-balance models, well supported by empirical data and resembling those described here as traditional bioenergetic models, are often adequate for connecting the performance of a well-studied organism to the history of its environment. But they also highlighted the serious downsides of such pragmatism: (1) the loss of connection to theory describing interspecific variation in physiological rates, and (2) the parameter richness of empirically based models for a complete life cycle.

    The motivation for the two applications in this paper of Kooijman’s more abstract approach to DEB theory came from recognition of these limitations. Each fish model was a variant of Kooijman’s ‘standard’ DEB model (Sousa et al., 2010), and relied for parameter estimation on the capacity of DEB theory to offer a unified description of the full life cycle. The salmon study also exploits the body-size scaling relationships. The decision to use the full DEB model in each application was therefore justified, even on pragmatic grounds. Yet there is a large body of empirical literature on the bioenergetics and biomechanics of both species that is constructed around the simpler paradigm. We faced (and still face) challenges figuring out how to relate these data to the DEB models, thereby giving added precision to the models in applications. In this paper, we made connections that relied on the formulae presented, and identified further issues that must be part of future research.

    A more ambitious ecological motivation for better understanding the interconnections between the different modeling approaches is that there are some systems where the simplifying assumptions of ‘standard’ DEB theory may be invalid. We have already noted the potential importance of changes in the theory that are required to cover anaerobic processes (Childress and Somero, 1990), and we have discussed situations where mechanical work represents a significant contribution to the energy budget. Both situations require extensions of the thermodynamic underpinnings of DEB theory (Sousa et al., 2006).

    Notwithstanding the remaining challenges, our take-home message for ecologists is that the rigorous conceptual framework offered by Kooijman’s theory has the potential to allow better experimental design, open the door for creative utilization of hard-earned data, and help predict individual growth and reproduction in hitherto unobserved environments. We have tried to demystify the theory by clarifying the connections to measurements commonly obtained in physiological ecology. Further case studies are needed to further sharpen our understanding of the connections over time, these should in turn lead to improved theory.


    Contenido

    The theory presents simple mechanistic rules that describe the uptake and allocation of energy (and nutrients) and the consequences for physiological organization throughout an organism's life cycle, including the relationships of energetics with aging and effects of toxicants. [1] [2] [4] [6] [8] Assumptions of the DEB theory are delineated in an explicit way, the approach clearly distinguishes mechanisms associated with intra‐ and interspecific variation in metabolic rates, and equations for energy flows are mathematically derived following the principles of physics and simplicity. [1] [2] [18] [19]

    Cornerstones of the theory are:

    • conservation of mass, energy and time,
    • relationships between surface area and volume constraints on production
    • organizational uncoupling of metabolic modules (assimilation, dissipation, growth)
    • strong and weak homeostasis (composition of compartments is constant composition of the organism is constant when the food is constant)
    • substrate(s) from the environment is/are first converted to reserve(s) before being used for further metabolism

    The theory specifies that an organism is made up two main compartments: (energy) reserve y estructura. Assimilation of energy is proportional to surface area of the structure, and maintenance is proportional to its volume. Reserve does not require maintenance. Energy mobilization will depend on the relative amount of the energy reserve, and on the interface between reserve and structure. Once mobilized, the energy is split into two branches:

    • a fixed proportion (termed kappa, κ) is allocated to growth (increase of structural mass) and maintenance of structure, while
    • the remaining proportion (1- κ) is allocated to processes of maturation (increase in complexity, installation of regulation systems, preparation for reproduction) and maintaining the level of attained maturity (including, e.g., maintenance of defense systems).

    The κ-rule therefore states that the processes of growth and maturation do not directly compete. Maintenance needs to be paid before allocating energy to other processes. [4] [8]

    In the context of energy acquisition and allocation, the theory recognizes three main developmental stages: embrión, which does not feed or reproduce, juvenil, which feeds but does not reproduce, and adulto, which both feeds and is allocating energy to reproduction. Transitions between these life stages occur at events specified as nacimiento y pubertad, which are reached when energy invested into maturation (tracked as 'level of madurez') reaches a certain threshold. Maturity does not increase in the adult stage, and maturity maintenance is proportional to maturity. [1] [2] [4] [8]

    Biochemical composition of reserve and structure is considered to be that of generalised compounds, and is constant (the assumption of strong homeostasis) but not necessarily identical. Biochemical transformation from food to reserve (assimilation), and from reserve to structure (growth) include overhead costs. These overheads, together with processes of somatic and maturity maintenance and reproduction overheads (inefficiencies in transformation from reserve to reproductive material), all contribute to the consumption of oxygen and production of carbon dioxide, i.e. metabolism. [1] [4] [6] [8]

    All dynamic energy budget models follow the energy budget of an individual organism throughout its life cycle by contrast,"static" energy budget models describe a specific life stage or size of an organism. [14] [20] The main advantage of the DEB-theory based model over most other models is its description of energy assimilation and utilization (reserve dynamics) simultaneously with decoupled processes of growth, development/ maturation, and maintenance. [11] [21] [22] DEB theory specifies reserves as separate from structure: these are the two state variables that contribute to physical volume, and (in combination with reproduction buffer of adults) fully define the size of an individual. Maturity (also a state variable of the model) tracks how much energy has been invested into maturation, and therefore determines the life stage of the organism relative to maturity levels at which life stage transitions (birth and puberty) occur. Dynamics of the state variables are given by ordinary differential equations which include the major processes of energy uptake and use: assimilation, mobilization, maintenance, growth, maturation, and reproduction. [1] [2] [4] [5] [7] [8]

    • Food is transformed into reserve, which fuels all other metabolic processes. The feeding rate is proportional to the surface area food handling time and the transformation efficiency from food to reserve are independent of food density.
    • A fixed fraction (kappa) of mobilized reserve is allocated to somatic maintenance plus growth (soma), the rest on maturity maintenance plus maturation or reproduction. Maintenance has priority over other processes. Somatic maintenance is proportional to structural body volume, and maturity maintenance to maturity. Heating costs for endotherms and osmotic work (for fresh water organisms) are somatic maintenance costs that are proportional to surface area.
    • Stage transitions occur if the cumulated investment into maturation exceeds threshold values. Life stages typically are: embryo, juvenile, and adult. Reserve that is allocated to reproduction is first accumulated in a buffer. The rules for converting the buffer to gametes are species-specific (e.g. spawning can be once per season).

    Parameters of the model are individual specific, but similarities between individuals of the same species yield species-specific parameter estimations. [8] [14] [23] DEB parameters are estimated from several types of data simultaneously. [14] [23] [24] [25] Routines for data entry and parameter estimation are available as free software package DEBtool implemented in the MATLAB environment, with the process of model construction explained in a Wiki-style manual. Estimated parameters are collected in the online library called the Add-my-pet project.

    The standard DEB model Edit

    The standard model quantifies the metabolism of an isomorph (organism that does not change in shape during ontogeny) that feeds on one type of food with a constant composition (therefore the weak homeostasis applies, i.e. the chemical composition of the body is constant). The state variables of the individual are 1 reserve, 1 structure, maturity, and (in the adult stage) the reproduction buffer. Parameter values are constant throughout life. The reserve density at birth equals that of the mother at egg formation. Foetuses develop similarly, but receive unrestricted amount of reserve from the mother during development.

    Extensions of the standard model Edit

    DEB theory has been extended into many directions, such as

    • effects of changes in shape during growth (e.g. V1-morphs and V0-morphs)
    • non-standard embryo->juvenile->adult transitions, for example in holometabolic insects [26]
    • inclusion of more types of food (substrate), which requires synthesizing units to model
    • inclusion of more reserves (which is necessary for organisms that do not feed on other organisms) and more structures (which is necessary to deal with plants), or a simplified version of the model (DEBkiss) applicable in ecotoxicology [27][28]
    • the formation and excretion of metabolic products (which is a basis for syntrophic relationships, and useful in biotechnology)
    • the production of free radicals (linked to size and nutritional status) and their effect on survival (aging)
    • the growth of body parts (including tumours)
    • effects of chemical compounds (toxicants) on parameter values and the hazard rate (which is useful to establish no effect concentrations for environmental risk assessment): the DEBtox method
    • processes of adaptation (gene expression) to the availability of substrates (important in biodegradation)

    A list and description of most common typified models can be found here.

    The main criticism is directed to the formal presentation of the theory (heavy mathematical jargon), number of listed parameters, the symbol heavy notation, and the fact that modeled (state) variables and parameters are abstract quantities which cannot be directly measured, all making it less likely to reach its intended audience (ecologists) and be an "efficient" theory. [2] [18] [19] [29]

    However, more recent publications aim to present the DEB theory in an "easier to digest" content to "bridge the ecology-mathematics gap". [2] [18] [19] The general methodology of estimation of DEB parameters from data is described in van der Meer 2006 Kooijman et al 2008 shows which particular compound parameters can be estimated from a few simple observations at a single food density and how an increasing number of parameters can be estimated if more quantities are observed at several food densities. A natural sequence exists in which parameters can be known in principle. In addition, routines for data entry and scripts for parameter estimation are available as a free and documented software package DEBtool, aiming to provide a ready-to-use tool for users with less mathematical and programing background. Number of parameters, also pointed as relatively sparse for a bioenergetic model, [10] [20] vary depending on the main application and, because the whole life cycle of an organism is defined, the overall number of parameters per data-set ratio is relatively low. [14] [15] [30] Linking the DEB (abstract) and measured properties is done by simple mathematical operations which include auxiliary parameters (also defined by the DEB theory and included in the DEBtool routines), and include also switching between energy-time and mass-time contexts. [2] [1] [31] [9] Add my pet (AmP) project explores parameter pattern values across taxa. The DEB notation is a result of combining the symbols from the main fields of science (biology, chemistry, physics, mathematics) used in the theory, while trying to keep the symbols consistent. [8] As the symbols themselves contain a fair bit of information [1] [2] [8] (see DEB notation document), they are kept in most of the DEB literature.

    Dynamic energy budget theory presents a quantitative framework of metabolic organization common to all life forms, which could help to understand evolution of metabolic organization since the origin of life. [5] [8] [10] As such, it has a common aim with the other widely used metabolic theory: the West-Brown-Enquist (WBE) metabolic theory of ecology, which prompted side-by-side analysis of the two approaches. [3] [14] [15] [32] Though the two theories can be regarded as complementary to an extent, [11] [33] they were built on different assumptions and have different scope of applicability. [3] [11] [14] [15] In addition to a more general applicability, the DEB theory does not suffer from consistency issues pointed out for the WBE theory. [3] [11] [15]

    Aplicaciones Editar

      project is a collection of DEB models for over 1000 species, and explores patterns in parameter values across taxa. Routines for parameter exploration are available in AmPtool.
  • Models based on DEB theory can be linked to more traditional bioenergetic models without deviating from the underlying assumptions. [11][31] This allows comparison and testing of model performance .
  • A DEB-module (physiological model based on DEB theory) was successfully applied to reconstruct and predict physiological responses of individuals under environmental constraints [34][35][36]
  • A DEB-module is also featured in the eco-toxicological mechanistic models (DEBtox implementation) for modeling the sublethal effects of toxicants (e.g., change in reproduction or growth rate) [27][28][37][38][39]
  • Generality of the approach and applicability of the same mathematical framework to organisms of different species and life stages enables inter- and intra-species comparisons on the basis of parameter values, [3][21] and theoretical/empirical exploration of patterns in parameter values in the evolutionary context, [40] focusing for example on development, [41][42][22][43] energy utilization in a specific environment, [44][45][46] reproduction, [47] comparative energetics, [48][49] and toxicological sensitivity linked to metabolic rates. [50]
  • Studying patterns in body size scaling relationships: The assumptions of the model quantify all energy and mass fluxes in an organism (including heat, dioxygen, carbon dioxide, ammonia) while avoiding using the allometric relationships. [8][21][40] In addition, same parameters describe same processes across species: for example, heating costs of endotherms (proportional to surface area) are regarded separate to volume-linked metabolic costs of both ectotherms and endotherms, and cost of growth, even though they all contribute to metabolism of the organism. [8] Rules for the co-variation of parameter values across species are implied by model assumptions, and the parameter values can be directly compared without dimensional inconsistencies which might be linked to allometric parameters. [14][21] Any eco-physiological quantity that can be written as function of DEB parameters which co-vary with size can, for this reason, also be written as function of the maximum body size. [8]
  • DEB theory provides constraints on the metabolic organisation of sub-cellular processes. [4][10] Together with rules for interaction between individuals (competition, syntrophy, prey-predator relationships), it also provides a basis to understand population and ecosystem dynamics. [10][51]
  • Many more examples of applications have been published in scientific literature. [12]


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