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¿Propagación del uso de herramientas en primates?

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Hay varios casos famosos de grandes simios que demuestran un sorprendente grado de medios en la comunicación y el uso de herramientas; incluso los monos pueden aprender el uso de herramientas unos de otros mediante la observación, incluso si "enseñar" sería una exageración.

La disponibilidad inmediata de esta información me impedirá molestarme en citar una variedad de ejemplos.

¿Alguien ha considerado alguna vez, como experimento, tomar esos primates que muestran un uso ejemplar de herramientas en el laboratorio y (al menos parcialmente) reintroducirlos en la naturaleza y ver si las lecciones aprendidas sobre herramientas (quizás especialmente diseñadas) de los humanos se propagan entre sus compañeros?

¿Si no, porque no?


Uso de herramientas por monos macacos salvajes en Singapur

TODOS los informes conocidos sobre el uso de herramientas en primates salvajes y cautivos se han enumerado en dos revisiones 1,2. Mientras que el uso de herramientas agonísticas se ha informado en muchas especies de primates, las observaciones del uso de herramientas no agonísticas por parte de primates salvajes son sorprendentemente raras. De los once informes sobre el uso de tales herramientas citados por Kortlandt y Kooij 2, seis simios involucrados, y de los otros sobre monos, solo se menciona un caso de limpieza de alimentos con hojas u otro material. Un mono ardilla barrió la comida por el suelo con un palo para desalojar a las hormigas. Hay muy pocos informes conocidos de este tipo de tratamiento de los alimentos antes de comer. Crook (comunicación personal) ha observado la limpieza de la tuna (Opuntia) fruta de babuinos Doguera, Papio doguera, en Etiopía. Los frutos a menudo se enrollan de un lado a otro sobre parches de tierra seca, evidentemente para quitar las espinas. Vevers y Weiner 3 discutieron el uso de un hueso pesado por un capuchino cautivo para cascar nueces. Kawamura 4 ha descrito la "propagación de subcultivos" del lavado de papa en una tropa de macacos japoneses, Macaca fuscata.


La ecología de la cultura material de primates

El uso de herramientas en primates existentes puede informar nuestra comprensión de las condiciones que favorecieron la expansión de la tecnología de homínidos y el cultivo de materiales. Podría decirse que el "método de exclusión" ha confirmado la presencia de cultivos en poblaciones de animales salvajes al excluir las explicaciones ecológicas y genéticas de la variación geográfica en el comportamiento. Sin embargo, este método ignora las influencias ecológicas en la cultura, que, irónicamente, pueden ser críticas para comprender la tecnología y, por lo tanto, la cultura material. Revisamos toda la evidencia actual sobre el papel de la ecología en la configuración de la cultura material en tres primates no humanos que utilizan herramientas habituales: chimpancés, orangutanes y monos capuchinos. Demostramos que la oportunidad ambiental, más que la necesidad, es el principal impulsor. Argumentamos que una mejor comprensión de la tecnología de los primates requiere una investigación explícita del papel de las condiciones ecológicas. Proponemos un modelo en el que tres conjuntos de factores, a saber medio ambiente, socialidad y cognición, influyen en la invención, transmisión y retención de la cultura material.

1. Introducción

El uso de herramientas está muy extendido en el reino animal [1], pero el uso habitual de herramientas está restringido a unas pocas especies de aves y mamíferos, como los cuervos de Nueva Caledonia (Corvus moneduloides) y delfines nariz de botella (Tursiops sp.) [1]. Entre los primates no humanos, el uso frecuente y diverso de herramientas se observa solo en chimpancés (Pan trogloditas) [2], orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) [3], capuchinos barbudos (Sapajus libidinosus) [4] y, en menor medida, los macacos de cola larga (Macaca fascicularis aurea) [5]. Dada su estrecha relación filogenética con los humanos, el uso de herramientas puede proporcionar información sobre las condiciones que favorecieron la extraordinaria expansión de la tecnología de homínidos.

Los chimpancés utilizan una variedad de herramientas en una variedad de contextos, que incluyen la búsqueda de alimentos, el auto mantenimiento y las funciones sociales [2]. Los orangutanes utilizan herramientas de palo en contextos similares, especialmente en Sumatra [3]. Los monos capuchinos barbudos salvajes que viven en entornos similares a la sabana también usan una variedad de herramientas, incluidas piedras para abrir nueces y palos para cavar en busca de tubérculos [4]. Por último, los macacos de cola larga que viven en las islas usan piedras para romper moluscos, cangrejos y nueces [6].

La pregunta es si el uso de herramientas en estos primates puede calificarse de "cultural". Es importante resolver esta cuestión, porque la tecnología humana es intrínsecamente cultural, ya que tanto la difusión como el mantenimiento de las habilidades y conocimientos tecnológicos dependen en gran medida de la transmisión social [7].

El principal método utilizado en animales salvajes para establecer cultivos en la naturaleza ha sido el "método de exclusión" [3,8]. Este método identifica patrones de comportamiento geográficamente variables en los sitios de estudio a largo plazo y busca establecer la presencia de variantes culturales mediante la exclusión de variantes de comportamiento que pueden atribuirse a diferencias genéticas o ecológicas entre los sitios. Este método se ha utilizado para demostrar la presencia de cultivos en poblaciones silvestres, incluidos chimpancés y orangutanes [3,8].

La principal debilidad de este método es que no puede descartar la ecología como una explicación alternativa para la variación del comportamiento [9]. Debido a que las diferencias ecológicas no reconocidas pueden inducir a los individuos a adoptar diferentes variantes de comportamiento en ausencia de transmisión social, este método se ha aplicado de la manera más conservadora posible eliminando todas las variantes con correlatos ecológicos. Sin embargo, como efecto secundario desafortunado, las variantes de comportamiento que tienen correlaciones ecológicas (o genéticas) pero que, sin embargo, son adquiridas culturalmente no serán reconocidas como tales. Es importante destacar que el aprendizaje social permite a los individuos adquirir comportamientos apropiados a sus condiciones ecológicas, lo que implica que algunos comportamientos importantes aprendidos socialmente estarán vinculados al entorno local.

En este artículo de opinión, mostramos cómo la ecología afecta la cultura material de los primates al influir en la innovación, transmisión y retención de los comportamientos de uso de herramientas en una población. Revisamos los hallazgos sobre la influencia de la ecología en la cultura material en tres primates no humanos que utilizan herramientas habituales: chimpancés, orangutanes y monos capuchinos. Al considerar cómo no sólo la organización social y las capacidades cognitivas, sino también el medio ambiente influyen en el uso de herramientas de los primates [10], podemos comenzar a desentrañar los diferentes determinantes de la cultura material tanto en primates no humanos como en humanos. Concluimos presentando direcciones para futuras investigaciones y proporcionando un modelo que describe los factores que impulsan la evolución de la cultura material de primates.

2. La ecología de la cultura importa

De acuerdo con la idea de que la necesidad es la madre de la invención, se ha descrito un vínculo entre la escasez de frutas y un aumento en ciertos tipos de uso de herramientas para una población de chimpancés en Bossou, Guinea [11]. De manera similar, se ha sugerido una relación entre el uso de herramientas y la escasez de alimentos estacional para los capuchinos barbudos [12] y los macacos de cola larga [6], aunque en ninguno de los casos se realizó una evaluación de la disponibilidad de alimentos. Además, ninguno de estos estudios probó hipótesis ecológicas alternativas para explicar los patrones de uso de herramientas.

Varios estudios recientes [13-15] han abordado explícitamente el papel de las condiciones ecológicas en la configuración del uso de herramientas de alimentación de primates probando dos hipótesis principales, no mutuamente excluyentes [16]. La hipótesis de oportunidad establece que las tasas de encuentro con materiales y recursos de herramientas cuya explotación requiere herramientas afectan la probabilidad de invención de herramientas y la frecuencia de uso de herramientas, lo que explica los patrones de uso de herramientas. Por el contrario, la hipótesis de la necesidad establece que el uso de herramientas es una respuesta a la escasez de alimentos (preferidos) [16,17]. Como ahora hay evidencia abrumadora de estudios en cautiverio y salvaje de que el uso de herramientas en primates se aprende socialmente [18], se supone que los siguientes casos se transmiten culturalmente.

Para los chimpancés, la hipótesis de la oportunidad se apoyó en Seringbara, Guinea, donde utilizan herramientas para recolectar hormigas ejército ampliamente disponibles, pero no para pescar termitas de especies raras y periféricas. Macrotermes montículos [13]. Además, la superposición altitudinal con las hormigas, pero no con las termitas, aumentó aún más las oportunidades de encontrar hormigas (figura 1a y el material complementario electrónico, S1). Además, en sitios con densidades de árboles de nueces más altas (totales), los chimpancés eran más propensos a usar herramientas para cascar nueces (figura 1B y el material complementario electrónico, S1). La hipótesis de la necesidad no fue apoyada en Seringbara, ya que el uso de herramientas en la alimentación de hormigas no aumentó en momentos de escasez de frutos (figura 1gramo y el material complementario electrónico, S1). De manera similar, los chimpancés en Goualougo, Congo, no compensaron la falta estacional de fruta aumentando el uso de herramientas para recolectar insectos sociales o miel [15]. Además, no hubo correlación entre la intensidad de la estacionalidad y el número de variantes de uso de herramientas de subsistencia en los sitios de estudio de chimpancés (figura 1h y el material complementario electrónico, S1).

Figura 1. (i) Apoyo a la hipótesis de oportunidad: (a) uso de herramientas de insectivoría por parte de los chimpancés y oportunidad de innovación (probabilidad de encontrar insectos) en Seringbara (B) uso de herramientas para romper nueces y oportunidades (densidades de árboles de nueces) en sitios de chimpancés (C) uso y oportunidad de herramientas para huecos de árboles (densidad de orangután × densidad de huecos de árbol) en dos sitios de orangután (Ketambe, Suaq) (D) Neesia uso y oportunidad de la herramientaNeesia tamaño de la población × norte orangutanes en Neesia población) en los sitios (negro, sitios de Sumatra grises, sitios de Borneo blancos, Batang Toru, Sumatra) (mi) tasa de uso de herramientas para cascar nueces por monos capuchinos y oportunidad (disponibilidad de nueces catulè) en Boa Vista (modificado de la referencia [14]) (F) uso de herramientas en la rotura de nueces y oportunidad (% de tiempo en el suelo) en sitios de monos capuchinos. (ii) Falta de apoyo a la hipótesis de necesidad: (gramo) uso de herramientas en la inmersión de hormigas (% de heces con hormigas) en relación con el índice de disponibilidad de frutos por chimpancés en Seringbara (h) variantes de uso de herramientas de subsistencia y número de meses secos en los sitios de chimpancés (I) uso de herramientas para huecos de árboles en relación al% de árboles con fruta madura por orangutanes en Suaq (j) variantes de uso de herramientas de subsistencia y porcentaje máximo de alimentación de cambium en sitios de orangután (k) Tasa de uso de herramientas para cascar nueces en relación con el índice de disponibilidad de alimentos (fruta, kg por ha) por los monos capuchinos en Boa Vista (l) Tasa de uso de herramientas para cascar nueces en relación con el índice de disponibilidad de alimento (invertebrados, kg por ha) por los monos capuchinos en Boa Vista.

En los orangutanes, las comparaciones entre sitios también apoyaron la hipótesis de la oportunidad [17]. Primero, el uso de herramientas para huecos de árboles estuvo presente en Suaq, pero ausente en Ketambe, consistente con 4.5 veces más oportunidades para tal innovación en Suaq (figura 1C y el material complementario electrónico, S2). En segundo lugar, era más probable que los orangutanes usaran herramientas para extraer Neesia semillas en sitios donde las oportunidades de invención eran mayores (figura 1D y el material complementario electrónico, S2). La hipótesis de necesidad no fue apoyada [17]. Primero, en Suaq, el uso de herramientas de extracción de insectos no se relacionó negativamente con la disponibilidad de fruta (figura 1I y el material complementario electrónico, S2). En segundo lugar, el número de variantes de uso de herramientas de subsistencia en los sitios de orangután no se correlacionó con la incidencia de la escasez extrema de alimentos, según lo indexado por el porcentaje máximo mensual de tiempo que los individuos se alimentan de cambium (figura 1j y el material complementario electrónico, S2).

La hipótesis de la oportunidad también fue apoyada en monos capuchinos barbudos en Boa Vista, Brasil [14]. La tasa mensual de uso de herramientas se correlacionó con la disponibilidad de las especies más explotadas de nueces de palma (nueces de catulè, Attalea barreirensis Figura 1mi y el material complementario electrónico, S3). Además, el uso de herramientas de piedra se relacionó con el grado de terrestreidad (es decir, oportunidades para encontrar nueces y piedras), porque solo se ha informado en sitios donde las personas pasan una cantidad considerable de tiempo en el suelo (figura 1F y el material complementario electrónico, S3 modificado de la referencia [19]). Por el contrario, la hipótesis de necesidad no fue apoyada. La tasa de uso de herramientas no se correlacionó con la disponibilidad de frutas e invertebrados (figura 1k, l y el material complementario electrónico, S3).

La conclusión de estos estudios con respecto a las influencias ecológicas en el uso de herramientas de alimentación en tres taxones diferentes es que la oportunidad, no la necesidad, es el principal impulsor. Demostramos que las oportunidades (ecológicas) influyen en la ocurrencia del uso de herramientas y probablemente en los repertorios culturales de la especie. Los recursos extraídos con herramientas (nueces, miel, insectos) se encuentran entre los más ricos en nutrientes en los hábitats de primates. Por lo tanto, la extracción vale la pena, y no solo en épocas de escasez de alimentos.

3. Orientaciones futuras

Los resultados mencionados anteriormente no apoyan la hipótesis de necesidad. En cambio, los resultados apoyan la hipótesis de la oportunidad: cuanto más expuesta tiene una población a las oportunidades para inventar y practicar el uso de herramientas novedosas, es más probable que se produzca el comportamiento. Revisamos todos los estudios disponibles que prueban las dos hipótesis en primates no humanos. Sin embargo, debido a que el número de estudios es pequeño, se necesitan pruebas adicionales.

Usamos estos hallazgos para proponer un modelo en el que tres conjuntos de factores, a saber medio ambiente, socialidad y cognición, influyen en la invención, transmisión y retención de la cultura material (figura 2). En primer lugar, el medio ambiente ofrece oportunidades ecológicas, en términos de densidad de recursos y probabilidad de encontrarlas, lo que impulsa la innovación, transmisión y retención del uso de herramientas. En segundo lugar, las oportunidades sociales para el uso de herramientas en términos de tolerancia social, gregarismo y artefactos sobrantes de las actividades de uso de herramientas [20] influyen en la transmisión y retención del uso de herramientas. En tercer lugar, también son importantes las capacidades cognitivas para el uso de herramientas en términos de habilidades de aprendizaje individual y social. En la innovación, el aprendizaje individual juega un papel crucial, mientras que el aprendizaje socialmente sesgado es esencial para la transmisión del uso de herramientas entre los miembros del grupo.

Figura 2. El modelo de tres factores de cultivo de material de primates (modificado de la referencia [10] agregando "medio ambiente" y "retención"). Flechas blancas, flechas negras de influencia directa, secuencia causal.

El modelo propuesto proporciona un marco para la investigación futura sobre el surgimiento y distribución de la cultura material en primates, así como en especies no primates [21]. Proporciona una perspectiva unificadora sobre el surgimiento del uso de herramientas, que puede ayudar a explicar la variación en la diversidad y complejidad del uso de herramientas entre las poblaciones. Por último, el modelo nos permite evaluar más a fondo los roles del medio ambiente, la sociabilidad y la cognición en todas las especies con diferentes sistemas sociales y entornos ecológicos.


Notas al pie

‡ Dirección actual: Radcliffe Institute for Advanced Study, Harvard University, Cambridge MA 02138, EE. UU.

Publicado por la Royal Society bajo los términos de la licencia de atribución Creative Commons http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, que permite el uso sin restricciones, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

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D. P. Wolf, 1,2, * S. Thormahlen, 1,3 C. Ramsey, 1 R. R. Yeoman, 1 J. Fanton, 4 S. Mitalipov 1

1 a División de Ciencias Reproductivas, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón, Beaverton, Oregón 97006
2 cDepartamentos de Obstetricia / Ginecología y Fisiología y Farmacología, Universidad de Salud y Ciencias de Oregon
3 dNew England Clinic of Reproductive Medicine, Inc. Reading, Massachusetts 01867
4 b División de Recursos Animales, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón, Beaverton, Oregón 97006

* Correspondencia: Don P. Wolf, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregon, 505 N.W. 185th Ave., Beaverton, OR 97006. FAX: 503 533 2494 [email protected]

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Se describen las tecnologías de reproducción asistida (ART) adaptadas a la producción de monos rhesus en el Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón (ONPRC). La fertilización eficiente de los ovocitos maduros recuperados por aspiración de hembras sometidas a estimulación folicular se logró con espermatozoides frescos o congelados mediante inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI). El desarrollo de embriones hasta la etapa de escisión temprana se produjo con alta frecuencia. Los embriones criopreservados mostraron una alta supervivencia después del descongelamiento y también fueron transferidos en un esfuerzo por establecer embarazos. Se evaluaron tres métodos de transferencia, dos que incluían la colocación de embriones en el oviducto, laparoscopia y minilaparotomía, y un abordaje transcervical no quirúrgico que resultó en depósito uterino. Los embriones de escisión temprana (días 1 a 4) se transfirieron a los oviductos de receptores sincronizados con resultados óptimos y tasas de embarazo de hasta el 36%. Las tasas de embarazo fueron similares cuando se transfirieron dos embriones frescos o congelados (28-30%), aunque hubo que descongelar más de dos embriones para compensar la pérdida de embriones durante la congelación-descongelación. Se observaron longitudes gestacionales, pesos al nacer y curvas de crecimiento normales con los bebés producidos por ART en comparación con los bebés producidos por apareamiento natural en la colonia de reproducción apareada cronometrada (TMB) en el ONPRC. En 72 embarazos únicos establecidos después de la transferencia de embriones producidos con ART, la tasa de nacidos vivos, del 87,5%, fue estadísticamente idéntica a la de la colonia TMB. Un mayor desarrollo de los ART debería dar como resultado un uso cada vez mayor de estas técnicas para aumentar los enfoques convencionales para la propagación de monos, especialmente los de genotipos definidos.

DP Wolf, S. Thormahlen, C. Ramsey, RR Yeoman, J. Fanton y S. Mitalipov "Uso de tecnologías de reproducción asistida en la propagación de la descendencia de macacos Rhesus", Biología de la reproducción 71 (2), 486-493, ( 1 de agosto de 2004). https://doi.org/10.1095/biolreprod.103.025932

Recibido: 26 de noviembre de 2003 Aceptado: 1 de marzo de 2004 Publicado: 1 de agosto de 2004

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OBSERVACIONES FINALES

En la actualidad, existe un gran cuerpo de conocimiento sobre las CD propagadas in vitro y las CD in vivo de las especies de OWP, en particular los macacos, y la comprensión emergente de las CD en las especies de NWP. Esta comprensión de la biología de DC en NHP se suma y complementa el trabajo previo y en curso en humanos y sistemas de animales pequeños.

Las CD de NHP existen dentro del paradigma de las CD humanas y pueden propagarse in vitro o aislarse in vivo usando protocolos bien establecidos para células humanas. En particular, la propagación de DC in vitro en NHP es técnicamente factible y es capaz de generar un gran número de DC para caracterización, manipulación y uso terapéutico potencial. Esta comprensión de la biología de la DC en NHP es importante, ya que permite la prueba preclínica de terapias con DC en modelos que se asemejan mucho a las enfermedades humanas. Sin embargo, existen diferencias importantes entre las DC humanas y de NHP y entre las especies de NHP, en particular la expresión de moléculas de superficie y algunos aspectos de la maduración y la función, y estas diferencias deben considerarse cuidadosamente al diseñar tales estudios de traducción.


Inactivación de FEF con métodos optogenéticos mejorados

Los métodos optogenéticos han sido muy eficaces para suprimir la actividad neuronal y modular el comportamiento en roedores, pero los efectos han sido mucho menores en primates, que tienen cerebros mucho más grandes. Aquí, presentamos un conjunto de tecnologías para usar la optogenética de manera efectiva en primates y aplicar estas herramientas a una pregunta clásica en el control oculomotor. En primer lugar, medimos la absorción de luz y la propagación del calor in vivo, optimizamos las condiciones para el uso de las mandíbulas de halorhodopsina desplazadas a la luz roja en primates y desarrollamos un iluminador de gran volumen para maximizar la entrega de luz con un calentamiento y desplazamiento de tejido mínimos. Juntos, estos avances permitieron una inactivación neuronal casi universal en más de 10 mm 3 de la corteza. Usando estas herramientas, demostramos grandes cambios de comportamiento (es decir, hasta varios aumentos en la tasa de error) con densidades de potencia de luz relativamente bajas (≤100 mW / mm 2) en el campo ocular frontal (FEF). Los estudios de inactivación farmacológica han demostrado que el FEF es fundamental para ejecutar movimientos sacádicos en lugares recordados. Las neuronas FEF aumentan su tasa de activación durante las tres épocas de la tarea sacádica guiada por la memoria: presentación del estímulo visual, intervalo de retardo y preparación motora. Sin embargo, a partir de trabajos anteriores no está claro si la actividad FEF durante cada época es necesaria para la ejecución sacádica guiada por la memoria. Aprovechando la especificidad temporal de la optogenética, encontramos que FEF contribuye a los movimientos oculares guiados por la memoria durante cada época de la tarea sacádica guiada por la memoria (los períodos visual, de retraso y motor).

Palabras clave: Primate optogenético sacádico guiado por memoria FEF Jaws.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Cifras

Tarea sacada guiada por memoria con iluminación ...

Tarea sacádica guiada por la memoria con iluminación (o simulacro) en uno de los tres tiempos de la tarea ...

Medición in vivo de visible…

Medición in vivo de la propagación de la luz visible. Disminución media de la luz con la distancia desde…

El iluminador distribuye ampliamente la luz a ...

El iluminador distribuye ampliamente la luz para inhibir un gran volumen de corteza de primates. (…

Inactivación casi universal de FEF ...

La inactivación casi universal de las neuronas FEF durante la tarea sacádica de guía de memoria aumenta drásticamente ...

La inactivación optogenética aumenta significativamente el error ...

La inactivación optogenética aumenta significativamente las tasas de error y altera las métricas sacádicas. ( A )…


Primates: el pulgar oponible

La evolución del pulgar oponible o prensil generalmente se asocia con el Homo habilis, el precursor del Homo sapiens. [2] [3] [4] Este, sin embargo, es el resultado sugerido de la evolución de Homo erectus (alrededor de 1 MYA) a través de una serie de etapas antropoides intermedias y, por lo tanto, es un vínculo mucho más complicado.

Los factores más importantes que conducen a la mano hábil (y su pulgar) son:

    la liberación de las manos de sus requisitos para caminar, que sigue siendo tan crucial para los simios hoy en día, ya que tienen manos por pies, lo que a su vez fue una de las consecuencias de la adopción gradual de los pitecantropoides y antropoides de la marcha erguida y bípeda.

Importancia del pulgar oponible

El pulgar, a diferencia de otros dedos, es oponible, ya que es el único dedo de la mano humana que puede oponerse o volverse hacia atrás contra los otros cuatro dedos y, por lo tanto, permite que la mano refine su agarre para sostener objetos que haría. ser incapaz de hacer otra cosa. El pulgar oponible ha ayudado a la especie humana a desarrollar habilidades motoras finas más precisas. También se cree que ha llevado directamente al desarrollo de herramientas, no solo en humanos o sus ancestros evolutivos, sino también en otros primates. [6] [7] El pulgar, junto con los otros dedos, hace que los humanos y otras especies con manos similares sean algunas de las más diestras del mundo. [8]

Otros animales con pulgares

Muchos animales, primates y otros, también tienen algún tipo de pulgar o dedo del pie oponible:

* Orangután de Borneo: pulgares oponibles en las cuatro manos. El agarre interdigital les da la capacidad de recoger fruta.
* Gorilas - oponibles en las cuatro manos.
* Los chimpancés tienen pulgares opuestos en las cuatro manos.
* Los monos menores tienen pulgares oponibles en las cuatro manos.
* Old World Monkeys, with some exceptions, such as the genera, Piliocolobus and Colobus.
* Cebids (New World primates of Central and South America) - some have opposable thumbs
* Koala - opposable toe on each foot, plus two opposable digits on each hand
* Opossum - opposable thumb on rear feet
* Giant Panda - Panda paws have five clawed fingers plus an extra bone that works like an opposable thumb. This "thumb" is not really a finger (like the human thumb is), but an extra-long sesamoid bone that works like a thumb.
* Troodon - a birdlike dinosaur with partially opposable thumbs.
* Raccoon - a common mammal with thumbs, which are not opposables.


Abstracto

The question of whether any species except humans exhibits culture has generated much debate, partially due to the difficulty of providing conclusive evidence from observational studies in the wild. A starting point for demonstrating the existence of culture that has been used for many species including chimpanzees and orangutans is to show that there is geographic variation in the occurrence of particular behavioral traits inferred to be a result of social learning and not ecological or genetic influences. Gorillas live in a wide variety of habitats across Africa and they exhibit flexibility in diet, behavior, and social structure. Here we apply the ‘method of exclusion’ to look for the presence/absence of behaviors that could be considered potential cultural traits in well-habituated groups from five study sites of the two species of gorillas. Of the 41 behaviors considered, 23 met the criteria of potential cultural traits, of which one was foraging related, nine were environment related, seven involved social interactions, five were gestures, and one was communication related. There was a strong positive correlation between behavioral dissimilarity and geographic distance among gorilla study sites. Roughly half of all variation in potential cultural traits was intraspecific differences (i.e. variability among sites within a species) and the other 50% of potential cultural traits were differences between western and eastern gorillas. Further research is needed to investigate if the occurrence of these traits is influenced by social learning. These findings emphasize the importance of investigating cultural traits in African apes and other species to shed light on the origin of human culture.

Citación: Robbins MM, Ando C, Fawcett KA, Grueter CC, Hedwig D, Iwata Y, et al. (2016) Behavioral Variation in Gorillas: Evidence of Potential Cultural Traits. PLoS ONE 11(9): e0160483. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160483

Editor: Roscoe Stanyon, University of Florence, ITALY

Recibió: February 7, 2016 Aceptado: July 20, 2016 Publicado: September 7, 2016

Derechos de autor: © 2016 Robbins et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Disponibilidad de datos: Todos los datos relevantes están dentro del documento.

Fondos: This work was supported by the Max Planck Society.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.


Contenido

A transposition in which the transposed material is copied to the transposition site, rather than excised from the original site. [ cita necesaria ]

Long strands of repetitive DNA can be found at each end of a LTR retrotransposon. These are termed long terminal repeats (LTRs) that are each a few hundred base pairs long, hence retrotransposons with LTRs have the name long terminal repeat (LTR) retrotransposon. LTR retrotransposons are over 5 kilobases long. Between the long terminal repeats there are genes that can be transcribed equivalent to retrovirus genes gag and pol. These genes overlap so they encode a protease that processes the resulting transcript into functional gene products. Gag gene products associate with other retrotransposon transcripts to form virus-like particles. Pol gene products include enzymes reverse transcriptase, integrase and ribonuclease H domains. Reverse transcriptase carries out reverse transcription of retrotransposon DNA. Integrase 'integrates' retrotransposon DNA into eukaryotic genome DNA. Ribonuclease cleaves phosphodiester bonds between RNA nucleotides.

LTR retrotransposons encode transcripts with tRNA binding sites so that they can undergo reverse transcription. The tRNA-bound RNA transcript binds to a genomic RNA sequence. Template strand of retrotransposon DNA can hence be synthesised. Ribonuclease H domains degrade eukaryotic genomic RNA to give adenine- and guanine-rich DNA sequences that flag where the complementary noncoding strand has to be synthesised. Integrase then 'integrates' the retrotransposon into eukaryotic DNA using the hydroxyl group at the start of retrotransposon DNA. This results in a retrotransposon flagged by long terminal repeats at its ends. Because the retrotransposon contains eukaryotic genome information it can insert copies of itself into other genomic locations within a eukaryotic cell.

An endogenous retrovirus is a retrovirus without virus pathogenic effects that has been integrated into the host genome by inserting their inheritable genetic information into cells that can be passed onto the next generation like a retrotransposon. [8] Because of this, they share features with retroviruses and retrotransposons. When the retroviral DNA is integrated into the host genome they evolve into endogenous retroviruses that influence eukaryotic genomes. So many endogenous retroviruses have inserted themselves into eukaryotic genomes that they allow insight into biology between viral-host interactions and the role of retrotransposons in evolution and disease. Many retrotransposons share features with endogenous retroviruses, the property of recognising and fusing with the host genome. However, there is a key difference between retroviruses and retrotransposons, which is indicated by the env gene. Although similar to the gene carrying out the same function in retroviruses, the env gene is used to determine whether the gene is retroviral or retrotransposon. If the gene is retroviral it can evolve from a retrotransposon into a retrovirus. They differ by the order of sequences in pol genes. Env genes are found in LTR retrotransposon types Ty1-copia (Pseudoviridae), Ty3-gypsy (Metaviridae) and BEL/Pao. [9] [8] They encode glycoproteins on the retrovirus envelope needed for entry into the host cell. Retroviruses can move between cells whereas LTR retrotransposons can only move themselves into the genome of the same cell. [10] Many vertebrate genes were formed from retroviruses and LTR retrotransposons. One endogenous retrovirus or LTR retrotransposon has the same function and genomic locations in different species, suggesting their role in evolution. [11]

Like LTR retrotransposons, non-LTR retrotransposons contain genes for reverse transcriptase, RNA-binding protein, nuclease, and sometimes ribonuclease H domain [12] but they lack the long terminal repeats. RNA-binding proteins bind the RNA-transposition intermediate and nucleases are enzymes that break phosphodiester bonds between nucleotides in nucleic acids. Instead of LTRs, non-LTR retrotransposons have short repeats that can have an inverted order of bases next to each other aside from direct repeats found in LTR retrotransposons that is just one sequence of bases repeating itself.

Although they are retrotransposons, they cannot carry out reverse transcription using an RNA transposition intermediate in the same way as LTR retrotransposons. Those two key components of the retrotransposon are still necessary but the way they are incorporated into the chemical reactions is different. This is because unlike LTR retrotransposons, non-LTR retrotransposons do not contain sequences that bind tRNA.

They mostly fall into two types – LINEs and SINEs. SVA elements are the exception between the two as they share similarities with both LINEs and SINEs, containing Alu elements and different numbers of the same repeat. SVAs are shorter than LINEs but longer than SINEs.

While historically viewed as "junk DNA", research suggests in some cases, both LINEs and SINEs were incorporated into novel genes to form new functions. [13]

LINEs Edit

When a LINE is transcribed, the transcript contains an RNA polymerase II promoter that ensures LINEs can be copied into whichever location it inserts itself into. RNA polymerase II is the enzyme that transcribes genes into mRNA transcripts. The ends of LINE transcripts are rich in multiple adenines, [14] the bases that are added at the end of transcription so that LINE transcripts would not be degraded. This transcript is the RNA transposition intermediate.

The RNA transposition intermediate moves from the nucleus into the cytoplasm for translation. This gives the two coding regions of a LINE that in turn binds back to the RNA it is transcribed from. The LINE RNA then moves back into the nucleus to insert into the eukaryotic genome.

LINEs insert themselves into regions of the eukaryotic genome that are rich in bases AT. At AT regions LINE uses its nuclease to cut one strand of the eukaryotic double-stranded DNA. The adenine-rich sequence in LINE transcript base pairs with the cut strand to flag where the LINE will be inserted with hydroxyl groups. Reverse transcriptase recognises these hydroxyl groups to synthesise LINE retrotransposon where the DNA is cut. Like with LTR retrotransposons, this new inserted LINE contains eukaryotic genome information so it can be copied and pasted into other genomic regions easily. The information sequences are longer and more variable than those in LTR retrotransposons.

Most LINE copies have variable length at the start because reverse transcription usually stops before DNA synthesis is complete. In some cases this causes RNA polymerase II promoter to be lost so LINEs cannot transpose further. [15]

Human L1 Edit

LINE-1 (L1) retrotransposons make up a significant portion of the human genome, with an estimated 500,000 copies per genome. Genes encoding for human LINE1 usually have their transcription inhibited by methyl groups binding to its DNA carried out by PIWI proteins and enzymes DNA methyltransferases. L1 retrotransposition can disrupt the nature of genes transcribed by pasting themselves inside or near genes which could in turn lead to human disease. LINE1s can only retrotranspose in some cases to form different chromosome structures contributing to differences in genetics between individuals. [17] There is an estimate of 80–100 active L1s in the reference genome of the Human Genome Project, and an even smaller number of L1s within those active L1s retrotranspose often. L1 insertions have been associated with tumorigenesis by activating cancer-related genes oncogenes and diminishing tumor suppressor genes.

Each human LINE1 contains two regions from which gene products can be encoded. The first coding region contains a leucine zipper protein involved in protein-protein interactions and a protein that binds to the terminus of nucleic acids. The second coding region has a purine/pyrimidine nuclease, reverse transcriptase and protein rich in amino acids cysteines and histidines. The end of the human LINE1, as with other retrotransposons is adenine-rich. [18] [19] [20]

SINEs Edit

SINEs are much shorter (300bp) than LINEs. [21] They share similarity with genes transcribed by RNA polymerase II, the enzyme that transcribes genes into mRNA transcripts, and the initiation sequence of RNA polymerase III, the enzyme that transcribes genes into ribosomal RNA, tRNA and other small RNA molecules. [22] SINEs such as mammalian MIR elements have tRNA gene at the start and adenine-rich at the end like in LINEs.

SINEs do not encode a functional reverse transcriptase protein and rely on other mobile transposons, especially LINEs. [23] SINEs exploit LINE transposition components despite LINE-binding proteins prefer binding to LINE RNA. SINEs cannot transpose by themselves because they cannot encode SINE transcripts. They usually consist of parts derived from tRNA and LINEs. The tRNA portion contains an RNA polymerase III promoter which the same kind of enzyme as RNA polymerase II. This makes sure the LINE copies would be transcribed into RNA for further transposition. The LINE component remains so LINE-binding proteins can recognise the LINE part of the SINE.

Alu elements Edit

Alus are the most common SINE in primates. They are approximately 350 base pairs long, do not encode proteins and can be recognized by the restriction enzyme AluI (hence the name). Their distribution may be important in some genetic diseases and cancers. Copy and pasting Alu RNA requires the Alu's adenine-rich end and the rest of the sequence bound to a signal. The signal-bound Alu can then associate with ribosomes. LINE RNA associates on the same ribosomes as the Alu. Binding to the same ribosome allows Alus of SINEs to interact with LINE. This simultaneous translation of Alu element and LINE allows SINE copy and pasting.

SVA elements are present at lower levels than SINES and LINEs in humans. The starts of SVA and Alu elements are similar, followed by repeats and an end similar to endogenous retrovirus. LINEs bind to sites flanking SVA elements to transpose them. SVA are one of the youngest transposons in great apes genome and among the most active and polymorphic in the human population.

A recent study developed a network method that reveals SVA retroelement (RE) proliferation dynamics in hominid genomes. [24] The method enable to track the course of SVA proliferation, identify yet unknown active communities, and detect tentative "master REs" that play key roles in SVA propagation. Thus, providing support for the fundamental "master gene" model of RE proliferation.

Retrotransposons ensure they are not lost by chance by occurring only in cell genetics that can be passed on from one generation to the next from parent gametes. However, LINEs can transpose into the human embryo cells that eventually develop into the nervous system, raising the question whether this LINE retrotransposition affects brain function. LINE retrotransposition is also a feature of several cancers, but it is unclear whether retrotransposition itself causes cancer instead of just a symptom. Uncontrolled retrotransposition is bad for both the host organism and retrotransposons themselves so they have to be regulated. Retrotransposons are regulated by RNA interference. RNA interference is carried out by a bunch of short non-coding RNAs. The short non-coding RNA interacts with protein Argonaute to degrade retrotransposon transcripts and change their DNA histone structure to reduce their transcription.

LTR retrotransposons came about later than non-LTR retrotransposons, possibly from an ancestral non-LTR retrotransposon acquiring an integrase from a DNA transposon. Retroviruses gained additional properties to their virus envelopes by taking the relevant genes from other viruses using the power of LTR retrotransposon.

Due to their retrotransposition mechanism, retrotransposons amplify in number quickly, composing 40% of the human genome. The insertion rates for LINE1, Alu and SVA elements are 1/200 – 1/20, 1/20 and 1/900 respectively. The LINE1 insertion rates have varied a lot over the past 35 million years, so they indicate points in genome evolution.

Notably a large number of 100 kilobases in the maize genome show variety due to the presence or absence of retrotransposons. However since maize is unusually genetically compared to other plants it cannot be used to predict retrotransposition in other plants.


Ver el vídeo: Monos Capuchinos usan herramientas BBC. (Agosto 2022).