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Base de datos de rango geográfico de especies

Base de datos de rango geográfico de especies


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¿Existe una base de datos de organismos que contendría su ubicación geográfica cuestionable?

Necesitaría realizar una consulta bastante simple, comoAnimales de , donde Ubicación es un área geográfica bien definida, como República Checa o Europa.

Hasta ahora he encontrado varias listas en Wikipedia y otras páginas web, sin embargo, parecen estar bastante incompletas ya que su intersección es bastante pequeña. Además, he encontrado colecciones de EOL (Encyclopedia of Life) pero parecen tener el mismo problema.


Esto es en gran medida una cuestión de cuán confiables deben ser los datos en la base de datos. La confiabilidad (y la escala espacial) diferirán entre los conjuntos de datos y entre los grupos de especies dentro de los conjuntos de datos, y es difícil dar una recomendación general. Dudo que encuentre una única base de datos con una buena cobertura de todos los grupos taxonómicos, incluso si se trata de listas de verificación de países. Para obtener la información más confiable, las listas de verificación de países seleccionadas para grupos taxonómicos específicos probablemente serán las mejores, pero deben buscarse individualmente para cada grupo taxonómico de interés.

Como punto de partida, es posible que desee ver los datos de ocurrencia que se pueden encontrar en gbif.org (The Global Biodiversity Facility). Los datos que se encuentran allí ciertamente no están completos y serán engañosos para muchas especies. Sin embargo, para la distribución actual de grupos de especies relativamente conocidos, le dará una buena idea de su distribución. Sin embargo, esto debe evaluarse caso por caso. Puede acceder a los datos en gbif usando herramientas externas, por ejemplo, usando R a través de rgbif (también hay herramientas para Python u otros lenguajes). En el blog recology.info puede encontrar un tutorial sobre cómo obtener una lista de especies para un país en particular usando rgbif (más específicamente la funciónlista_de_densidad).


La base de datos de GBIF que se sugirió puede brindarle ubicaciones de ocurrencias de un animal específico. Pero pediste listas de animales dadas alguna ubicación. Una excelente herramienta para dar una lista de animales con una ubicación en el mundo es el Mapa de la vida. Haga clic en "Especies por ubicación", que ofrece un mapa del mundo, y haga clic en cualquier lugar para obtener listas de especies que podrían encontrarse allí.


La ubicación geográfica y la filogenia son los principales determinantes del tamaño del rango geográfico de los escarabajos acuáticos.

Por qué algunas especies están muy extendidas mientras que otras están muy restringidas geográficamente es una de las preguntas más básicas en biología, aunque permanece en gran parte sin respuesta. Este es particularmente el caso de grupos de especies estrechamente relacionadas, que a menudo muestran grandes diferencias en el tamaño del rango geográfico a pesar de compartir muchos otros factores debido a su herencia filogenética común. Utilizamos diez linajes de coleópteros acuáticos del Paleártico occidental para probar en un marco comparativo un amplio conjunto de posibles determinantes del tamaño del rango: edad de las especies, diferencias en la tolerancia ecológica, capacidad de dispersión y ubicación geográfica.

Resultados

Cuando todos los factores se combinaron en modelos de regresión múltiple, entre el 60 y el 98% de la varianza se explicó por la ubicación geográfica y la señal filogenética. Los límites máximos de latitud y longitud se correlacionaron positivamente con el tamaño del rango, con especies en las latitudes más septentrionales y longitudes orientales mostrando los rangos más grandes. En linajes con especies lóticas y lénticas, las lénticas (mejores dispersores) muestran rangos de distribución más grandes que las especies lóticas (peores dispersores). El tamaño del rango geográfico también se correlacionó positivamente con la extensión de los biomas en los que se encuentra la especie, pero no encontramos evidencia de una relación clara entre el tamaño del rango y la edad de la especie.

Conclusiones

Nuestros hallazgos muestran que el tamaño del rango de una especie está determinado por una interacción de factores geográficos y ecológicos, con un componente filogenético que los afecta a ambos. La comprensión de los factores que determinan el tamaño y la ubicación geográfica del rango de distribución de las especies es fundamental para el estudio del origen y ensamblaje de la biota actual. Nuestros resultados muestran que para este propósito los datos más relevantes pueden ser la historia filogenética de la especie y su ubicación geográfica.


¿Qué determina el rango geográfico de una especie? Biología térmica y relaciones de tamaño de rango latitudinal en escarabajos buceadores europeos (Coleoptera: Dytiscidae)

1. Los tamaños de distribución geográfica de las especies individuales varían considerablemente en extensión, aunque los factores subyacentes a esta variación siguen siendo poco conocidos y podrían incluir una serie de procesos ecológicos y evolutivos. Una explicación preferida para la variación del tamaño del rango es que esto es el resultado de diferencias en la amplitud de los nichos fundamentales, lo que sugiere un papel clave para la fisiología en la determinación del tamaño del rango, aunque hasta la fecha las pruebas empíricas de estas ideas siguen siendo limitadas.

2. Aquí exploramos las relaciones entre la fisiología térmica y la biogeografía, mientras controlamos las posibles diferencias en la capacidad de dispersión y la relación filogenética, en 14 congéneres ecológicamente similares que difieren en la extensión del rango geográfico Escarabajos buceadores europeos del género Deronectes Afilado (Coleoptera, Dytiscidae). La tolerancia absoluta a la temperatura superior e inferior y la capacidad de aclimatación se determinan para las poblaciones de cada especie, después de la aclimatación en el laboratorio.

3. El rango de tolerancia térmica absoluta es el mejor predictor de la extensión y posición del rango latitudinal de ambas especies, siendo las diferencias en la capacidad de dispersión (basadas en el tamaño del ala) aparentemente menos importantes en este grupo. Además, los límites del área de distribución norte y sur de las especies están relacionados con su tolerancia a las temperaturas bajas y altas, respectivamente. En todos los casos, las tolerancias absolutas de temperatura, en lugar de las capacidades de aclimatación, son los mejores predictores de los parámetros de rango, mientras que el uso de contrastes independientes sugirió que las capacidades de aclimatación térmica de las especies también pueden relacionarse con la biogeografía, aunque el aumento de la capacidad de aclimatación no parece estar asociado con tamaño de rango aumentado.

4. Nuestro estudio es el primero en proporcionar apoyo empírico para una relación entre la fisiología térmica y la variación del tamaño del rango en especies generalizadas y restringidas, realizado utilizando el mismo diseño experimental, dentro de un marco controlado filogenética y ecológicamente.

Apéndice S1. Recolección de localidades, límites de rango sur y norte, extensiones de rango latitudinal (LRE) y puntos centrales de rango latitudinal (LRCP) para Deronectes especies estudiadas.

Apéndice S2. Masa corporal, tamaño de ala y rendimiento térmico de Deronectes especies.

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Materiales y métodos

Recolección, mantenimiento y preparación de muestras

Adulto Deronectes fueron recolectados durante la primavera y el verano de 2006 (ver Apéndice S1, Información de apoyo) estandarizando tanto como sea posible para la temporada de recolección, trabajando una red para estanques con marco en D (malla de 1 mm, dimensiones 20 × 25 cm) a lo largo de las orillas del arroyo. Estudiamos a los adultos ya que estos son la etapa de la historia de vida de mayor duración (≥1 año), que se recolectan fácilmente del campo, mientras que las larvas tienen una vida corta (C. 1-2 meses), raramente recolectados debido a sus hábitos intersticiales y morfológicamente intratables. Además, es la etapa adulta la que pasa el invierno y sobrevive a las sequías periódicas (Nilsson y Holmen 1995), lo que hace que la tolerancia térmica adulta sea más relevante aquí. Todos los individuos recolectados eran adultos post-tenerales tempranos, minimizando cualquier posible efecto de confusión debido a la variación de edad (Bowler & Terblanche 2008). Todas las especies se recolectaron lo más cerca posible del punto central de sus rangos latitudinales, para evitar los posibles efectos de confusión de la adaptación local en las poblaciones del borde del rango, y para asegurar que los datos fueran comparables para cada especie (Thompson et al. 1999). Dada la presencia en gran parte alopátrica de muchas especies y las diferencias en la posición latitudinal de sus áreas de distribución, es imposible muestrear todos los taxones de la misma latitud. Los datos sobre la distribución geográfica de las especies se tomaron de Fery y Brancucci (1997) y Fery y Hosseinie (1998). La extensión del rango latitudinal se calculó como la diferencia (en grados de latitud) entre los límites de distribución norte y sur (Gaston 1994), y los puntos centrales del rango latitudinal se determinaron como el punto medio de la extensión del rango latitudinal de cada especie (ver Apéndice S1, Información complementaria) .

Después de la recolección, los individuos fueron transportados al laboratorio en contenedores plásticos (vol. = 1 L) llenos de vegetación acuática húmeda, guardados dentro de bolsas térmicamente aisladas (Thermos®, Rolling Meadows, IL, EUA) para reducir la variación de temperatura en los contenedores. En el laboratorio, las muestras se mantuvieron en agua de estanque artificial aireada [APW, pH 7 · 5, acidificada con HCl (ASTM 1980)], distribuidas entre varios acuarios (vol. = 5 L, máximo 20 individuos por acuario) en un 12:12 h Régimen L / D, y larvas de quironómidos alimentados ad libitum. Los individuos se alimentaron y aparearon en nuestros tratamientos, lo que sugiere que estaban funcionando de manera normal. Los acuarios se sellaron con Cling-film® para reducir la evaporación y evitar que las personas escapen. Todo el trabajo se llevó a cabo en salas de temperatura constante controladas por ordenador. La fluctuación máxima de la temperatura del agua entre todos los acuarios durante el período de aclimatación fue de 0 · 6 ° C, medida con un termómetro máximo-mínimo (Termómetro Jumbo Oregon Scientific © modelo EM899 ± 0 · 1 ° C Oregon Scientific ©, Portland, OR, EE. UU.) . En un intento por evitar posibles efectos de confusión de la historia térmica reciente de los individuos, las muestras se mantuvieron en condiciones idénticas y constantes en el laboratorio antes de los experimentos (por ejemplo, Sokolova & Pörtner 2003), lo que probablemente minimice los efectos previos de aclimatación en los individuos. Cada especie se dividió al azar en dos grupos iguales, se aclimataron a 14 · 5 o 20 · 5 ° C respectivamente y las muestras se mantuvieron en el laboratorio durante 7 días a estas dos temperaturas antes de realizar los experimentos (Hoffmann & Watson 1993 Klok & Chown 2003 Terblanche Y Chown 2006). Las temperaturas se eligieron dentro del rango experimentado por Deronectes adultos en campo (D. T. Bilton, observación personal S. Fenoglio, A. Millán, P. Abellán & D. Sánchez-Fernández, comunicación personal), y fueron los mismos para todas las especies estudiadas para comparar las capacidades relativas de aclimatación de los taxones. Durante la aclimatación se evitó el uso de temperaturas extremas, ya que estas podrían haber actuado potencialmente (al menos para ciertas especies) como deletéreas (pejus) temperaturas (ver Pörtner 2002 Woods & Harrison 2002), lo que sugiere que la aclimatación probablemente no fue estresante y, de hecho, no se produjo ninguna mortalidad durante la aclimatación. Después de la aclimatación, los individuos de cada grupo de temperatura de aclimatación se asignaron al azar a dos subgrupos iguales: utilizados para medir la tolerancia al calor y al frío respectivamente para los individuos de cada especie mantenidos a 14 · 5 o 20 · 5 ° C.

Límites térmicos y capacidad de aclimatación de Deronectes especies

Para definir la biología térmica de las especies, empleamos límites térmicos letales superior e inferior [definidos como límite térmico superior (UTL) y límite térmico inferior (LTL) posteriormente], ya que demostraron ser la medida más confiable y repetible de tolerancia térmica en escarabajos buceadores. Los límites letales se vieron favorecidos entre los diversos puntos finales que pudieron identificarse en los experimentos de tolerancia térmica, ya que mostraron la varianza más baja (ver Lutterschmidt & Hutchison 1997a, b Calosi et al. 2008a ) sin embargo, el uso de criterios de valoración subletales (por ejemplo, parálisis) no modificó los resultados.

Los experimentos comenzaron a la temperatura a la que se habían aclimatado los individuos de un subgrupo dado. Las pruebas de tolerancia térmica se basaron en un método dinámico y se llevaron a cabo en el aire en placas de cultivo de plástico genéricas de 24 pocillos (diámetro = 12 mm, profundidad = 18 mm) (Corning Ltd, Sunderland, Reino Unido), colocadas en un lugar controlado por computadora. baño de agua (Grant LTC 6–30), calentado y enfriado, mediante un programa de rampa (± 1 ° C min −1) utilizando el software Grant Coolwise [Grant Instruments (Cambridge) Ltd, Herts, Reino Unido]. La velocidad de rampa experimental y la temperatura de equilibrio pueden influir en el resultado de las pruebas de tolerancia térmica (Terblanche et al. 2007 Chown et al. 2009), y seleccionar una tasa de aumento ecológicamente relevante es difícil cuando se carece de datos ambientales completos. En consecuencia, empleamos una tasa de aumento idéntica para permitir comparaciones entre taxones y con estudios previos (Lutterschmidt & Hutchison 1997a, b).

Se introdujeron individuos, uno por pozo, a un máximo de 12 individuos en cualquier momento, con dos investigadores trabajando juntos, para la determinación precisa de los límites de tolerancia térmica. La temperatura real dentro de cada pozo se midió directamente usando un termómetro digital calibrado (Omega® HH11 Omega Engineering Inc., Stamford, CT, EE. UU.) Equipado con un 'termopar de alambre fino de precisión' Omega® (tipo K - dia./ga. 0 · Teflón 010). Los individuos se sacaron de sus acuarios de aclimatación, se secaron rápida pero cuidadosamente sobre papel absorbente y se colocaron en un pozo limpio y seco. Para evitar el escape, las placas de los pocillos se cubrieron con sus tapas de plástico entre la adición de individuos. Una vez que comenzó el experimento, se quitó la tapa para permitir una aireación completa y evitar la acumulación de vapor de agua.

El rango térmico (TR) se calculó como la diferencia entre el UTL medio a 20 · 5 ° C y el LTL a 14 · 5 ° C, ya que es probable que representen las medidas ecológicamente más realistas de la tolerancia de una especie a temperaturas altas y bajas ( ya que siguen temperaturas de aclimatación altas y bajas, respectivamente - ver Calosi et al. 2008B - y, en general, las especies mostraron una mayor tolerancia al calor y al frío cuando se aclimataron a estas temperaturas). Las capacidades de aclimatación de tolerancia térmica superior e inferior (ΔUTL y ΔLTL) se estimaron como la diferencia absoluta entre los límites térmicos (para temperaturas altas o bajas respectivamente) medidos a las dos temperaturas de aclimatación (Stillman 2003). Un valor positivo para ΔUTL o ΔLTL indica una capacidad positiva de una especie para aumentar su UTL media o LTL media, después de la aclimatación a una temperatura más alta o más baja. Después de los experimentos, los individuos se pesaron (hasta ± 0,001 g) usando una balanza Sartorius 1204 MP2 (Sartorius Ltd, Epsom, Reino Unido).

Capacidad de dispersión

Es difícil obtener estimaciones precisas de la capacidad de dispersión relativa (DA) de las especies (ver Bilton, Freeland y Okamura 2001), ya que la dispersión en sí es un rasgo emergente, influenciado por numerosos factores morfológicos, fisiológicos y ecológicos (Rundle, Bilton y Foggo 2007b). Para dispersores aéreos como Deronectes especies, sin embargo, el tamaño de las alas es una característica obvia que se ha sugerido que se correlaciona con la DA relativa (por ejemplo, Rundle et al. 2007a). Esto es particularmente probable que se mantenga en las comparaciones de taxones estrechamente relacionados, por lo demás similares, y aquí se adoptó el uso del tamaño del ala como un sustituto de DA relativo. Usamos específicamente la relación entre la longitud del ala y la longitud del cuerpo, ya que es probable que proporcione una buena medida comparativa del DA relativo de las especies de escarabajos buceadores (ver Rundle et al. 2007a ): también se exploraron otros posibles sustitutos de DA (longitud del ala, relación área / masa corporal del ala), y dieron los mismos resultados que los presentados aquí. Los individuos cuyas alas iban a ser examinados primero se fotografiaron intactos bajo un microscopio estereoscópico Leica MZ8 (× 50 mag) usando una Nikon Coolpix 4500. El ala derecha se extrajo de 10 individuos de cada especie, digeridos en hidróxido de potasio al 10% durante 15 minutos para aumentar flexibilidad, antes de abrirlo y montarlo en una solución de ácido láctico (ácido DL-láctico al 85% p / p de jarabe - Sigma Chemical Co., St Louis, MO, EE. UU.) en un portaobjetos de microscopio. Las alas desarticuladas se examinaron y fotografiaron como se describió anteriormente, y se estimó la longitud del ala utilizando la herramienta de imágenes UTHSCA Versión 3.0. La longitud corporal de cada individuo se midió desde el frente del pronoto hasta la punta de los élitros (para evitar errores de medición debido a la contracción de la cabeza en el pronoto) utilizando el mismo enfoque fotomicroscópico.

Análisis estadístico

La masa corporal de las especies difirió significativamente entre Deronectes (F13, 712 = 90·282 norte = 726 PAG & lt 0 · 0001), por lo que se consideró como una covariable en análisis posteriores. El número de individuos estudiados osciló entre 26 en Deronectes angusi Fery y Brancucci a 92 en D. hispanicus Rosenhauer. No se encontró una correlación significativa entre el número de individuos de cada especie examinada y cualquier rasgo fisiológico, ecológico o biogeográfico (correlación mínima de Pearson Z12 = 1·148 PAG = 0 · 251), lo que indica que las diferencias interespecíficas en el tamaño de la muestra no influyeron en los resultados. Las masas corporales medias (± SE) y el número de individuos analizados para cada especie se dan en el Apéndice S2, Información de apoyo.

Las diferencias en el UTL medio y el LTL medio entre las especies se analizaron primero por separado utilizando una ancova, incluida la masa corporal como covariable, mientras que las diferencias en la DA media entre las especies se analizaron utilizando un ANOVA. Investigamos los factores que influyen en la variación en la extensión y posición del rango latitudinal, y en los límites del rango norte y sur utilizando una serie de modelos de regresión múltiple. Los criterios de información de Akaike (AIC) se utilizaron para seleccionar los mejores modelos compatibles, un enfoque que reduce los problemas asociados con múltiples pruebas y la colinealidad de las variables explicativas (Burnham y Anderson 2002). En cada análisis, los modelos se construyeron utilizando todas las combinaciones de variables experimentales y los cinco mejores modelos presentados en los resultados. El modelo individual mejor respaldado para cada análisis se seleccionó sobre la base de las ponderaciones AIC, calculadas para evaluar la probabilidad relativa de un modelo, dados los datos y el modelo ajustado, escalado a uno (Burnham y Anderson 2002). La selección del modelo se realizó utilizando tanto datos brutos como contrastes independientes (Felsenstein 1985) derivados de filogenias basadas en mtDNA (Ribera et al. 2001 Ribera y Vogler 2004). Los contrastes se produjeron utilizando el algoritmo CRUNCH del paquete de software CAIC (Purvis y Rambaut 1995) y regresiones de las puntuaciones de contraste forzadas a través del origen (Garland, Harvey e Ives 1992).

Los límites del rango sur de las especies se distribuyeron normalmente, mientras que la extensión del rango latitudinal y el punto central se normalizaron después de log10 transformación. En el caso de los límites del rango norte, los datos se normalizaron siguiendo el registro doble10 transformación. La normalidad en todos los casos se evaluó mediante la prueba de Shapiro-Wilks. PAG & gt 0 · 05. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando JMP IN ® versión 5.1, excepto los modelos de regresión múltiple, que se ejecutaron en R v.2.5.1 (R Development Core Team, 2007) y SPSS v.15.0.


A lgoritmo de inferencia para las localizaciones de especies ancestrales que utilizan un árbol filogenético

Primero, establecemos alguna notación para facilitar la exposición. Considere un árbol filogenético binario fijo con n puntas y, por lo tanto, n - 1 nodos internos correspondientes a taxones ancestrales como el representado en la Figura 3. Sean d (i) los valores de los rasgos de los nodos hijos de un nodo interno particular i ⁠, y sea a (i) el valor del rasgo del antepasado de i ⁠. Si i es el ancestro común más reciente (MRCA) de todos los taxones, sea a (i) el conjunto vacío ∅ ⁠. Observamos los dominios R 1,…, R n en las puntas del árbol y deseamos estimar los valores ancestrales y los términos de varianza bajo un proceso BM bivariado con matriz de covarianza V ⁠. Sea π (x) una distribución previa para la ubicación del MRCA en el árbol. En la siguiente sección, presentamos un algoritmo MCMC para el muestreo de la distribución posterior conjunta del valor del nodo ancestral ay los parámetros de varianza browniana V ⁠.

Ilustración de las cuatro probabilidades condicionales diferentes utilizadas por el muestreo de MCMC del arrasar algoritmo siguiendo la notación en el texto principal. La probabilidad condicional para BM usando puntos se representa como f (•) mientras que la probabilidad condicional que requiere integración sobre un dominio acotado está representada por g (R | •). En cada panel, la densidad posterior se evalúa en el ancestro X (marcado con un punto negro). a) Cuando X está conectado solo por ramas internas (⁠ s ⁠, t 1 y t 2 ⁠) y no es el MRCA, su distribución condicional depende del punto regular BM con su antepasado a e hijas D1 y D2. b) Cuando X está conectado con dos ramas terminales t 1 y t 2 y una rama interna s ⁠, su distribución condicional depende de la integración de los dominios acotados R 1 y R 2 ⁠, y BM regular con su antepasado a. c) Cuando X está conectado con dos ramas internas sy t 2 y una rama terminal t 1 ⁠, su distribución condicional depende de la integración del dominio acotado R 1 y el proceso BM regular con D2 y a. d) Cuando X es el MRCA, su distribución condicional depende de su anterior π (X), y proceso regular de BM con D1 y D2.

Ilustración de las cuatro probabilidades condicionales diferentes utilizadas por el muestreo de MCMC del arrasar algoritmo siguiendo la notación en el texto principal. La probabilidad condicional para BM usando puntos se representa como f (•) mientras que la probabilidad condicional que requiere integración sobre un dominio acotado está representada por g (R | •). En cada panel, la densidad posterior se evalúa en el ancestro X (marcado con un punto negro). a) Cuando X está conectado solo por ramas internas (⁠ s ⁠, t 1 y t 2 ⁠) y no es el MRCA, su distribución condicional depende del punto regular BM con su antepasado a e hijas D1 y D2. b) Cuando X está conectado con dos ramas terminales t 1 y t 2 y una rama interna s ⁠, su distribución condicional depende de la integración de los dominios acotados R 1 y R 2 ⁠, y BM regular con su antepasado a. c) Cuando X está conectado con dos ramas internas sy t 2 y una rama terminal t 1 ⁠, su distribución condicional depende de la integración del dominio acotado R 1 y el proceso BM regular con D2 y a. d) Cuando X es el MRCA, su distribución condicional depende de su anterior π (X), y proceso regular de BM con D1 y D2.


Abstracto

Las distribuciones de especies y tamaños han recibido muy poca atención en contraste con las distribuciones de abundancia de especies. Sin embargo, el reconocimiento de la importancia de los fenómenos de escala regional para la estructura del ensamblaje local y el surgimiento de la "macroecología" han comenzado a cambiar esta situación. Un número creciente de estudios sugiere que estas distribuciones son, en general, aproximadamente logarítmicas normales, aunque la interpretación se complica por una variedad de factores. Suponiendo que el patrón de distribución sea real, se puede ver en términos de determinantes evolutivos y ecológicos de la ocurrencia de especies, aunque su importancia relativa sigue sin estar clara. La forma de distribución tiene una variedad de consecuencias importantes, particularmente para los inventarios de faunas y floras y para la conservación.


Conclusiones

Utilizando una combinación de morfología, genética, modelado de nichos ecológicos de datos actuales y paleoecológicos y experimentos fisiológicos, hemos reconstruido la historia evolutiva sorprendentemente compleja de este clado de escarabajos buceadores en el Mediterráneo occidental. los A. brunneus complejo diversificado ca. 0.6-0.25 & # x000a0Ma, muy probablemente en el sur de la península ibérica después de la colonización de A. ramblae del norte de Marruecos. Mientras que las poblaciones insulares (A. ramblae en las Islas Baleares y A. rufulus en Córcega y Cerdeña) aparentemente no se diferenciaron sustancialmente en morfología o ecología, continental A. brunneus evolucionó la morfología más distintiva dentro del complejo, así como una tolerancia más amplia a los hábitats fríos, algo que parece haber facilitado la expansión del rango.

De una distribución de potencial reducida durante la LIG, A. brunneus y A. ramblae parecen haber expandido sus rangos durante el último glaciar (0.03-0.01 & # x000a0Ma) (A. brunneus a un área mucho más amplia), cubriendo la mayor parte de su potencial LGM en el Mediterráneo occidental. Esta expansión estuvo acompañada de una expansión de la población, identificada a través de modelos demográficos. Sin embargo, a pesar de distribuciones potenciales actuales mucho más amplias, ambas especies no han ocupado áreas más allá de su distribución potencial LGM excepto por algunas poblaciones aisladas de A. brunneus en Francia e Inglaterra. En Cerdeña, Islas Baleares y posiblemente Túnez, el contacto secundario entre especies del complejo ha resultado en introgresión, con algunos especímenes mostrando discordancia entre haplotipos mitocondriales típicos de A. brunneus y secuencias nucleares y morfología típicas de A. rufulus o A. ramblae respectivamente.

Nuestro trabajo destaca la dinámica compleja de la especiación y las expansiones de rango dentro de los refugios durante el último ciclo glacial, y el hecho de que la biota del sur de Europa, además de ser una fuente de colonizadores de áreas anteriormente glaciadas en el norte, experimentó muchos cambios evolutivos durante este período de tiempo. También destaca el papel fundamental, pero a menudo descuidado, del norte de África como fuente de biodiversidad en Europa [70 & # x0201374].


Base de datos de distribución geográfica de especies - Biología

Unidad ocho. El entorno de vida

Los organismos viven como miembros de poblaciones, grupos de individuos que ocurren juntos en un lugar y momento. Ya sea que la población sea un grupo de aves, insectos, plantas o humanos, los ecólogos pueden estudiar varios elementos clave de las poblaciones y aprender más sobre ellos.

El término "población" se puede definir de forma restringida o amplia. Esta flexibilidad nos permite hablar en términos similares de la población humana del mundo, la población de protistas en el intestino de una termita individual o la población de ciervos que habitan un bosque. A veces, los límites que definen una población son nítidos, como el borde de un lago de montaña aislado para las truchas, y a veces son más difusos, como cuando los ciervos individuales se mueven fácilmente de un lado a otro entre dos bosques separados por un maizal.

Cinco aspectos de las poblaciones son particularmente importantes: rango de población, que es el área a lo largo de la cual ocurre una población, distribución de población, que es el patrón de espaciamiento de los individuos dentro de ese rango, tamaño de población, que es el número de individuos que contiene una población, densidad de población, que es cuántos individuos comparten un área y el crecimiento de la población, que describe si una población está creciendo o disminuyendo, y a qué tasa. Consideraremos cada uno de ellos.

Ninguna población, ni siquiera una compuesta por humanos, se encuentra en todos los hábitats del mundo. La mayoría de las especies, de hecho, tienen rangos geográficos relativamente limitados, y el rango de algunas especies es minúsculo. El pez cachorrito del Devil's Hole, por ejemplo, vive en un solo manantial de agua caliente en el sur de Nevada, y el isópodo Socorro se conoce de un solo sistema de manantiales en Nuevo México. La Figura 35.4 muestra una colección de otras especies que se encuentran en una sola población en un hábitat aislado. En el otro extremo, algunas especies están ampliamente distribuidas. El delfín común (Delphinus delphis), por ejemplo, se encuentra en todos los océanos del mundo.

Figura 35.4. Especies que se dan en un solo lugar.

Estas especies, y muchas otras, solo se encuentran en una sola población. Todas son especies en peligro de extinción, y si algo le sucediera a su único hábitat, la población y la especie se extinguirían.

Los organismos deben adaptarse al entorno en el que se encuentran. Los osos polares están exquisitamente adaptados para sobrevivir al frío del Ártico, pero no los encontrarás en la selva tropical. Ciertos procariotas pueden vivir en las aguas casi hirvientes de los géiseres de Yellowstone, pero no se encuentran en arroyos más fríos cercanos. Cada población tiene sus propios requisitos (temperatura, humedad, ciertos tipos de alimentos y una serie de otros factores) que determinan dónde puede vivir y reproducirse y dónde no. Además, en lugares que por lo demás son adecuados, la presencia de depredadores, competidores o parásitos puede impedir que una población ocupe un área, un tema que abordaremos más adelante en este capítulo.

Expansiones y contracciones de rango

Los rangos de población no son estáticos, sino que cambian con el tiempo. Estos cambios ocurren por dos razones. En algunos casos, el entorno cambia. Por ejemplo, cuando los glaciares se retiraron al final de la última Edad de Hielo, hace aproximadamente 10,000 años, muchas poblaciones de plantas y animales de América del Norte se expandieron hacia el norte. Al mismo tiempo, a medida que los climas se calentaron, las especies experimentaron cambios en la elevación a la que podían vivir. Las temperaturas en elevaciones más altas son más frías que en elevaciones más bajas. Por ejemplo, el rango de los árboles que sobreviven mejor en temperaturas más frías se desplaza más arriba en una montaña cuando las temperaturas aumentan en un área, como se muestra en la figura 35.5.

Figura 35.5. Cambios de altitud en los rangos de población en las montañas del suroeste de América del Norte.

Durante el período glacial hace 15.000 años, las condiciones eran más frías que ahora. A medida que el clima se ha calentado, las especies de árboles que requieren temperaturas más frías han cambiado su rango hacia arriba en altitud para vivir en las condiciones climáticas a las que están adaptadas.

Además, las poblaciones pueden expandir sus áreas de distribución cuando pueden pasar de hábitats inhóspitos a áreas adecuadas que antes estaban desocupadas. Por ejemplo, las garcetas bueyeras nativas de África aparecieron en el norte de América del Sur en algún momento a fines del siglo XIX. Estas aves hicieron la travesía transatlántica de casi 2,000 millas, quizás ayudadas por los fuertes vientos. Desde entonces, han expandido constantemente su rango y ahora se pueden encontrar en la mayor parte de los Estados Unidos (figura 35.6).

Figura 35.6. Expansión del rango de la garceta bueyera.

La garceta bueyera, llamada así porque sigue al ganado y otros animales con pezuñas, atrapando cualquier insecto o vertebrado pequeño que moleste, llegó por primera vez a América del Sur a fines del siglo XIX.

Desde la década de 1930, la expansión del rango de distribución de esta especie ha sido bien documentada, ya que se ha movido hacia el oeste y hacia gran parte de América del Norte, así como hacia el lado occidental de los Andes hasta cerca del extremo sur de América del Sur.

Resultado clave del aprendizaje 35.2. Una población es un grupo de individuos de la misma especie que existen juntos en un área. Su área de distribución, el área que ocupa una población, cambia con el tiempo.

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Discusión

Mejores y peores métodos para la reconstrucción de rangos

Los resultados de las simulaciones de extinción y contracción del rango sugieren que los patrones macroevolucionarios y macroecológicos, al menos en el pasado relativamente reciente, pueden estudiarse de manera confiable utilizando solo unos pocos sitios de presencia de fósiles. La contracción del rango en biomas secos y húmedos se puede preservar y detectar utilizando una variedad de métodos paleobiológicos comúnmente usados. Dentro del bioma húmedo, encontramos que los métodos de distancia de círculo máximo y casco convexo funcionan mejor y dan resultados estadísticamente consistentes usando solo 3+ sitios. Latitudinal range also performs well above a threshold of 5+ sites, whereas alpha hull performs relatively poorly, requiring a threshold of 100+ sites.

We find that range contraction is easier to detect in dry biomes than in wet biomes, with three sites sufficient for all four methods. This result at first appears counterintuitive: more preservable area should logically produce a more reliable fossil record, and thus a more reconstructable range. However, when comparing the sizes of the two ranges, the patchiness of the preservable areas in the dry biome may allow for detection of a statistical difference between the larger and smaller range (although this may hold only when fossil “localities” are randomly distributed, as they are here). We make a preliminary attempt to test this hypothesis by sampling 0.5° by 0.5° grid cells from within each of the four ranges shown in Figure 1 (see Supplementary Figs. 6, 7), and comparing mean pairwise distances between the centroids of preservable areas within each grid cell. The results, however, reveal that mean distances are equivalent in both wet and dry biomes (see Supplementary Fig. 8), and thus patchiness in preservable areas may not be driving the observed pattern and some other explanation may be required.

Similar to the range-contraction experiments, our extinction simulations offer justification for many paleoecological and macroevolutionary studies that reconstruct paleo-range sizes and dynamics three of the four studied range-reconstruction methods (maximum great-circle distance, maximum latitudinal range, and convex hull) accurately predicted (>90% of pag-values ≤ 0.05) patterns of species’ survival based on range size using only approximately 10 fossil sites in our high-sensitivity scenario. Although there were substantial differences between the low- and high-sensitivity scenarios, the results suggest site thresholds that could potentially guide future studies. That is to say, to achieve at least 90% accuracy assuming a low-sensitivity threshold, 10+ sites are needed for the convex-hull method, and 50+ sites are needed for maximum latitudinal range and maximum great-circle distance. Alpha hulls performed extremely poorly in both scenarios (see Supplementary Table 3). Although the method can perform well when sites are randomly placed anywhere within the range (e.g., see Supplementary Fig. 1), alpha shapes struggle to resolve real range geometries when clustered within linearly-oriented features such as streams, rivers, and lakes. Increasing the α value for hulls can help to reconstruct more realistic geometries, but the resulting polygons become less concave and thus equivalent to convex-hull methods.

Perhaps counterintuitively, all range-reconstruction methods performed better under the high-sensitivity (

50% extinction) scenario over the low-sensitivity (

90% extinction) scenario. One explanation for this may be a lack of statistical power, creating difficulty in recovering the correct extinction pattern under the low-sensitivity threshold. That is to say, few species “survive” in this scenario, making it difficult for the model to determine correctly the difference in range size between those species that go extinct and those that do not. Alternatively (or in addition), the better method performance in the high-sensitivity scenario may be an inadvertent result of the specific species that straddle the low- and high-sensitivity thresholds. At the low-sensitivity threshold, the methods are attempting to recover the “survival” of western species with ranges centered in more arid regions and the “extinction” of smaller-ranged species with ranges centered primarily in Florida and Louisiana. Given the limited distribution of water bodies (and therefore of preservable area) in the western United States, all methods will consistently underestimate range size of the western-distributed species. Conversely, the preservable parts of each range will more closely approximate the perimeter of species distributed in the wetter southeastern United States, and thus a random placement of sites will more closely reconstruct actual range sizes for these species. In other words, the simulations are trying to recover a result wherein a species prone to range underestimation survives and a species prone to range overestimation goes extinct. Although this arrangement of species and thresholds was entirely inadvertent, it illustrates the difficulty of determining the relative sizes of species’ ranges from fossil locality data if these species are distributed in radically different biomes.

Practical Comparisons with the Terrestrial Fossil Record

The number of localities needed for accurate paleo range-size analyses can be compared directly with the number available for various taxa in the fossil record. Such quantification provides a broad sense for how useful the fossil record is as a spatial, rather than a temporal, data set. Given that our range simulations are most applicable to terrestrial (non-volant) vertebrates, we downloaded all Cenozoic tetrapod (mammals, reptiles, and amphibians) occurrence data from the Paleobiology Database (https://paleobiodb.org details given in Supplementary Material 1). We split occurrences by North American Land Mammal Ages (NALMAs) these time bins range in duration from 226,000 years (Rancholabrean:

0.24–0.014 Ma) to 10.2 Myr (Arikareean: 30.8–20.6 Ma) and are probably among the shortest intervals for which multispecies range-size or biogeographic analyses could be undertaken on continental scales (see, e.g., Fraser et al. Reference Fraser, Hassall, Gorelick and Rybczynski 2014). Because many paleobiogeographic analyses of terrestrial faunas have been performed at the genus rather than the species level (see, e.g., Hadly et al. Reference Hadly, Spaeth and Li 2009), we calculated the number of occurrences for both genera and species. The results (Fig. 6) illustrate the percentage of species and genera within NALMAs preserved at each number of sites treated in our simulations (details for individual NALMAs given in Supplementary Fig. 9).

Figure 6 Percentage of Cenozoic fossil terrestrial tetrapod (mammal, reptile, and amphibian) species (left) and genera (right) discovered in increasing numbers of fossil sites (defined as localities with unique paleolatitude and paleolongitude coordinates) in North America. Boxes illustrate the spread of values for all North American Land Mammal Ages (NALMAs), with mean values superimposed as points (see Supplementary Fig. 6 for details of individual NALMAs). Comparing these values with the trajectory of percentage successful simulations for different range-reconstruction methods shown in Figs. 4 and 5 provides a measure of the utility of the spatial fossil record of tetrapods for analysis of range-size dynamics in deep time.

At the species level, results range from poor coverage (only 10% of species in the Rancholabrean are preserved at 3 sites, decreasing to nearly 0% for 5+ sites) to remarkably good coverage (e.g., 30% of species are preserved at 5 sites and

10% of species are preserved at 20 sites in the Wasatchian). For the vast majority of NALMAs (with the exception of the Monroecreekian and Duchesnian), between 10% and 50% of species are preserved at 3+ sites, a number that our simulations suggest is sufficient for detecting changes in range-size dynamics using great-circle distance and convex-hull methods in either wet or dry biomes. At 10+ sites (the threshold suggested for two of our methods for detecting the correct split of victims and survivors in our extinction experiment), most time bins possess between 1% to 10% of species (and

17% in the Wasatchian), which still represents an encouraging return when 100–300 species are typically recorded in each time bin. Only in the Wasatchian are any species (0.23%) preserved at 100+ sites, rendering alpha hull effectively useless for this type of analysis. The results are even more encouraging at the genus level, with 11 out of 22 NALMAs possessing 30–40% of genera represented at 5+ sites. Cumulatively, these percentages suggest that many hundreds of Cenozoic species may be sufficiently well sampled to examine changes in their distribution and geographic range size and to test a broad swath of macroecological and macroevolutionary questions. Logically, these percentages will only increase if coarser time resolution is allowed (see, e.g., Desantis et al. Reference Desantis, Tracy, Koontz, Roseberry and Velasco 2012 Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014), although the macroecological and environmental hypotheses invoked to explain any discovered patterns will also be correspondingly broader.

Caveats and Future Directions

Our methodological framework for these simulations makes a number of assumptions, all of which introduce significant caveats to the conclusions we reach concerning the utility and completeness of the spatial fossil record. One major assumption concerns our random placement of simulated fossil sites within ranges. In reality, fossil sites are aggregated and “patchy” on all scales (Plotnick Reference Plotnick 2017), which may have a significant effect on the accuracy of range reconstruction. The other assumptions we make can be organized loosely into “top-down” (climate and tectonic activity) versus “bottom-up” (necrolysis, biostratinomy, and diagenesis) effects that control the quality of the vertebrate fossil record (Noto Reference Noto 2010). With regard to the former, although we accounted for differential preservation and incompleteness of the fossil record by varying site numbers and by restricting occurrences to preservable areas, our most influential assumption is that the entirety of a species’ range is preserved and able to be interrogated by paleontologists. However, weathering, erosion, tectonism, and isostatic/eustatic sea-level change are responsible for constantly removing or burying large quantities of fossil-bearing sedimentary rocks, such that the exposed rock area for any given geological unit typically decreases as you go further back in Earth history (Raup Reference Raup 1976 note, however, this pattern is likely more apparent for terrestrial than marine sediments, see, e.g., Peters and Heim Reference Peters and Heim 2010). Consequently, it seems likely that the accuracy of many range-size reconstruction methods will covary with the surface expression of fossiliferous sediments through time.

In terms of bottom-up effects, another assumption inherent in these simulations is that all species are equally abundant (and thus equally likely to be found as fossils) and have equivalent taphonomic potentials. With regard to the first point (rarity), the relative abundance of a species may have a huge impact on the likelihood of it being discovered as a fossil. Many authors have argued that the preservation of any one species is potentially subject to an “abundance threshold,” such that rare taxa are less likely to be preserved (and/or subsequently discovered) than common species. Modern mammalian species exhibit a bimodal pattern of rarity, with an overabundance of species in both the rarest and most common categories (Yu and Dobson Reference Yu and Dobson 2000) a large proportion of fossil tetrapod species may therefore be underrepresented in the fossil record.

With regard to the second point (taphonomy), a suite of taphonomic processes favors the preservation of some taxa over others. The most obvious of these is size—the bones of animals under 100 kg tend to weather beyond recognition more rapidly than those of larger animals (Behrensmeyer Reference Behrensmeyer 1978 Janis et al. Reference Janis, Scott and Jacobs 1998 Plotnick et al. Reference Plotnick, Smith and Lyons 2016). Thus, in general, smaller species may require more atypical environmental conditions to be reliably preserved and, correspondingly, may tend to have smaller reconstructed ranges. In addition to overall body size, the robustness of skeletal elements (Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Stayton and Chapman 2003, Reference Behrensmeyer, Fursich, Gastaldo, Kidwell, Kosnik, Kowalewski, Plotnick, Rogers and Alroy 2005), selective scavenging (Bickart Reference Bickart 1984 Livingston Reference Livingston 1989), and ambient environmental energy at the time of deposition (i.e., a lake margin vs. a fast-flowing river Kidwell and Flessa Reference Kidwell and Flessa 1996) are all processes that favor the preservation of some species over others, and almost certainly exert a taphonomic overprint on the reconstructed ranges of terrestrial species. With that said, the USGS Waterbodies Dataset likely represents a minimum estimate for the distribution of preservable area within a species’ range. Although tetrapod remains are most often fossilized in streams, rivers, and lakes, they can also be preserved in paleosols, aeolian sands, and within overbank deposits, none of which are incorporated here. Caves and karsted environments in particular make up a significant fraction of fossil sites in the Quarternary (Jass and George Reference Jass and George 2010 Plotnick et al. Reference Plotnick, Kenig and Scott 2015 although see Noto Reference Noto 2010 for a comprehensive list of preservable terrestrial subenvironments). Our modeled preservable area should thus be seen as conservative, and the accuracy of range-size reconstructions may be considerably better than indicated by our simulations (especially in arid environments).

Another potential problem with reconstructing range sizes from fossil locality data involves the issue of postmortem transport. Many of the aquatic settings that favor fossil preservation are also characterized by ambient currents that can move vertebrate remains. Although estimates of the maximum distance skeletal remains can travel are relatively scarce, experimental work suggests bone material can move more than 10 km over approximately 10 years of continual transport without suffering levels of breakage and abrasion that might prevent them from eventually being identified (Hanson Reference Hanson 1980 Aslan and Behrensmeyer Reference Aslan and Behrensmeyer 1996). As a result, much of the terrestrial fossil record may be, to some extent, spatially averaged. In other words, fossils may have moved significant distances from their point of death, although it is not known whether material is commonly transported entirely outside the original range of the species.

We stress that although our simulations are designed to test whether chosen range-reconstruction methods can accurately capture a “snapshot” of a species’ distribution, the vast majority of the fossil record is not only spatially averaged but also time averaged, such that typical accumulations of bone material likely represent ages spanning 10 1 –10 4 years (e.g., Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Kidwell and Gastaldo 2000). Although this property of the fossil record prevents range dynamics from realistically being investigated on timescales less than 10 5 years, time averaging can become advantageous when testing macroecological hypotheses on larger temporal scales (e.g., Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014). The taphonomic processes leading to time averaging filter out short-term variations and high-frequency ecological variability (such as seasonal fluctuations), such that local accumulations of fossils represent long-term habitat conditions (Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Goodfriend and Flessa 1998 Olszewski Reference Olszewski 1999 Tomašových and Kidwell Reference Tomašových and Kidwell 2010 Saupe et al. Reference Saupe, Hendricks, Portell, Dowsett, Haywood, Hunter and Lieberman 2014). With further refinement, however, our methodological approach could be modified to reproduce dynamic range shifts over a series of time steps and to combine simulated localities from each step. In this fashion, our method could be used to systematically investigate the effect of time averaging in masking (or highlighting) relative range-size changes over longer timescales.

Finally, we suggest that our simulation approach can be adapted to study range dynamics in marine taxa. The advantages of performing such analyses in the marine realm are: (1) More studies have analyzed paleo-range dynamics in the marine than the terrestrial realm (see, e.g., Payne and Finnegan Reference Payne and Finnegan 2007 Harnik et al. Reference Harnik, Simpson and Payne 2012 Saupe et al. Reference Saupe, Qiao, Hendricks, Portell, Hunter, Soberon and Lieberman 2015), and therefore simulations will have broader applicability and explanatory power. (2) In the marine realm, overall preservation potential will be higher in a greater proportion of the species’ range than it is for terrestrial species. This will likely affect the minimum number of occurrences required to accurately reconstruct ranges but will also remove some of the problems associated with the unusual geometries of terrestrial preservable areas (i.e., for alpha hulls). (3) Although preservation potential differs in marine settings, decades of research (e.g., Kidwell and Bosence Reference Kidwell and Bosence 1991 Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Carroll, Casazza, Gupta, Hannis-Dal, Hendy, Krause, Labarbera, Lazo, Messina, Puchalski, Rothfus, Salgeback, Stempien, Terry and Tomašových 2003 Kidwell et al. Reference Kidwell, Best and Kaufman 2005 Kosnik et al. Reference Kosnik, Hua, Kaufman and Wust 2009 Darroch Reference Darroch 2012 Olszewski and Kaufman Reference Olszewski and Kaufman 2015) have worked toward calibrating the taphonomic biases associated with different taxa in many of these settings, potentially allowing taphonomic potential to be traced onto regional-scale maps of the world’s coastlines and ocean floor. (4) The number of occurrences for marine species is typically higher than it is for terrestrial species, and perhaps promises even better news for workers studying macroecological and macroevolutionary patterns in range-size dynamics through deep time.


The Center for Tree Science at the Morton Arboretum provided financial support for the lead author. Funding for various phases of the work was provided by the Smithsonian Institution and the National Science Foundation (US).

Afiliaciones

Morton Arboretum, 4100 Illinois Rte. 53, Lisle, 60532, IL, USA

Smithsonian Tropical Research Institute, Panama City, Panama

Salomón Aguilar & Rolando Pérez

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Contribuciones

RC directed plot censuses and inventories, assembled and analyzed the data, and wrote the paper RP and SA did field work identifying and collecting species and supervising plot censuses, and they commented on the manuscript. The author(s) read and approved the final manuscript.

Autor correspondiente


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