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¿Cuál es la regla de Hamilton para varias generaciones?

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¿Cuál es la regla de Hamilton que se aplica a varias generaciones? ¿Es que el éxito del linaje renunciado por el actor debe ser superado por el éxito del linaje adquirido por la relación entre actor y adquirentes? ¿Cómo se representa esto?


¿Cuál es la regla de Hamilton para varias generaciones? - biología

La definición biológica de especie, que funciona para organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos entrecruzados reales o potenciales. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y, a menudo, puede ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies esta regla generalmente se cumple. La presencia en la naturaleza de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie cruzada, y es posible que el proceso de especiación aún no se haya completado.

Dada la extraordinaria diversidad de la vida en el planeta, deben existir mecanismos para especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin concibió este proceso como un evento ramificado y trazó un diagrama del proceso en la única ilustración que se encuentra en En el origen de las especies (Figura 1a). Compare esta ilustración con el diagrama de la evolución del elefante (Figura 1b), que muestra que a medida que una especie cambia con el tiempo, se ramifica para formar más de una nueva especie, repetidamente, mientras la población sobreviva o hasta que el organismo se extinga.

Figura 1. La única ilustración en Darwin & # 8217s En el origen de las especies es (a) un diagrama que muestra los eventos de especiación que conducen a la diversidad biológica. El diagrama muestra similitudes con los gráficos filogenéticos que se dibujan hoy para ilustrar las relaciones de las especies. (b) Los elefantes modernos evolucionaron a partir del Palaeomastodon, una especie que vivió en Egipto hace 35–50 millones de años.

Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se dividen en dos amplias categorías. Especiación alopátrica (allo& # 8211 = & # 8220otro & # 8221 & # 8211patric = & # 8220homeland & # 8221) implica la separación geográfica de las poblaciones de una especie parental y la evolución posterior. Especiación simpátrica (sym& # 8211 = & # 8220mismo & # 8221 & # 8211patric = & # 8220homeland & # 8221) implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental que permanece en una ubicación.

Los biólogos piensan en los eventos de especiación como la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay ninguna razón por la que no se formen más de dos especies al mismo tiempo, excepto que es menos probable y podemos conceptualizar múltiples eventos como divisiones únicas que ocurren cerca en el tiempo.


Ácaros Laelapid y Dermanyssid de interés médico y veterinario

Antonella Di Palma, Annunziata Giangaspero, en Módulo de referencia en Ciencias Biomédicas, 2021

Reproducción y comportamiento de apareamiento.

Entre los diferentes modos de reproducción, la haplodiploidía es un fenómeno generalizado en los ácaros. En la haplodiploidía, los machos son haploides y las hembras son diploides y puede ser causada por varios sistemas genéticos subyacentes diferentes. Uno de los más comunes es el arrhenotoky: un tipo de partenogénesis en el que los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras diploides son el resultado de huevos fertilizados.

Arrhenotoky parece ser bastante frecuente entre la subcohorte Dermanyssiae (o Dermanyssina) ya que es la forma predominante de reproducción en varias familias de la subcohorte (p. Ej., Macrochelidae, Dermanyssidae, Macronyssidae) y para al menos algunas especies de la familia laelapid (p. Ej. , Furman, 1966 Mitchell, 1968 Oliver Jr, 1965, 1971 De Jong et al., 1981 Evans, 1992). En tales casos, como Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae), las hembras ponen huevos haploides (no fertilizados) y diploides (fertilizados) que se convierten en machos y hembras, respectivamente (Oliver Jr., 1966 Hutcheson y Oliver Jr., 1988). Sin embargo, las Dermanyssiae contienen grupos diplo-diploides (machos y hembras derivados de huevos fertilizados) y pseudoarrhenotokous (machos y hembras surgen de huevos fertilizados, pero los machos también eliminan el genoma paterno). Los estudios filogenéticos sugieren que arrhenotoky debería derivarse de pseudoarrhenotoky (De Jong et al., 1981 Cruickshank y Thomas, 1999). Un cambio de pseudoarrhenotoky a arrhenotoky confiere a la hembra la ventaja de poder producir descendencia sin apareamiento (asexualidad facultativa). De hecho, las hembras ponen huevos no fertilizados que producen machos que pueden aparearse con sus madres. Esto significa que, en especies arrenótocas, un nuevo parche de hábitat puede ser colonizado por una sola hembra no inseminada que puede producir machos partenogenéticamente con los que aparearse, consiguiendo así nuevas hembras para que sus hijos se apareen. De esta forma, una hembra puede fundar una nueva colonia. Es probable que esto sea de particular importancia en los parásitos (como Laelapidae y Dermanyssidae), en los que el nuevo parche de hábitat representa un huésped no infectado (Cruickshank y Thomas, 1999).

En cuanto al comportamiento de apareamiento, entre los mesostigmas solo se produce la transferencia directa de espermatozoides: el macho introduce el esperma en la hembra (Alberti y Coons, 1999 y referencias allí). En particular, en las Dermanyssiae los machos presentan quelíceros modificados como gonópodos y equipados con un apéndice de transferencia de espermatozoides, llamado espermatodáctilo (Fig.2 D), provisto de un canal (Di Palma et al., 2006, 2009, 2013a, y referencias en el mismo). ). Los machos usan el espermatodáctilo para inyectar el material de los espermatozoides en un par de poros de inseminación femeninos (poros de inducción de espermatozoides, solenoestomas) generalmente ubicados cerca de la base de las piernas II-IV. Por lo tanto, este modo de transferencia directa de espermatozoides se denomina "podospermia" (Alberti y Coons, 1999 Krantz, 2009c, y referencias allí). Los poros de inseminación conducen a un complejo sistema de inseminación donde los espermatozoides se almacenan y transfieren al ovario. Este sistema de inseminación fue descrito por primera vez por Michael (1892) y demostró tener relevancia sistemática para la identificación de familias y especies (Evans, 1992 Krantz, 2009c). Actualmente, se conocen dos tipos básicos de sistema de acceso de espermatozoides en las Dermanyssiae: un laelapid y un fitoseid-tipo con varias variaciones (Alberti y Coons, 1999 y referencias en el mismo Di Palma y Alberti, 2001 Di Palma et al., 2012b, 2013b, 2017) las familias Laelapidae y Dermanyssidae presentan ambos sistemas de inseminación del tipo laelapid (Evans, 1992 Alberti y Coons, 1999 y referencias en el mismo).

En Dermanyssiae, el apareamiento ocurre en la posición ventral a ventral (más frecuentemente) o ventro-lateralmente con el macho acostado entre las piernas de la hembra y usando su segundo par de piernas para sostener el cuarto par de piernas de la hembra. El macho produce, a partir de su orificio genital, un paquete de esperma (el espermatóforo), luego recoge el espermatóforo con la ayuda de los quelíceros y flexiona el gnatosoma (Alberti y Coons, 1999 Krantz, 2009c y referencias allí). El líquido espermático pasa de la espermateca al canal espermatodáctilo, cuya punta se inserta en el poro de inseminación femenina para que el líquido espermático se inyecte en el sistema de inseminación (Alberti y Coons, 1999 Krantz, 2009c Di Palma et al., 2006, 2009, 2013a ).


Selección de parentesco

Selección de parentesco

William Donald Hamilton (1936-2000) descubrió el principio de "selección de parentesco", que durante mucho tiempo pareció responder a esta pregunta. La teoría de Hamilton se publicó en el Revista de biología teórica en 1964. En ese momento, era tan innovador que casi no se publicó y fue ignorado en gran medida durante una década. Cuando finalmente se notó, su influencia se extendió exponencialmente hasta convertirse en uno de los artículos más citados de toda la biología. Sigue siendo la clave para comprender la evolución de la cooperación altruista entre organismos relacionados, como los insectos sociales.

La aptitud se definió anteriormente en términos de reproducción exitosa, es decir, el número de descendientes portadores del alelo seleccionado. Por lo tanto, cuanto más descendientes, más "en forma" el padre. La "lucha por la existencia" de Darwin es una lucha por la reproducción. Sin embargo, con la reproducción sexual, solo la mitad del genoma de un organismo se transfiere a uno de sus descendientes a la vez. Por lo tanto, cualquier rasgo en particular, dependiendo de su modo de herencia, a menudo se transmite de un padre a su descendencia con una probabilidad menor que 1. Por lo tanto, para transmitir la mayor cantidad posible de genes a la siguiente generación (y, por lo tanto, ser evolutivamente exitoso), un organismo tiene que producir la mayor cantidad posible de descendientes supervivientes para maximizar la probabilidad de transmitir toda su información genética. Sin embargo, esto podría constituir una tarea difícil, ya que todos sus competidores intentan hacer lo mismo. Pero hay otras fuentes de genes propios disponibles: parientes.

Un organismo diploide ordinario producido sexualmente comparte el 50% de sus genes con cualquiera de sus padres. En consecuencia, comparte alrededor del 50% con sus hermanos y el 25% con sus tíos, tías, abuelos, nietos, etc. (coeficiente de parentesco ver Figura 1 ). El golpe de genio de Hamilton fue reformular la definición de aptitud como el número de alelos de un individuo en la siguiente generación. O, más precisamente, la aptitud "inclusiva" se define como la representación genética relativa de un individuo en el acervo genético de la próxima generación:

Figura 1 . El coeficiente de parentesco. En los organismos diploides, cada padre (fila superior) transmite el 50% de su información genética a cada descendencia (fila del medio). En promedio, los hermanos comparten la mitad de la contribución de cada padre a su genoma, lo que se suma a un coeficiente de parentesco. r = 0,5. En consecuencia, los primos comparten un r = 0,125 o r = 1/8 (fila inferior). Asimismo, estos primos están emparentados con sus abuelos comunes por r = 0,25 o r = 1/4. También se puede decir que r es una medida de la probabilidad de que dos individuos compartan cualquier alelo.

Por lo tanto, aptitud denota la capacidad de un alelo de propagarse en una población: si el valor de aptitud para un alelo dado es mayor que 1, aumentará en frecuencia y si es menor que 1, disminuirá en frecuencia. Es evidente que tal "selección génica" favorecerá un alelo que mejore el éxito reproductivo no solo de su portador, sino también de todos los demás individuos suficientemente relacionados con él. Pero, ¿podría ser adaptativo un alelo que "reduce" la aptitud de su portador mientras "mejora" la aptitud de sus parientes? ¿Se esparciría en una población natural? Esta no es una pregunta trivial y se necesita un esfuerzo computacional para resolverla. Formulemos el fitness inclusivo w de un individuo I. Como se indica en la ecuación [1], w debe estar compuesto por la aptitud a del individuo focal y la contribución X de sus familiares:

La contribución X al individuo IFitness inclusivo w es entonces la suma de todos los alelos en el acervo genético que son compartidos por I y sus parientes j:

dónde r es el coeficiente de relación entre individuos I y su pariente j, y B es la aptitud de j. Tenga en cuenta que siempre r ≤ 1, y por lo tanto jLa contribución a wI depende críticamente de su relación con I. Por tanto, podemos reformular la ecuación [2] como

Obviamente, si el alelo en cuestión infiere un costo de aptitud (es decir, aI & lt 1), wI será mayor que 1 solo si r es suficientemente alto (dado que la mayor aptitud B del relativo también significa mayor costo). Reformulando la ecuación [4] en un costo / beneficio (C/B) relación, describiendo la necesidad de wI siendo mayor que 1 si el alelo de interés se va a propagar, produce

que se puede reorganizar fácilmente para producir la regla de Hamilton:

Dicho en palabras, la relación del individuo que se beneficia del acto altruista del individuo focal debe ser mayor que el C/B relación que impone este acto. Por lo tanto, la cuestión de si los genes "cooperativos" pueden propagarse incluso si la cooperación infiere costos de aptitud puede resolverse tanto mediante simulación para descubrir los rangos críticos de los parámetros en cuestión como experimentalmente midiendo los parámetros relevantes y comparándolos con los resultados simulados.

Un ejemplo muy simple explicará el concepto. Considere un par de hermanos (r = 0.5 ver Figura 1 ) de la cual uno sacrifica toda su aptitud (C = 1) debido a que no se reprodujo pero ayudó a su hermano a tener descendencia con éxito. Para poder C/B hacerse más pequeño que r = 0.5, el acto del altruista debe al menos duplicar la aptitud del receptor para que el altruista gane representación en la próxima generación. Evidentemente, se necesita un coeficiente de parentesco muy alto para superar los altos costos de aptitud debidos a la esterilidad o la disminución de la esperanza de vida o ambos. El beneficio del altruismo disminuye rápidamente al disminuir la relación.


3. Cuestiones conceptuales

El altruismo es un tema bien entendido en biología evolutiva, las ideas teóricas explicadas anteriormente han sido ampliamente analizadas, confirmadas empíricamente y son ampliamente aceptadas. No obstante, hay una serie de ambigüedades conceptuales en torno al altruismo y conceptos relacionados en la literatura, algunas de ellas son puramente semánticas, otras son más sustantivas. Tres de tales ambigüedades se discuten brevemente a continuación para una discusión más detallada, ver West et al. 2007, Sachs et al. 2004 o Lehmann y Keller 2006.

3.1 Altruismo, cooperación, mutualismo

Según la definición estándar, una conducta social cuenta como altruista si reduce la aptitud del organismo que realiza la conducta, pero aumenta la aptitud de los demás. Esta fue la definición utilizada por Hamilton (1964) y por muchos autores posteriores. Sin embargo, hay menos consenso sobre cómo describir los comportamientos que mejoran la aptitud de los demás, pero también mejoran la aptitud del organismo que realiza la conducta. Como oeste et al. (2007) nota, tales comportamientos a veces se denominan & lsquocooperative & rsquo, pero este uso no es universal; otros usan & lsquoco-operation & rsquo para referirse al comportamiento que aumenta la aptitud de los demás independientemente de su efecto en uno mismo, mientras que otros usan & lsquocooperation & rsquo como sinónimo de altruismo. (De hecho, en el sencillo juego del dilema del prisionero anterior, las dos estrategias se suelen llamar & lsquoco-operar & rsquo y & lsquodefect & rsquo.) Para evitar esta confusión, West et al. (2007) sugieren el término & lsquomutual beneficio & rsquo para conductas que benefician tanto a sí mismo como a otros, mientras que Sachs et al. (2004) sugieren & lsquobyproduct beneficio & rsquo.

Cualquiera que sea el término que se utilice, lo importante es que los comportamientos que benefician tanto a uno mismo como a los demás pueden evolucionar mucho más fácilmente que los comportamientos altruistas y, por lo tanto, no requieren mecanismos especiales como el parentesco. La razón es clara: los organismos que realizan tales comportamientos aumentan así su aptitud personal, por lo que tienen una ventaja selectiva frente a los que no realizan el comportamiento. El hecho de que la conducta tenga un efecto beneficioso sobre la aptitud de los demás es un mero efecto secundario o subproducto, y no es parte de la explicación de por qué evoluciona la conducta. Por ejemplo, Sachs et al. (2004) señalan que una acción como unirse a un rebaño o un rebaño puede ser de este tipo que el individuo gana directamente, a través de su riesgo reducido de depredación, mientras que simultáneamente reduce el riesgo de depredación de otros individuos. En contraste con una acción altruista, no hay ningún incentivo personal para "engañar", es decir, abstenerse de realizar la acción, ya que hacerlo reduciría directamente la aptitud personal.

También indica la diferencia entre el comportamiento altruista y el comportamiento que beneficia tanto a uno mismo como a los demás, el hecho de que en el último caso, aunque no en el primero, el beneficiario puede ser miembro de una especie diferente, sin alterar la dinámica evolutiva del comportamiento. De hecho, hay numerosos ejemplos en los que las actividades egoístas de un organismo producen un beneficio incidental para un no conespecífico, tales comportamientos a veces se denominan & lsquomutualistas & rsquo, aunque nuevamente, esta no es la única forma en que se ha utilizado este último término (West et al. 2007). Por el contrario, en el caso del altruismo, hay una enorme diferencia si el beneficiario y el donante son conespecíficos o no, porque si no, la selección de parentesco no puede jugar ningún papel, y no está muy claro cómo puede evolucionar el comportamiento altruista. Como era de esperar, prácticamente todos los ejemplos auténticos de altruismo biológico en el mundo viviente involucran a donantes y receptores que son contraespecíficos. (A veces se piensa que los casos del llamado & lsquoreciprocal altruism & rsquo son excepciones a esta generalización, pero consulte la sección 4 a continuación).

3.2 Altruismo débil y fuerte

Una ambigüedad bastante diferente se refiere a la distinción entre altruismo débil y fuerte, en la terminología de D.S. Wilson (1977, 1980, 1990). Esta distinción se trata de si la acción altruista implica una reducción de la aptitud absoluta o relativa para el donante. Para contar como fuertemente altruista, un comportamiento debe reducir la absoluto aptitud (es decir, número de descendientes) del donante. El altruismo fuerte es la noción estándar de altruismo en la literatura y se asumió anteriormente. Para contar como débilmente altruista, una acción solo necesita reducir la relativo aptitud del donante, es decir, su aptitud en relación con la del receptor. Así, por ejemplo, una acción que hace que un organismo deje 10 crías adicionales, pero que cada organismo (s) con el que interactúa deje 20 crías adicionales, es débil pero no fuertemente altruista. La acción aumenta la aptitud absoluta del & lsquodonor & rsquo, pero aumenta la aptitud absoluta de otros organismos aún más, reduciendo así la aptitud relativa del donante.

¿Deberían clasificarse los comportamientos débilmente altruistas como altruistas o egoístas? Esta pregunta no es meramente semántica porque el problema real es si las condiciones bajo las cuales puede evolucionar el altruismo débil son de manera relevante similares a las condiciones bajo las cuales el altruismo fuerte puede evolucionar, o no. Muchos autores sostienen que la respuesta es & lsquono & rsquo, sobre la base de que los comportamientos débilmente altruistas son ventajosos individualmente, por lo que pueden evolucionar sin ningún componente de selección de parentesco o correlación donante-receptor, a diferencia de los comportamientos fuertemente altruistas (Grafen 1984, Nunney 1985, West et al. 2007). Para apreciar este argumento, considere un escenario de teoría de juegos similar al dilema del prisionero de una sola vez de la sección 4, en el que los organismos participan en una interacción por parejas que afecta su aptitud. Los organismos son de dos tipos, débilmente altruistas (W) y no altruista (norte). W-los tipos realizan una acción que aumenta su propia condición física en 10 unidades y la aptitud de su pareja en 20 unidades norte-los tipos no realizan la acción. La matriz de pagos es así:

Jugador 2
Altruista débil No
Jugador 1 Altruista débil 30,30 10,20
No 20,10 0,0
Pagos para (Jugador 1, Jugador 2) en unidades de aptitud reproductiva

La matriz de pagos destaca el hecho de que el altruismo débil es ventajoso individualmente y, por lo tanto, la rareza de pensar en él como altruista en lugar de egoísta. Para ver esto, suponga por un momento que el juego está siendo jugado por dos agentes racionales, como en la teoría de juegos clásica. Claramente, la estrategia racional para cada individuo es W, por W domina norte. Cada individuo obtiene una recompensa mayor al jugar W que norte, independientemente de lo que haga su oponente& mdash30 en lugar de 20 si el oponente juega W, 10 en lugar de 0 si el oponente juega norte. Esto capta un sentido claro en el que el altruismo débil es ventajoso individualmente.

En el contexto de la teoría de juegos evolutiva, donde el juego está siendo jugado por pares de organismos con estrategias programadas, la contraparte del hecho de que W domina norte es el hecho de que W puede extenderse en la población incluso si los pares se forman al azar (cf. Wilson 1980). Para ver esto, considere las expresiones para la aptitud general de toda la población de W y norte:

(Como antes, Prob (W pareja/W) denota la probabilidad condicional de tener un compañero débilmente altruista dado que uno mismo es débilmente altruista, etc.) A partir de estas expresiones, es fácil ver que W(W) & gt W(norte) incluso si no hay correlación entre los socios, es decir, incluso si Prob (W pareja/W) = P (W pareja/norte) y P(norte pareja/W) = P (norte pareja/norte). Por lo tanto, el altruismo débil puede evolucionar en ausencia de correlación donante-receptor, como vimos, esto no es cierto para el altruismo fuerte. Entonces, el altruismo débil y fuerte evolucionan por diferentes mecanismos evolutivos, por lo tanto, no deberían ser co-clasificados, de acuerdo con este argumento.

Sin embargo, hay un argumento en contra debido a D.S. Wilson (1977, 1980), quien sostiene que el altruismo débil no puede evolucionar mediante la selección individual solamente, se necesita un componente de la selección grupal. El argumento de Wilson se deriva del hecho de que en una mezcla (W,norte) par, el no altruista está más en forma que el altruista débil. De manera más general, dentro de un solo grupo de cualquier tamaño que contenga altruistas débiles y no altruistas, estos últimos estarán en mejor forma. Por lo tanto, el altruismo débil solo puede evolucionar, argumenta Wilson, en un entorno multigrupo y mdashin en el que la selección dentro del grupo a favor de norte, es contrarrestado por la selección entre grupos a favor de W. (En opinión de Wilson, el juego evolutivo descrito anteriormente es un escenario multigrupo, que involucra a un gran número de grupos de tamaño dos). Por lo tanto, el altruismo débil, como el altruismo fuerte, de hecho evoluciona porque es ventajoso para el grupo, argumenta Wilson.

La disputa entre quienes consideran que el altruismo débil es ventajoso individualmente y quienes, como Wilson, lo consideran ventajoso para el grupo, surge en última instancia de diferentes concepciones de la selección individual y grupal. Para Wilson, la selección individual significa la selección dentro del grupo, por lo que para determinar qué estrategia se ve favorecida por la selección individual, uno debe comparar la idoneidad de W y norte tipos dentro de un grupo o par. Para otros teóricos, la selección individual significa selección basada en diferencias en el fenotipo individual, en lugar del contexto social, por lo que para determinar qué estrategia se ve favorecida por la selección individual, uno debe comparar la idoneidad de W y norte tipos en el mismo contexto social, es decir, con la misma pareja. Estas dos comparaciones arrojan diferentes respuestas a la pregunta de si el altruismo débil es individualmente ventajoso. Por lo tanto, el debate sobre cómo clasificar el altruismo débil está íntimamente relacionado con los niveles más amplios de la pregunta de selección ver Nunney 1985, Okasha 2005, 2006, Fletcher y Doebeli 2006, West et al. 2007, para mayor discusión.

3.3 Consecuencias del acondicionamiento físico a corto plazo versus a largo plazo

Otra fuente de ambigüedad en la definición de altruismo biológico se refiere a la escala de tiempo sobre la que se mide la aptitud. Es concebible que un animal se involucre en un comportamiento social que beneficie a otro y reduzca su propia aptitud (absoluta) a corto plazo, sin embargo, a largo plazo, el comportamiento podría ser beneficioso para el animal. Entonces, si nos enfocamos en los efectos de la aptitud a corto plazo, el comportamiento parecerá altruista, pero si nos enfocamos en la aptitud de por vida, el comportamiento parecerá egoísta y la aptitud del animal para toda la vida se reduciría si no realizara el comportamiento.

¿Por qué un comportamiento social podría reducir la aptitud a corto plazo de un animal pero mejorar su aptitud para toda la vida? Esto podría surgir en casos de & lsquodirected reciprocation & rsquo, donde el beneficiario de la conducta devuelve el favor en algún momento en el futuro (cf. Sachs et al. 2004). Al realizar el comportamiento y sufrir el costo a corto plazo, el animal se asegura (o aumenta la posibilidad) de que recibirá beneficios de retorno en el futuro. De manera similar, en simbiosis entre miembros de diferentes especies, puede pagarle a un organismo sacrificar recursos en beneficio de un simbionte con el que tiene una relación a largo plazo, ya que su bienestar a largo plazo puede depender en gran medida del bienestar del simbionte.

Desde un punto de vista teórico, la resolución más satisfactoria de esta ambigüedad es utilizar la aptitud de por vida como parámetro relevante (cf. West et al. 2007) Por lo tanto, una acción solo cuenta como altruista si reduce la aptitud de por vida de un organismo. Esta estipulación tiene sentido, ya que conserva la idea clave de que la evolución del altruismo requiere una asociación estadística entre el donante y el receptor, esto no sería cierto si se usara la aptitud a corto plazo para definir el altruismo, para conductas que reducen la aptitud a corto plazo pero aumentan la vida. la aptitud puede evolucionar sin ningún componente de selección de parentesco o correlación donante-receptor. Sin embargo, la estipulación tiene dos desventajas: (i) hace que sea más difícil decir si un comportamiento dado es altruista, ya que la aptitud a lo largo de la vida es notoriamente difícil de estimar (ii) tiene la consecuencia de que la mayoría de los modelos de & lsquoreciprocal altruism & rsquo están mal nombrados.


PRECIO DE GEORGE

Los eclécticos intereses de Price se volvieron hacia la biología evolutiva en 1966 cuando tomó el efectivo que recibió de un acuerdo de seguros por una operación fallida de tiroides, compró un boleto en el Reina Elizabeth, y navegó a Inglaterra para estudiar biología evolutiva. En algún momento de 1968, Price se encontró con los modelos de Hamilton sobre el parentesco y el altruismo y escribió a Hamilton para una reimpresión. Después de leer los artículos sobre altruismo y parentesco de Hamilton, Price se deprimió. Había esperado que toda bondad estuviera de algún modo exenta del análisis científico, pero los modelos de Hamilton parecían demostrar lo contrario. Después de comenzar desde cero y demostrarse a sí mismo que las matemáticas de Hamilton eran precisas, Price se dio cuenta de que Hamilton realmente había debajoestimó el poder de sus propias ecuaciones y que los modelos de Hamilton podrían usarse para estudiar la evolución del comportamiento rencoroso, así como del comportamiento altruista.

Price comenzó con los modelos de Hamilton y luego desarrolló una nueva forma de modelar el cambio evolutivo, un modelo que se basaba en el análisis de covarianza. Utilizando este análisis de covarianza, introducido por primera vez en la biología evolutiva por Alan Robertson, Price descubrió que cuando los individuos estaban en grupos con muchos parientes sanguíneos, entonces un gen que codificaba el altruismo tenía una covarianza positiva con el número de descendientes que producía un individuo. Lo nuevo fue el hallazgo de Price de que si el parentesco promedio dentro de los grupos es menor que el parentesco genético promedio dentro de la población, es decir, cuando los individuos en los grupos están relacionados "negativamente", entonces el comportamiento rencoroso puede evolucionar.

El modelo de despecho de Price, junto con un artículo complementario de Hamilton, fue publicado en Nature en 1970 (Hamilton 1970 P rice 1970). Prácticamente al mismo tiempo que aparecieron estos artículos, George Price, el ateo, experimentó una conversión religiosa. “El 7 de junio [1970] cedí”, dijo Price a sus amigos, “y admití que Dios existía” (S chwartz 2000, p. 56). Como lo recordaba Hamilton, Price “creía que el descubrimiento que había hecho en la teoría de la evolución era verdaderamente un milagro ... Dios le había dado esta idea donde no tenía ninguna razón para esperarla. Era ridículo, él [Price] me dijo que él, una persona que nunca entendió ni usó estadísticas y apenas había conocido previamente una covarianza de un coco, podría haber descubierto la fórmula simple que debería resultar la más transparente que se haya encontrado hasta ahora para la partición. e interpretar el funcionamiento de la selección natural ”(Hamilton 1996, p. 323).

En diciembre de 1974, George Price pasó una semana con los Hamilton, quienes se habían convertido en sus queridos amigos, y cuando se fue, fue con el entendimiento de que regresaría poco después del día de Año Nuevo. Algún tiempo después de dejar la casa de los Hamilton, Price se deprimió profundamente. El 6 de enero de 1975 se degolló y se suicidó. Hamilton fue acusado de limpiar el piso de Price y describió una escena desoladora: "Mientras ordenaba lo que valía la pena llevar en una maleta, su sangre seca [de Price] crujía en el linóleo debajo de mis zapatos. Un hombre básicamente ordenado, había decidido morir en el piso abierto, no en su cama ”(Hamilton 1996, p. 174).


Ejemplos de cruce monohíbrido

Guisantes de Gregor Mendel

Aunque no lo sabía en ese momento, Gregor Mendel usó cruces monohíbridos para identificar rasgos dominantes y recesivos en sus experimentos históricos con guisantes.

Gregor Mendel se centró en varios rasgos genéticos diferentes, pero nos centraremos en uno: la longitud del tallo. Imagina que en un jardín crecen dos tipos de plantas de guisantes. Un tipo de planta de guisantes tiene tallos largos, mientras que el otro tiene tallos cortos. Por el bien de este ejemplo, suponga que ambos tipos de plantas de guisantes tienen un genotipo homocigótico (LL y ll) y que los tallos largos (LL) son dominantes sobre los tallos cortos (ll).

Enfermedad de Huntington

La enfermedad de Huntington es una condición degenerativa progresiva que ocurre en 4 a 15 de cada 100,000 personas en los Estados Unidos. Al no tener cura, es una sentencia de muerte segura para los diagnosticados. Si bien se sabe poco sobre esta afección, los genetistas están seguros de que se hereda a través de un gen dominante.

En el nivel más simple, se utilizó un cruce monohíbrido para determinar la naturaleza genética de la enfermedad de Huntington. Todo el mundo lleva el nombre apropiado Huntingtin gen, el gen responsable de la complicación. Con esta información, los científicos emparejaron Huntingtin genes de un individuo que es homocigoto dominante para la condición (HH) con el Huntingtin genes de un individuo que es homocigoto recesivo para la condición (hh).

Aunque este ejemplo está muy resumido, el resultado sigue siendo que todos los descendientes del cruce portaban el alelo dominante de la enfermedad de Huntington. Si bien este experimento, si se lleva a cabo en humanos, traería una triste noticia tanto para los padres como para el niño, también destacaría la naturaleza dominante de la enfermedad.

Confirmando los rasgos dominantes

Ya hemos discutido cómo los científicos usan cruces monohíbridos para determinar el alelo dominante de un genotipo. Sin embargo, los cruces monohíbridos entre individuos homocigotos suelen ser solo el primer paso. Los cruces heterocigotos, en los que ambos padres portan un alelo dominante y un alelo recesivo, ayudan a confirmar si un rasgo es dominante o recesivo.

El modelo para este segundo paso se parece mucho al proceso que siguió Gregor Mendel con los guisantes. Usando la longitud del tallo como ejemplo, los científicos crían dos padres que tienen tallos largos, con el genotipo Ll. En un escenario ideal, uno de cada cuatro de sus descendientes portará el genotipo ll y, por lo tanto, tendrá un tallo corto. Debido a que los tallos largos ocurren con más frecuencia que los tallos cortos en esta segunda iteración, los científicos pueden determinar razonablemente que los tallos largos son un rasgo dominante.


¿Son Planaria individuos? Lo que nos dice la biología regenerativa sobre la naturaleza de la multicelularidad

Las planarias de agua dulce (Platyhelminthes, Turbellaria, Tricladida) plantean un desafío a los conceptos actuales de individualidad biológica. Revisamos la evidencia molecular y del desarrollo que sugiere que las planarias intactas maduras no son individuos biológicos, pero sus células madre totipotentes (neoblastos) son individuos. Los neoblastos dentro de un solo cuerpo planario son, en particular, genéticamente heterogéneos, migratorios, efectivamente inmortales y efectivamente autónomos. Cooperan para mantener el cuerpo planario como un entorno obligado, pero compiten para hacer que este entorno sea lo más propicio para la supervivencia de sus propios linajes de neoblastos. Estos resultados sugieren que las planarias no han completado completamente la transición a la multicelularidad, sino que representan una forma intermedia en la que un pequeño número de células genéticamente heterogéneas y reproductivamente competentes "cultivan" efectivamente su descendencia reproductivamente incompetente.

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6 PERSPECTIVAS

En secciones anteriores, discutimos las formas en que el comportamiento cooperativo se puede transmitir de una generación a la siguiente, ya sea genéticamente, a través de cambios epigenéticos hereditarios, o mediante el aprendizaje social y la cultura. También describimos las razones por las que la dinámica evolutiva de los rasgos cooperativos podría ser menos sencilla de lo que generalmente se supone. Tras la charla de Anna Lindholm y el debate que siguió, ahora nos centramos en consideraciones prácticas y ofrecemos avenidas prometedoras para futuras investigaciones en genética y desarrollo de la cooperación.

6.1 ¿Qué sistemas son adecuados?

La idoneidad de un sistema dependerá en última instancia de la cuestión exacta que se esté investigando. In general, information on individuals is required for quantitative genetic approaches and desirable for molecular genetic approaches. Some taxa show a naturally occurring array of closely related species with a range of cooperative social behaviours. For example, Hymenoptera display a wide cooperative continuum from solitary to subsocial to eusocial species (Wilson, 1971 ), and species of the teleost family Cichlidae represent a wide range of social systems from nonsocial to highly social (Heg & Bachar, 2006 Taborsky, 1994 ). The parasitoid bethylid wasps presented by Ian Hardy at the workshop provides an excellent example of a tractable social study system. In one of these species, Sclerodermus harmandi, multiple unrelated foundresses cooperatively rear each other's offspring on a single host resource (Kapranas, Hardy, Tang, Gardner, & Li, 2016 ). There is a broad scope for experimental manipulation of resource size, relatedness, foundress number, and offspring survival in bethylid wasps (e.g., Sreenivas & Hardy, 2016 ). The quasisocial nature of this species makes it a particularly suitable candidate for the study of cooperative behaviours in insects at the threshold of the evolution of complex sociality.

Comparisons between the genomes and transcriptomes of species along the continuum of sociality can indicate likely genes and pathways for further investigation (Kapheim, 2016 Rehan & Toth, 2015 Robinson, Grozinger, & Whitfield, 2005 Toth & Rehan, 2017 Trapp, McAfee, & Foster, 2016 ). Comparisons within species are also useful to examine possible molecular causes of phenotypic variance. Systems in which individuals differ in their tendency to cooperate or cheat in social situations (Santorelli et al. 2008 ), or in the amount of alloparental care to provide (Fischer, 2014 Kasper et al., 2017 ), are particularly well suited to studies of the underlying genetic architecture or gene expression patterns on the basis of cooperative phenotypes. Furthermore, the evolution of cooperative behaviours might not only depend on interactions within, but also between species (West, Griffin, & Gardner, 2007 ) or between different organizational levels of sociality (West & Gardner, 2013 ). We provide an example for multilevel cooperation, namely between microbiota and their host, in the Supporting Information.

6.2 Which specific traits and parameters should be measured?

It is of paramount importance to understand the biology of a system well enough in order to be able to accurately quantify fitness, and to decide which traits to measure. It is especially important to carefully consider if the phenotype measured is indeed a target of selection. In some instances, it might be better to measure the underlying mechanism, for instance an individual's physiology or cognitive ability, instead of the behavioural phenotype (behavioural gambit, Fawcett et al., 2013 ). Moreover, the interaction coefficient ψ could itself be considered a trait that varies genetically between individuals and is thus subject to selection (Bleakley & Brodie, 2009 ) and of particular importance for the evolution of cooperative traits. For instance, ψ can be estimated empirically as the partial regression coefficient of a phenotype on its partner's phenotype while keeping the direct genetic influence constant. However, this requires isogenic lines or large-scale breeding designs with repeated measures of the same genotype with different social partners. Measuring individual-level phenotypic proxies could provide a more feasible approach for vertebrates, assuming a close phenotype–genotype resemblance (Edenbrow et al., 2017 ). Those proxies could be estimates of the extent to which traits covary between interaction partners, for example, spatial proximity.

6.3 What type of approach should be followed?

Ideally, questions about the genetic basis of cooperative traits should combine both field observations and controlled laboratory studies. Moreover, insights gained from theoretical modelling of mechanisms underlying cooperation (see Supporting Information) and quantitative genetic modelling, for instance indirect genetic effects, should be considered. While the study of wild populations provides a more realistic picture of selective pressures in nature, a laboratory setting allows for easier control of confounding nongenetic effects (e.g., parental or other transgenerational effects) that potentially distort estimates of heritability (Kasper et al., 2017 ). Ideally, field studies should use cross-fostering techniques to account for and estimate those effects (Hadfield, Heap, Bayer, Mittell, & Crouch, 2013 ). Likewise, laboratory experiments should use offspring of wild-caught individuals to preserve natural patterns and breadth of genetic variation within the population and avoid artefacts due to genetic drift or laboratory-specific selection. Furthermore, studying individuals in highly artificial test settings that do not properly reflect the actual biology of a species could lead to ecologically or evolutionarily meaningless results. This caveat is corroborated by recent studies that found an effect of laboratory rearing on gene expression, physiology, behaviour and social dynamics in paper wasps Polistes fuscatus (Jandt, Thomson, Geffre, & Toth, 2015 ) and an effect of the laboratory environment on prosocial behaviour of chimpanzees (Tennie, Jensen, & Call, 2016 ).

6.4 Which methods should be employed?

As with selection of study species, approach, trait and setting, the most appropriate experimental method depends on the questions being asked. Quantitative genetic methods provide insight on the relative proportions of heritable and several types of environmental variance of cooperative traits and their covariance with other traits, and thus on the inheritance and genetic architecture of a cooperative trait. Combined with selection experiments, they can be used to predict how traits respond to selection. This could be followed up by quantitative trait locus or genomewide association study approaches to search for candidate genetic polymorphisms that are responsible for phenotypic differences in cooperative tendency. Recent association studies in humans have shown that particular genotypes for the oxytocin receptor (OXTR) gene were highly associated with Asperger syndrome, a type of autism (Di Napoli et al. 2014 ). Particular genotypes may also be associated with OXTR and social empathy as measured through cooperative games (Thompson et al. 2013 ). Several new technologies are available for the manipulation of gene expression at the transcriptomic level (e.g., RNA interference, Castel & Martienssen, 2013 ), or by altering genes at the DNA level (e.g., gene editing via CRISPR-Cas, Hsu, Lander, & Zhang, 2014 ). These approaches could be employed to verify and validate candidate genes once identified by the above approaches. Future studies should incorporate new technologies for detecting genetic and epigenetic signatures of cooperation. For example, comparing genomes between closely related species exhibiting a continuum from solitary lifestyle to advanced sociality may provide insights into the genomic structure underlying cooperation and the evolution of sociality along phylogenetic trees (Fischman, Woodard, & Robinson, 2011 Kapheim et al., 2015 ). Furthermore, exploring correlations of epigenetic marks with phenotypic variation in cooperativeness may provide insight into how gene expression is regulated in response to environmental factors (Jensen, 2015 Li-Byarlay, 2016 ). Investigating the stability of those epigenetic marks over time can shed light on the molecular pathways connecting previous social experience to future cooperative behaviour (Cardoso, Teles, & Oliveira, 2015 Shpigler et al., 2017 ). In conclusion, we advocate a holistic approach that integrates complementary methods to unravel the proximate and ultimate causation of cooperation and social evolution, including comparative phenotypic and genomic approaches to tackle questions of adaptation and convergent evolution, the study of norms of reaction and shifts in gene regulatory networks to appreciate the role of phenotypic plasticity, and the study of interactions between individuals and their social and physical environment to unravel the role of natural selection.


Materiales y métodos

I used high-speed video of marsupial sugar gliders Petaurus breviceps (Waterhouse) during short glides in a controlled, laboratory setting to reconstruct detailed, 3D kinematics of the glide. These data allowed me to document the animals' body positions, estimate the aerodynamic forces they generated, and measure glide angle, velocity and body rotations,all of which are potentially ecologically relevant performance features.

Recopilación de datos

Four sugar gliders were purchased at weaning through the pet trade and maintained in the animal care facility at Brown University in accordance with institutional animal care procedures (IACUC #16-06). The animals were housed in a large cage with ample room to run and jump, and food and water were provided ad libitum. After a 1-week period of hand taming, the animals were trained on a daily basis to jump, then glide to a PVC pole with a diameter similar to that of a large tree trunk. Training continued until adult size had been reached (approximately 4 months old), at which time filming commenced. At the time of filming, the mean body length of the animals was 13.5 cm from the tip of the nose to the base of the tail and their mean body mass was 73.4 g. During the training period, the gliders were given food rewards to promote gliding behavior, but no food rewards were given during filming to ensure the accuracy of weight measurements taken just before data collection.

Filming took place in a large garage with a high ceiling at Harvard University's Concord Field Station using a pair of high-speed digital video cameras (Redlake, PCI-1000, San Diego, CA, USA) at a framing rate of 250 Hz and an image size of 480×420 pixels. The cameras were placed beneath the glide path at an angle of approximately 90° to one another(Fig. 1). The volume of space visible in both cameras was calibrated in three dimensions using a 0.57 m×0.49 m×0.41 m pre-measured calibration frame (Peak Performance,Inc., Englewood, CO, USA). The cameras were positioned such that the calibration frame occupied as much of the field of view as possible in both cameras so that when the animal was visible in both cameras, it was also in the calibrated volume, with some exception at the edges of the field of view. Consequently, the volume of the overlapping fields of view of the cameras was approximately equal to the volume of the calibration object.