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¿GULO solo para mamíferos?

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No soy estudiante de biología, pero solo quiero saber si el gen GULO está presente solo en mamíferos o si todas las especies lo poseen.

¿Y el gen GULO está activo en el feto humano?


GULO codifica la L-gulonolactona oxidasa que cataliza un paso en la ruta biosintética del ácido ascórbico (vitamina C).

Hice una búsqueda BLAST en NCBI usando la proteína GULO de ratón como sonda, excluyendo mamíferos, y vi resultados muy significativos en reptiles, aves, erizos de mar, hongos y bacterias. Concluyo que esta enzima (o parientes muy cercanos) es ubicua.

Los humanos (y otros primates; también los conejillos de indias y el sabueso entrenador dálmata) tienen un gen GULO defectuoso y, por lo tanto, requieren ascorbato en la dieta.

Dado que el gen no es funcional en humanos, no se expresa en el feto.


De Tullio escribe

Sabemos por otros estudios que los pseudogenes no son inertes, pero pueden tener un papel significativo en el control epigenético de la expresión génica (Poliseno et al. 2010). ¿Podría esto aplicarse también al pseudogén de gulonolactona oxidasa humana? El tiempo (y mucha investigación) lo dirá.

De Tullio, M. C. (2010) El misterio de la vitamina C. Educación sobre la naturaleza 3 (9): 48

https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-mystery-of-vitamin-c-14167861/

En Genecards se menciona que el pseudogen GULO se expresa en humanos en muchos tejidos importantes. En esos casos, el gen puede tener una función epigenética.


Glotón

los glotón (/ ˈ w ʊ l v ə r iː n /) (también escrito glotón), Gulo gulo (Gulo es latín para "glotón"), también conocido como el glotón, carcajou, o Quickhatch (de East Cree, kwiihkwahaacheew), es la especie terrestre más grande de la familia Mustelidae. Es un carnívoro musculoso y un animal solitario. [2] El glotón tiene una reputación de ferocidad y fuerza desproporcionada con su tamaño, con la capacidad documentada de matar presas muchas veces más grandes que él.

Glotón americanoG. g. luscus)
Lobezno euroasiáticoG. g. gulo)

Mustela gulo Linneo, 1758
Ursus luscus Linneo, 1758

El glotón se encuentra principalmente en lugares remotos de los bosques boreales del norte y la tundra subártica y alpina del hemisferio norte, con el mayor número en el norte de Canadá, el estado estadounidense de Alaska, los países nórdicos continentales de Europa y en todo el oeste de Rusia y Siberia. . Su población ha disminuido constantemente desde el siglo XIX debido a la captura, la reducción del rango y la fragmentación del hábitat. El glotón ahora está esencialmente ausente del extremo sur de su área de distribución europea.


La pérdida de vitamina C no es ganancia de la evolución

La evolución predice la ganancia de función. La entropía genética predice la pérdida de función. Un gen que ayuda a sintetizar la vitamina C proporciona una prueba entre los dos puntos de vista. ¿Existe evidencia del origen de este gen? ¿O el historial de mutaciones muestra una pérdida de función que se propaga por entropía sobre varios linajes de mamíferos? Un artículo pro-evolutivo reciente no puede ignorar las pérdidas, pero intenta dar explicaciones evolutivas de todos modos.

Los humanos se encuentran entre los vertebrados que han perdido la capacidad de sintetizar la vitamina C y deben obtenerla de la dieta. Otros bribones del escorbuto incluyen algunos murciélagos, algunos pájaros, algunos peces, conejillos de indias y simios antropoides como los chimpancés. En esos casos, la pérdida de función de un gen llamado GULO evita el paso final en la síntesis de vitamina C (Vc); de lo contrario, el gen GULO está altamente conservado entre los mamíferos. Un equipo del Reino Unido y China examinó a los murciélagos como un caso de prueba para determinar qué condujo a la pérdida y publicó sus resultados en Más uno. 1

Los autores afirman: "La capacidad de sintetizar Vc se ha informado en muchos linajes de vertebrados ancestrales, lo que sugiere que la capacidad de síntesis de novo es antigua". No indicaron cómo surgió la síntesis de Vc en ninguna parte del artículo: nada sobre la ganancia de función o formas de transición, aparte de esta afirmación: “hay una aparente transición de los órganos utilizados para la biosíntesis de Vc durante la evolución, desde el riñón de reptiles al hígado de mamíferos ". Sin embargo, pérdida de función se menciona a lo largo.

"Nuestra investigación reciente ha desafió la opinión tradicional que los murciélagos no pueden sintetizar Vc mostrando que los genes GULO en dos especies (Rousettus leschenaultii y Hipposideros armiger) todavía están en sus formas intactas y pueden producir proteínas funcionales ”, dijeron. "Los murciélagos están quizás en el proceso de pérdida a gran escala de la capacidad de biosíntesis de Vc, y mostrar diversos grados de falta de función GULO.”A partir de esta información, rastrearon los linajes de murciélagos que tienen síntesis de Vc y los que la han perdido. Suponiendo que los murciélagos evolucionaron a partir de un ancestro común (que no especificaron como nada más que un murciélago completamente volador, sino que solo se infirieron usando software filogenético), encontraron un patrón de mutación escalonada:

Curiosamente, la reconstrucción de la secuencia ancestral exhibe una patrón de mutación paso a paso (figura 4) que comienza en el momento en que la especie de murciélago probada evolucionó por primera vez a partir de un ancestro común alrededor de 58 millones de años. los antepasado de todos los murciélagos mantiene la mayor parte de la forma original del gen Laurasiatheria (con sólo dos mutaciones) después de la divergencia con especies de Laurasiatheria que no son murciélagos, el ancestro de Hipposideridae, Rhinolophidae y Megadermatidae (origen alrededor de 52 millones de años) ha 3 mutaciones el antepasado de Hipposideridae y Rhinolophidae (origen alrededor de 39 millones de años) ha 4 mutaciones el antepasado de Pteropodidae (origen alrededor de 23 millones de años) ha 7 mutaciones y el antepasado de el recién surgido Los murciélagos Pteropus (alrededor de 3 millones de años) tienen 13 mutaciones, por lo tanto mostrando una acumulación escalonada de mutaciones durante la evolución del murciélago GULO.

Si bien esta secuencia es instructiva (asumiendo que sus reconstrucciones filogenéticas son creíbles, ya que están basadas en la datación evolutiva), no muestra a los murciélagos evolucionando a no murciélagos o adquiriendo nuevas funciones que no estaban ya presentes en el antepasado común putativo. En cambio, muestra que las mutaciones se acumulan y los murciélagos pierden una función importante que, aunque no es vital, sin duda sería beneficiosa.

La reconstrucción ancestral muestra claramente una patrón de mutación de acumulación escalonada durante evolución de bat GULO. Al mapear cada paso de mutación con los tiempos de origen de cada clado (figura 4), wSorprendentemente, encontramos que cuanto más antiguas son las especies, menos mutaciones han acumulado. a la inversa, los murciélagos de evolución más reciente a menudo acumularon muchas mutaciones, lo que apoya nuestra hipótesis de que la síntesis de Vc que involucra a GULO se está volviendo gradualmente menos importante en los murciélagos. Por lo tanto, es de suponer que los murciélagos ancestrales pudieron biosintetizar Vc y, durante la evolución, la función del gen GULO se está volviendo gradualmente redundante.

Por redundante, quieren decir que si los murciélagos pueden ingerir vitamina C en sus dietas, el gen GULO es innecesario. Los marineros humanos, por supuesto, encontraron que sin frutas cítricas en sus barcos, el escorbuto podría ser una consecuencia fatal. Hablando de humanos, hay evidencia de un gen GULO humano que ha sido mutado en un pseudogén: “El gen que codifica GULO en cobayas y humanos se ha convertido en un pseudogen”, dijeron los autores, refiriéndose a investigaciones anteriores. Si ese gen pudiera restaurarse, sería posible volver a obtener la función de síntesis de Vc. ¡No más suplementos de vitamina C!

En los linajes mutantes de murciélagos también se encontraron pseudogenes GULO que alguna vez estuvieron activos. "Los murciélagos mostraron pseudogeneización de genes específicos de linaje, incluidos codones de parada prematuros, inserciones y deleciones”, Dijeron en otros linajes, los genes GULO estaban intactos. Infirieron que la selección purificadora actúa para conservar los genes intactos, pero se está produciendo una pérdida parcial o completa: “Descubrimos que fuerte selección purificante ha dado forma a pseudogenes de murciélago no Pteropus, lo que sugiere Estos murciélagos se encuentran en las primeras etapas de pérdida de su capacidad para sintetizar Vc…. Así inferimos que pseudogeneización de murciélago GULO evolucionado recientemente.

Entonces, aunque hablaron de evolución con frecuencia, está claro que estaban hablando de la degeneración del genoma del murciélago a través de la entropía genética. "En conclusión, nuestro estudio muestra ese los murciélagos están empezando a perder su capacidad de biosíntesis de vitamina C y algunos han perdido esta habilidad en no más de 3 millones de años. Durante degeneración genética, los patrones de mutación escalonada son evidentes y estos son mecanismos importantes conduciendo eventualmente a pseudogeneización.”

1. Cui J, Yuan X, Wang L, Jones G, Zhang S, 2011 Pérdida reciente de la capacidad de biosíntesis de vitamina C en murciélagos. PLoS ONE 6 (11): e27114. doi: 10.1371 / journal.pone.0027114.

¿Alguien ve la evolución aquí? Todo esto es cuesta abajo. Las habilidades que alguna vez existieron están siendo mutadas. ¿Dónde está el antepasado común de los murciélagos? Solo en el software que asume que existió, porque la teoría de Darwin exige que cada animal "emerja" de algo más simple. Los murciélagos son notoriamente resistentes a esta idea, porque el murciélago fósil más antiguo conocido es 100% murciélago. El Dr. Duane Gish estuvo discutiendo esto durante décadas en sus debates con los evolucionistas, y sigue siendo cierto, a pesar del tiempo suficiente para que los cazadores de fósiles encuentren un ratón con medias alas tratando de alcanzar el batdom.

Este artículo es otro ejemplo que confirma la teoría de la entropía genética del Dr. John Sanford (ver La entropía genética y el misterio del genoma). Las mutaciones están arrastrando genomas que alguna vez fueron perfectos hacia la extinción. La “selección purificadora” (no es un proceso creativo) elimina lo peor (generalmente por la muerte), pero permite que se acumulen muchas mutaciones neutrales o casi neutrales, lo que conduce a una aptitud física debilitada. La síntesis de vitamina C es un buen ejemplo, porque la dieta puede compensar la pérdida del gen GULO. Sin embargo, ¿no preferirías tenerlo?

Los creyentes de la Biblia pueden interesarse por la idea de un cuello de botella genético en el momento del Diluvio. El gen GULO probablemente ya estaba mutando en el mundo antediluviano. Solo había 8 habitantes en el Arca. Si todos hubieran mutado genes GULO, todos los humanos desde entonces se verían privados de la síntesis de vitamina C. Interesante, ¿no es así? Eso es precisamente lo que observamos.


Conceptos básicos de la evolución: la revolución placentaria

En la última publicación de esta serie, discutimos el origen del "plan corporal" euteriano como un cambio gradual de una estrategia reproductiva de puesta de huevos a una placentaria. Si bien los placentarios del grupo de la corona (es decir, las especies euterias de hoy en día, su última población ancestral común y todas las especies descendientes de esa población ancestral común) son notablemente diversas (piense en ballenas y murciélagos, por ejemplo), se cree que estas especies surgieron de una población ancestral común que vivió hace aproximadamente 65 millones de años, ya sea justo antes o después de la extinción de los dinosaurios (no aviares).

Desde euterio temprano hasta el ancestro placentario del grupo de la corona

La especie de grupo de tallo euterio más antigua conocida, Juramaia sinensis, está fechado en

Hace 160 millones de años (a finales del período Jurásico). El registro fósil euterio del Jurásico (y el Cretácico más reciente) es escaso: el descubrimiento de Juramaia fue significativo porque extendió el rango conocido de euterios 35 millones de años atrás desde el euterio más antiguo conocido en ese momento (Eomaia scansoria, a

Hace 125 millones de años). Entonces, aunque los euterios de grupos troncales estuvieron presentes desde finales del Jurásico en adelante, parece que no eran comunes (y sirven como recordatorio de que el registro fósil está sesgado hacia especies comunes y generalizadas). A pesar de su relativa escasez, este diminuto linaje había encontrado un nicho, probablemente como pequeños insectívoros / carroñeros, en un paisaje dominado por dinosaurios.

Los euterios del grupo de tallo como Juramaia y Eomaia indican que la última población ancestral común de mamíferos placentarios del grupo de la corona era probablemente un pequeño insectívoro.

Sin embargo, todo esto estaba a punto de cambiar. Hace unos 66 millones de años, un evento alteraría el curso de la evolución de los vertebrados a escala global: el impacto de un asteroide de unos 10 kilómetros (6 millas) de diámetro en Chicxulub en lo que es la actual península de Yucatán. El impacto liberó la energía equivalente a millones de bombas atómicas, provocó tsunamis de tamaño asombroso y cubrió América del Norte con escombros. El impacto precipitó un evento de extinción masiva que eliminó todos los linajes de dinosaurios no aviares: la notable diversidad de tetrápodos de reptiles voladores (es decir, pterosaurios), reptiles totalmente acuáticos (como ictiosaurios) y grandes dinosaurios terrestres no aviares se perdió en el (geológico) ) en un abrir y cerrar de ojos. Este evento pondría fin al período Cretácico y marcaría el comienzo del Paleógeno (estos períodos se abrevian como K y Pg, respectivamente, con el impacto definiendo el K-PgPerímetro). Posteriormente, se abrieron nichos ecológicos, y los mamíferos intervendrían para llenarlos.

Cruzando la frontera

Lo que no es controvertido entre los paleontólogos es que el registro fósil posterior a K-Pg muestra una notable diversificación de los mamíferos placentarios. El registro fósil, sin embargo, no es adecuado para resolver eventos en una escala fina, como hemos discutido anteriormente. Como tal, aún no se ha resuelto si la última población ancestral común de mamíferos placentarios del grupo de la corona vivió antes o poco después del límite K-Pg. Sin embargo, lo que no es controvertido es que, en cualquier caso, los placentarios del grupo de la corona sufren una explosión significativa de eventos de especiación en el Paleógeno:

Si bien el momento preciso de la última población ancestral común de mamíferos placentarios del grupo de la corona sigue siendo un tema de debate científico, el registro fósil muestra una notable diversificación de los mamíferos placentarios después del impacto de K-Pg en Chicxulub.

La radiación placentaria: un estudio de caso en evolución convergente

La diversificación placentaria en el Paleógeno es muy interesante desde un punto de vista evolutivo, ya que los nichos que fueron desocupados por los reptiles fueron en muchos casos ocupados por especies placentarias, especies que fueron moldeadas con el tiempo para llenar esos nichos. Aunque el punto de partida para esta diversificación fue un pequeño insectívoro, la evolución convergente (un tema que hemos examinado en detalle anteriormente en esta serie) remodelaría las especies con el tiempo de maneras notablemente similares a cómo había dado forma a los reptiles anteriormente. Considere los cetáceos modernos (ballenas, delfines y marsopas) y los ictiosaurios: ambos grupos muestran una adaptación exquisita para un estilo de vida completamente acuático, con aletas, una forma corporal aerodinámica y una cola para propulsión, entre otras características. Si bien los cetáceos y los ictiosaurios son tetrápodos y, por lo tanto, tenían características de tetrápodos en común como características ancestrales, estos linajes se formaron independientemente de los antepasados ​​no acuáticos a una forma general similar (con algunas diferencias, lo que refleja sus trayectorias distintas, como las de arriba y abajo). -movimiento hacia abajo de una aleta horizontal de la cola para la propulsión en los cetáceos en comparación con el movimiento de lado a lado de una cola en los ictiosaurios, o el hecho de que los ictiosaurios tenían cuatro aletas, mientras que los cetáceos han perdido casi por completo sus extremidades traseras). Y como esperamos para cualquier transición importante a lo largo del tiempo, la transición de mamíferos terrestres a cetáceos está atestiguada por un sólido registro fósil de "ballenas" del grupo de tallo, que muestra la pérdida gradual de las extremidades traseras, el movimiento de las fosas nasales hacia la parte superior de la cabeza para formar un espiráculo, y otros rasgos característicos de los cetáceos modernos. (Para aquellos interesados ​​en este fascinante capítulo sobre la evolución de los mamíferos placentarios, he escrito una breve serie sobre la evolución de las ballenas que podría ser de interés).

Se podrían citar otros ejemplos de convergencia: eventualmente, surgirían grandes mamíferos placentarios terrestres y tomarían nichos de herbívoros y depredadores que anteriormente ocupaban los dinosaurios, y los murciélagos convergerían en vuelo propulsado usando alas membranas, como lo habían hecho los pterosaurios millones de años antes, aunque volaban los mamíferos compartirían los cielos con el único linaje de dinosaurios para sobrevivir al impacto K-Pg: los dinosaurios aviares (es decir, las aves). Si bien estas convergencias pueden haber aparecido (eventualmente) en los mamíferos placentarios, el impacto de K-Pg y la posterior extinción de los dinosaurios no aviares ciertamente jugaron un papel importante en el momento y el alcance de la evolución de los mamíferos en este momento.

Entran los primates

La diversificación placentaria en el Paleógeno es también cuando los primeros primates conocidos ingresan al registro fósil. Dado que los primates son el grupo al que pertenecen los humanos, no es de extrañar que se hayan realizado muchos esfuerzos para arrojar luz sobre los orígenes de este grupo.

Anteriormente, examinamos la rápida diversificación de los mamíferos placentarios tras la extinción de los dinosaurios no aviares (causada por el impacto de un asteroide que marcó el límite entre el Cretácico y el Paleógeno hace 66 millones de años). No mucho después de este evento (geológicamente hablando), los primates ingresan al registro fósil. Dado que nuestra propia especie está anidada dentro de los primates (un hecho reconocido por primera vez por Linneo en la década de 1700), el origen de este grupo ha sido de considerable interés para los paleontólogos.

Actualmente, el primate más antiguo conocido es una criatura diminuta del Paleógeno medio de lo que es la China actual. Este pequeño primate Archicebus aquiles, es una haplorrina del grupo de la corona, que vivió hace unos 55 millones de años. Los haplorrinos son un grupo monofilético que incluye los tarseros actuales y las especies antropoides (o "similares a los humanos"): monos del Nuevo & # 8211 Mundo, monos del Viejo Mundo y grandes simios & # 8211, incluidos los humanos. Los tarseros y los antropoides están más estrechamente relacionados entre sí que con los lémures, otro grupo de primates con las especies actuales:

Relaciones filogenéticas entre primates del grupo de la corona, que muestran la posición delArchicebus aquiles como un tarsero de grupo de tallos cerca de la base del árbol de primates.

Más allá de su edad y estado actual como el primate más antiguo conocido, Achicebus aquiles También es digno de mención porque parece estar muy cerca de la última población ancestral común de los linajes de tarseros del grupo corona y antropoides del grupo corona, aunque parece estar más estrechamente relacionado con los tarseros que con el linaje antropoide (es decir, a pesar de estar cerca del linaje último antepasado común de tarseros y antropoides, Archicebus se entiende mejor como un tarsero de grupo madre). Las caracteristicas de Archicebus y su ubicación cerca de la base del linaje de primates sugiere que la última población ancestral común de primates era igualmente pequeña en estatura, arbórea (que habitaba en los árboles) y se alimentaba de insectos. La ubicación de Archicebus También apoya la hipótesis de que los primates evolucionaron primero en Asia y luego migraron a África (donde, como veremos en un próximo artículo, evolucionaría el linaje que condujo a los humanos).

Adiós a GULO

Es en la base del árbol de haplorrinos donde ocurre un evento que hemos discutido previamente como fuerte evidencia de la ascendencia común entre humanos y simios, y un evento con el que están familiarizados muchos cristianos que han examinado la evidencia de la evolución. Una característica compartida de los primates haplorrinos es su curiosa incapacidad para producir su propia vitamina C, lo que los obliga a adquirirla de su dieta. Esto es inusual: la mayoría de los mamíferos (incluidos los primates no haplorrinos) pueden producir vitamina C a partir del azúcar básico de la dieta, glucosa. Se ha determinado la razón genética de esta deficiencia: en los primates de haplorrina, falta la enzima que realiza el último paso en la biosíntesis de vitamina C (llamada L-gulonolactona oxidasa abreviada como “GULO”). A pesar de esta falta de función enzimática, sin embargo, los restos mutados del gen que codifica la enzima GULO se encuentran en estos primates. Dado que esta deficiencia afecta a todos los primates haplorrinos, la explicación más simple es que esta función enzimática se perdió solo una vez, antes de la divergencia del grupo de la corona de haplorrinas:

Para apreciar los detalles moleculares de la pérdida de GULO en el linaje de las haplorrinas, revisemos brevemente la estructura y función de los genes, algo que he discutido con más detalle en otra parte:

Los genes tienen una estructura típica (obviamente simplificada aquí un poco). En primer lugar, está la secuencia de ADN real que especifica la secuencia del producto proteico (la llamada "secuencia codificante", que se muestra en azul). Esta secuencia generalmente se divide en segmentos en genes de mamíferos, y estas secuencias se empalman cuando la secuencia de ADN del gen se transcribe en una "copia de trabajo" llamada ARNm, un duplicado corto del código que puede ser utilizado por la maquinaria de la célula. para construir realmente la proteína especificada.

El nombre técnico de un segmento de gen que se empalma en el ARNm es un "exón", y los genes GULO funcionales en los mamíferos tienen doce exones. Al comparar la secuencia del gen GULO en los grandes simios (que son haplorrinas del grupo de la corona), vemos que muchos de los exones del gen GULO se han eliminado por completo, eliminando por completo la posibilidad de función. En los humanos, por ejemplo, solo quedan los exones 4, 7, 9, 10 y 12, y los chimpancés y los macacos tienen el mismo patrón:

Un diagrama esquemático de un gen GULO funcional en comparación con el estado observado en varias haplorrinas del grupo corona para las que se dispone de datos de la secuencia del genoma. Los mismos siete exones en humanos, chimpancés y macacos se eliminan del pseudogén GULO, destruyendo la función de la enzima.

No es probable que todos los eventos de deleción que eliminaron estos exones fueran las mutaciones originales que eliminaron la función de este gen en el linaje de las haplorinas. Más bien, estas deleciones probablemente tuvieron lugar después de la pérdida original de la función GULO, cuando mutaciones adicionales en esta secuencia (ahora no funcional) no tendrían más consecuencias para un gen ya defectuoso. Sin embargo, las eliminaciones compartidas que vemos en los grandes simios tuvieron lugar antes de que estas especies siguieran caminos separados, y fueron heredadas por las especies resultantes en este grupo, exactamente de la manera que hemos discutido anteriormente en esta serie, cuando pasamos varias publicaciones comparar genomas con "textos copiados" que acumulan errores a lo largo del tiempo.

Mutaciones compartidas: un desafío perenne para los puntos de vista antievolucionarios

Si bien la observación de genes defectuosos con mutaciones idénticas en grupos anidados de especies es fácil de entender desde un punto de vista evolutivo, esta cuestión sigue siendo un problema extremadamente difícil de explicar para las organizaciones antievolucionarias. De hecho, el único recurso es intentar argumentar que las mutaciones idénticas que observamos en numerosas especies no fueron heredadas de un ancestro común y, por lo tanto, deben haber ocurrido de forma independiente en cada especie. La probabilidad de que mutaciones idénticas ocurran varias veces en especies independientes es, por supuesto, muy pequeña, por no hablar de tales eventos que producen el patrón filogenético preciso predicho por todas las demás líneas de evidencia.

Entonces, a pesar de la desafortunada pérdida de GULO, y el consiguiente requerimiento de vitamina C en la dieta, el linaje antropoide continuaría expandiéndose y diversificándose. En la próxima publicación de esta serie, continuaremos examinando la diversificación de este grupo y la aparición de nuestro propio grupo dentro de él: Homo.


Grupos de mamíferos

Hay tres grupos de mamíferos: el euterios, o mamíferos placentarios, el marsupiales, y el monotremaso metaterianos. Estos grupos se dividen en dos clados: los euterios y los marsupiales comprenden el clado de los mamíferos terianos, y los monotremas forman su clado hermano.

Marsupiales

Figura 2. El diablo de Tasmania es uno de varios marsupiales nativos de Australia. (crédito: Wayne McLean)

Marsupiales se encuentran principalmente en Australia (334 especies existentes), mientras que aproximadamente 100 especies existentes se pueden encontrar en las Américas. La zarigüeya norteamericana es el único marsupial que se encuentra al norte de México, en Norteamérica. Los marsupiales australianos incluyen el canguro, el koala, el bandicoot, el diablo de Tasmania (Figura 2) y varias otras especies. La mayoría de las especies de marsupiales poseen una bolsa en la que las crías muy prematuras residen después del nacimiento, reciben leche y continúan desarrollándose. Los marsupiales se diferencian de los euterios en que existe una conexión placentaria menos compleja: las crías nacen a una edad extremadamente temprana y se adhieren al pezón dentro de la bolsa.

Euterios

Los euterios son los mamíferos más extendidos y se encuentran en todo el mundo. Hay de 18 a 20 órdenes de mamíferos placentarios. Algunos ejemplos son los insectívoros, los comedores de insectos Edentata, los osos hormigueros desdentados Rodentia, los roedores Cetacea, los mamíferos acuáticos como las ballenas Carnivora, los mamíferos carnívoros como perros, gatos y osos y los primates, que incluye a los humanos. Mamíferos euterios a veces se les llama mamíferos placentarios porque todas las especies poseen una placenta compleja que conecta al feto con la madre, lo que permite el intercambio de gases, líquidos y nutrientes. Mientras que otros mamíferos poseen una placenta menos compleja o tienen una placenta brevemente, todos los euterios poseen una placenta compleja durante la gestación.

Monotremas

Hay tres especies vivas de monotremas: el ornitorrinco y cuatro especies de equidnas u osos hormigueros espinosos. El ornitorrinco de pico coriáceo pertenece a la familia Ornithorhynchidae ("Pico de pájaro"), mientras que los equidnas pertenecen a la familia Tachyglossidae ("Lengua pegajosa") (Figura 3). El ornitorrinco y una especie de equidna se encuentran en Australia, y la otra especie de equidna se encuentra en Nueva Guinea. Los monotremas son únicos entre los mamíferos, ya que ponen huevos, en lugar de dar a luz a crías vivas. La cáscara de sus huevos no es como la cáscara dura de las aves, sino una cáscara correosa, similar a la cáscara de los huevos de reptiles. Los monotremas no tienen dientes.

Figura 3. (a) El ornitorrinco, un monotrema, posee un pico coriáceo y pone huevos en lugar de dar a luz crías vivas. (b) El equidna es otro monotrema. (crédito b: modificación del trabajo de Barry Thomas)


Identificacion de GULO ortólogos en especies no bilaterianas y protostomianas con genomas no anotados

Usando los nombres de grupos taxonómicos no bilaterianos y protostomianos como consultas, descargamos 35 genomas de especies no anotados de NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/ cuatro genomas no bilaterianos y 31 genomas protostómicos excluyendo Insectos, nematodos y platelmintos (ver Resultados). Además, volvimos a analizar 29 genomas de especies no Bilateria y Protostomian analizados en [17], y pudimos obtener putativos GULO anotaciones para algunas especies donde dicho gen no ha sido anotado, o donde el gen muestra una longitud inesperada. Solo se descargaron los genomas de la base de datos GenBank, ya que muchas de las especies de interés no tenían un genoma representativo en la base de datos RefSeq. Se utilizó el software SEDA (http://www.sing-group.org/seda/) para identificar y anotar supuestos GULO ortólogos. Dado que, al realizar un tblastn (Versión del algoritmo BLAST: 2.7.1+) con SEDA, es posible recuperar los pares de segmentos de alta puntuación (HSP), así como las regiones flanqueantes, en nuestro caso, 5000 nucleótidos en ambos lados de las HSP, primero realizamos esta operación utilizando la secuencia de la proteína GULO de Mus musculus como una consulta (NP_848862.1), un valor esperado de 0.05, y los genomas de interés como sujeto, para obtener las regiones del genoma de interés. Las secuencias de nucleótidos se procesaron adicionalmente utilizando el "Secuencias de cultivo" operación incluida en el software SEDA, con una superposición mínima seleccionada de 2500 nucleótidos. Este paso permite el crecimiento de secuencias superpuestas, simplificando el proceso de anotación. Luego, las secuencias se anotaron a mano (bajo el supuesto de que los sitios de empalme de intrones siguen la regla canónica de GT-AG), utilizando los resultados de tblastn búsquedas como guía (el M. musculus (NP_848862.1) Se utilizó la proteína GULO como consulta y el tamaño de la palabra se estableció en dos). Además, si ninguno de los supuestos exones codificaba una proteína con el patrón de aminoácidos HWXK típico [29], no se intentó realizar ninguna anotación. Varios no bilaterios y protostomianos GULO secuencias representativas identificadas en [17] se agregaron a este conjunto de datos, así como un conjunto de GULO secuencias que se utilizarán como referencias, a saber M. musculus (NP_848862.1), Xenopus laevis (OCT81467.1), Priapulus caudatus (XP_014666894.1), Gallus gallus (XP_015140704.1), Alligator mississippiensis (KYO43973.1), Lepisosteus oculatus (XP_015207781.1), Branchiostoma belcheri (XP_019645195.1), Nematostella vectensis (EDO44935.1), Saccharomyces cerevisiae S288C (NP_013624.1) y Metarhizium majus ARSEF 297 (XP_014580409.1). La tubería ADOPS se utilizó para realizar la alineación y los análisis filogenéticos [29]. El algoritmo de alineación MUSCLE se utilizó tal como se implementó en T-Coffee [49]. Las secuencias se alinearon primero a nivel de aminoácidos y se obtuvo la alineación de nucleótidos correspondiente. Para los análisis filogenéticos bayesianos (MrBayes [50]) sólo se utilizaron codones con un valor de soporte superior a dos. Se utilizó el modelo General Time-Reversible (GTR) de evolución de secuencia, lo que permite la variación de la tasa entre sitios y una proporción de sitios invariables. Se permitió que las posiciones del tercer codón tuvieran un parámetro de forma de distribución gamma diferente del de las posiciones del primer y segundo codón. Se realizaron dos corridas independientes de 5000,000 generaciones con cuatro cadenas cada una (una fría y tres calentadas). Se logró la convergencia, ya que el factor de reducción de escala potencial para todos los parámetros fue de alrededor de 1,00. Se tomaron muestras de árboles cada 100a generación con un quemado definido del 25% para el análisis completo (se descartaron las primeras 12.500 muestras). Los árboles bayesianos resultantes, en formato Nexus, se convirtieron a formato Newick utilizando el sitio web de conversión de formatos (http://phylogeny.lirmm.fr/phylo_cgi/data_converter.cgi) y se importaron a MEGA X (https: //www.megasoftware .net /) para rootear el árbol de consenso [51].

Estructuras de proteínas GULO inferidas

Las predicciones de la estructura de la proteína se obtuvieron utilizando el servidor I-TASSER (https://zhanglab.ccmb.med.umich.edu/I-TASSER/). El modelo con la puntuación C más alta siempre se eligió como la estructura de proteína más probable. La puntuación C suele estar entre - 5 y 2, y los valores cercanos a 2 indican un modelo con mayor confianza. Para el M. musculus GULO (NP_848862.1), obtuvimos dos modelos con valores de puntaje C de 0.22 y 0.68. El cambio de una alanina por una glicina en el motivo HWXK en esta secuencia da como resultado tres modelos de predicción alternativos con puntuaciones C de -0,65, -0,41 y 0,00.

D. melanogaster agricultura

Moscas Oregon-R, obtenidas del Drosophila Stock Center (http://blogs.cornell.edu/Drosophila/), se criaron a 25 ° C, con una humedad relativa del 70%, en un ciclo de luz-oscuridad de 12 h. Las moscas se alimentaron con medio a base de levadura (YBM) que contenía 40 gl - 1 harina de trigo, 80 gl - 1 azúcar, 10 gl - 1 agar, 100 gl - 1 extracto de levadura, 4 gl - 1 NaCl, 5 ml.l - 1 ácido propiónico y 45 gl - 1 4-hidroxibenzoato de metilo. A menos que se indique lo contrario, las moscas siempre se recolectaron bajo breve CO2 anestesia, y todos los grupos experimentales se emparejaron por edad.

Generación de axénico D. melanogaster

Para generar moscas axénicas, se colocaron moscas Oregon-R en una jaula, donde se introdujo un plato que contenía una pasta húmeda de extracto de levadura, y donde se dejó que las moscas pusieran huevos durante 2 h. Después, la mezcla de levadura y huevos se resuspendió en agua y los huevos se recogieron usando un tamiz y se transfirieron a un tubo Eppendorf. Los huevos se sedimentaron mediante centrifugación a 350 gy se lavaron dos veces con una solución de hipoclorito de sodio (2,7% v / v) durante 2,5 min, para eliminar el corion y, por tanto, toda la carga microbiana (como se describe en [41]). A partir de este momento, todos los pasos se realizaron en condiciones estériles. Los huevos desclorados se lavaron tres veces usando una solución salina de tritón estéril (300 µl.l - 1 Triton X-100, 4 g.l - 1 NaCl) y luego se colocaron en recipientes para alimentos esterilizados con UV. Para probar si el microbioma se eliminó eficazmente en las moscas axénicas, se recolectaron tres moscas axénicas y tres individuos criados en condiciones de rutina (controles), se lavaron con una solución de hipoclorito de sodio (2.7% v / v) y se homogeneizaron en 200 μl de un líquido estéril. Solución de NaCl al 0,9% (p / v). Se esparcieron cien microlitros del homogeneizado en medio sólido Luria-Bertoli (LB) y las placas se incubaron a 25 ° C durante 2 días. Se observó crecimiento bacteriano en las placas de control, pero no en las placas inoculadas con homogeneizados de moscas axénicas.

Preparación de homogeneizados brutos a partir de D. melanogaster

Para cada condición probada, se prepararon extractos crudos usando un tampón de extracción que contenía ácido dietilentriaminopentaacético 0,1 mM y tampón HEPES 0,01 M, pH 7,2 (ambos de Sigma-Aldrich) basado en el método descrito por [16]. Brevemente, se homogeneizaron 25 individuos utilizando 500 μl de tampón de extracción en un homogeneizador Dounce, que se enjuagó con otros 500 μl de tampón de extracción. El 1 ml resultante de extracto crudo se centrifugó luego a 9000 g durante 5 min, y se recogieron 850 μl del sobrenadante y se centrifugaron de nuevo a 20.000 g durante 20 min. El sobrenadante resultante se dividió en tres réplicas técnicas individuales (250 μl cada una), que se centrifugaron durante otros 15 min a 20.000 gy los sobrenadantes transparentes se usaron inmediatamente para medir la concentración de L-ascorbato mediante cromatografía líquida de alta presión (HPLC). Todas las centrifugaciones se realizaron a 4 ° C y todos los pasos se realizaron en hielo.


DATOS BIOLÓGICOS Y REQUISITOS DE HÁBITAT

HISTORIA DE VIDA:
Los glotones son sexualmente dimórficos. Los machos adultos tienen un promedio de 24 a 61 libras (10,9-27,5 kg), mientras que las hembras adultas tienen un promedio de 15 a 41 libras (7-19 kg) [50,64,69,75,91]. El cráneo y los dientes de los glotones son más robustos que los de otros carnívoros de tamaño similar. Los glotones son capaces de comer carne congelada y triturar huesos de presas grandes, incluidos ciervos (Odocoileus spp.), caribú (Rangifer tarandus) y alces (Alces alces) ([46], revisiones de [50,85]).

Los glotones son solitarios [85]. Si bien son principalmente nocturnos [46,55], también viajan durante las horas del día [7,46]. Los glotones están activos todo el año [10,54,64,75,115]. En lugar de mantener territorios, los glotones marcan con olor a publicitar sus posiciones actuales [54]. Los rangos de hogar individuales pueden superponerse ampliamente con los de otros individuos [10,54].

Los machos y las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 2 y 3 años de edad [10,13,91]. Algunos machos alcanzan la madurez sexual entre los 14 y los 15 meses de edad [91]. Ocasionalmente, las hembras producen camadas de un año [10,13,91]. La mayoría de las hembras producen camadas cada 2 a 3 años [31,54,64]. La condición física y la edad pueden ser un factor en la reproducción de las hembras cada año [31,87].

Rausch y Pearson [91] especularon que los glotones son polígamos. Las observaciones de la biología reproductora de los glotones sugieren que las hembras son monoestrosas [13,90,91]. La temporada de apareamiento se extiende de abril a agosto, con un pico a finales de mayo y junio [64,91]. La condición de reproducción de los machos alcanza su punto máximo de abril a junio. La implantación tardía suele ocurrir a finales de enero o principios de febrero [91,124], pero puede ocurrir en cualquier momento desde noviembre hasta marzo [10,13,91].

El parto (nacimientos) ocurrió de 215 a 272 días después de la cópula en glotones cautivos [81]. La gestación activa dura de 30 a 40 días [91]. Los nacimientos alcanzan su punto máximo de febrero a marzo [46,77,85,90,91], pero pueden ocurrir en cualquier momento de enero a abril [31,75,90,91]. El parto de glotones puede corresponder con períodos en los que la carroña es más abundante [91], como la temporada de partos del caribú [29].

El tamaño de la camada varía de 1 a 6 kits por camada, con un promedio de 2,2 a 3,0 kits por camada [46,54,90]. El tamaño promedio de la camada para las hembras en el noroeste de Alaska fue de 1,75 kits después de que se abandonaron las guaridas. Esto no incluyó la mortalidad neonatal [75].

Los kits se destetan a las 10 semanas de edad [31,64] y permanecen con sus madres hasta los 2 años [64,112]. La edad de dispersión promedio para hombres y mujeres en Escandinavia fue de 13 meses [112].

Según una revisión, la supervivencia media anual puede oscilar entre 0,80 y 0,975 [11]. Estudios más recientes han registrado tasas de supervivencia que se desvían ligeramente del rango. La supervivencia media durante el primer año de los juveniles en Escandinavia fue de 0,68 [88]. La supervivencia media anual en Idaho y Montana fue de 0,80 excluyendo la captura autorizada y 0,57 incluida la captura autorizada [105]. En una síntesis de 12 estudios, la supervivencia anual general para todas las clases de edad y sexo en poblaciones no atrapadas fue & gt0.84. La supervivencia anual global para todas las clases de edad y sexo en poblaciones atrapadas fue & lt0,75 [62].

La esperanza de vida media de los glotones salvajes en Montana es de 4 a 6 años, y pocos superan los 8 años, según datos no publicados por Hash [50]. Según una revisión, los glotones salvajes pueden alcanzar de 8 a 10 años [57]. El glotón más viejo examinado por Rausch y Pearson [91] en Alaska y el territorio de Yukon era una niña de 13 años.

Hábitat general: Los glotones parecen tener pocos requisitos de hábitat específicos, aparte de las áreas silvestres extensas dominadas por bosques de coníferas de tamaño suficiente para sustentar a individuos solitarios de amplio rango [2,30,104]. En los Estados Unidos continentales, los glotones se encuentran principalmente en rodales dominados por abetos (Abies spp.), abeto (Picea spp.), cicuta (Tsuga spp.), abeto de Douglas o pino conífera [41,54,55]. En Oregon, los hábitats de origen incluyen la tundra alpina y todos los bosques subalpinos y montanos. Dentro de estos hábitats, todas las etapas estructurales, excepto la etapa de exclusión del tallo, actúan como hábitats de origen [119].

Los glotones se asocian positivamente con enganches, troncos caídos, grandes árboles huecos, talud [29,120], áreas silvestres remotas no perturbadas o áreas silvestres con acceso motorizado mínimo [29,54], numerosos sitios de guaridas y abundantes presas [29]. Los sitios de denning pueden ser un recurso crítico y limitante en los hábitats de los glotones [31]. Otros atributos de hábitat para los glotones en el norte de las Montañas Rocosas y el suroeste de Canadá incluyen importantes (PAG& le0.05) preferencias por elevaciones elevadas, complejidad topográfica, gran cantidad de nevadas anuales, hábitat de criaderos de circos y baja densidad de población humana. Un modelo de distribución indica una relación positiva con las nevadas, el hábitat del circo y el borde del bosque, lo que sugiere que los hábitats alpinos y subalpinos son importantes para el glotón. Otra interpretación del modelo sugiere que los glotones se limitan a regiones de baja actividad humana más que a la estructura y tipo de vegetación [26]. Las densidades de carreteras de & le0,44 km / km eran más propensas a beneficiar a los glotones en el interior del noroeste del Pacífico, según otro modelo de hábitat. En el mismo modelo, la baja densidad de población humana también fue un predictor confiable de la presencia de glotones [94].

Los glotones utilizan numerosos tipos de cobertura forestal y hábitats abiertos. Las personas en Idaho viajaron a través de tipos de cobertura que iban desde madera densa hasta cimas abiertas. Los ejemplos específicos incluyen drenajes boscosos de baja elevación a cuencas de circos de gran elevación con una cubierta de piso baja [30]. Un glotón en la Columbia Británica o Alberta viajó a través de una zona de tierras altas quemada dominada por un pino conífera de segundo crecimiento, que formaba un dosel bajo y denso [122]. Para viajar se utilizaron rodales densos y homogéneos de abetos negros en Columbia Británica y Alberta [123]. El uso de hábitat de verano e invierno para los machos en la Columbia Británica se correlacionó positivamente con el rango invernal de los alces, los bosques de tierras bajas y los toboganes de avalanchas [61]. En el noroeste de Montana, el 70% de todas las reubicaciones de glotones con collar radioeléctrico se realizaron en grandes áreas de hábitat de bosques maduros de densidad baja a media. El otro 30% de los sitios de reubicación estaban en áreas ecotonales, pequeños focos boscosos o bancos boscosos rocosos. El bosque húmedo y seco se utilizaron el 23% y el 31% del tiempo, respectivamente. Las áreas alpinas se utilizaron el 16% del tiempo. En raras ocasiones, los glotones fueron reubicados en áreas de praderas quemadas o húmedas. El bosque joven y denso se utilizó menos que todos los demás tipos de hábitat [54]. Los hábitats preferidos en el territorio de Yukon eran los bosques de coníferas subalpinos, los bosques de coníferas boreales y los arbustos subalpinos. Otros hábitats favorecidos por las hembras incluyen arbustos alpinos, bosques mixtos subalpinos y bosques mixtos boreales [10]. Los machos mostraron una fuerte preferencia por los bosques de coníferas subalpinas y los matorrales subalpinos en el Territorio de Yukon [10, 12]. El hábitat ribereño se utilizó en proporción a su disponibilidad en el territorio de Yukon [12]. En el centro-sur de Alaska, el uso de la tundra fue menor de lo esperado en invierno, y el uso de bosques fue menor en verano [116].

Las preferencias por otros atributos del hábitat son muy variables. Las preferencias de cobertura, orientación, pendiente y elevación variaron ampliamente de un individuo a otro en el territorio de Yukon [10, 12]. Los aspectos del norte se utilizaron significativamente más (PAG& lt0.05) que otros aspectos en Idaho [31,32]. En el noroeste de Montana, se prefirieron las cuencas, los aspectos este y sur y los hábitats de los bordes. Se utilizaron pendientes el 36%, las cuencas el 22%, los fondos anchos de los ríos el 14% y las cumbres de las cordilleras el 8% del tiempo [54].

Los glotones cruzaron claros y quemaduras recientes en el noroeste de Montana, pero parecieron moverse rápidamente a través de ellos. Los glotones se ubicaron dentro de 0,6 a 1,7 millas (1-3 km) de cortes despejados y carreteras activas 12 veces durante el estudio del noroeste de Montana [54]. En Idaho se evitaron las carreteras, que generalmente se encontraban en áreas bajas. Los glotones no se asociaron con sistemas de senderos mantenidos ni con el rango de invierno de los alces [32].

La variación estacional: En general, los glotones prefieren hábitats de gran altitud en verano y hábitats de baja elevación en invierno [46,115]. La selección puede verse influenciada por la variación estacional en la selección o abundancia de presas, la perturbación humana o los requisitos de la madriguera [31,61]. El uso de hábitat para los hombres en invierno se asoció negativamente con el esquí en helicóptero. Las hembras se asociaron negativamente con el esquí en helicóptero y fuera de pista en invierno. En general, los glotones parecen evitar las áreas que son muy utilizadas por la gente [61].

  • Invierno: El rango de invierno adecuado parece superponerse con las áreas boscosas y la capa de nieve de primavera profunda [5,32]. Bosques, abedul-sauce-aliso (Betula spp.-Salix spp.-Alnus spp.), y los tipos de hábitat de roca y hielo se utilizan en el centro-sur de Alaska [116]. En Idaho, se utilizan hábitats de abetos de Douglas y pinos lodgepole de baja elevación [32]. Los glotones en Suecia pasaban su tiempo en montañas bajas o en bosques de coníferas que bordean montañas altas [46]. Los bosques de coníferas de las tierras bajas se utilizan en Columbia Británica [36]. A mediados del invierno, los glotones de la Columbia Británica y Alberta parecen preferir los bosques clímax densos con una profundidad de nieve más baja que los rodales con una profundidad de nieve alta [122]. Se prefirieron los bosques de coníferas montanos en Idaho sobre otros tipos de hábitat, pero la diferencia no fue significativa (PAG& gt0.05). Los hábitats de rocas se evitaron durante el invierno en Idaho [31]. Los glotones en Idaho se asociaron con arroyos en invierno, posiblemente porque proporcionaban corredores de viaje en esa época del año, que eran innecesarios en verano [32]. Al menos un glotón en Idaho pudo haber estado siguiendo a los alces río abajo [7]. Los hábitats preferidos por las hembras en el territorio de Yukon fueron el talud alpino, la conífera subalpina y la conífera boreal [10]. Los glotones viajaron en áreas con una profundidad de nieve significativamente menor que áreas aleatorias (PAG& lt0.01) [122].
  • Verano: En general, los glotones usan más áreas abiertas en verano que en invierno. En verano, los glotones de Idaho utilizaron el hábitat del pino de corteza blanca de gran altitud [32] y mostraron una preferencia significativa (PAG& lt0.05) para cobertura de rocas [31]. En el centro-sur de Alaska, se utilizan los tipos de hábitat de tundra, abedul-sauce-aliso y roca-hielo [116]. En el Territorio de Yukon, los hábitats más preferidos fueron arbustos alpinos, arbustos subalpinos, pastos subalpinos, coníferas subalpinas y bosques de coníferas boreales [10]. Las hembras se asociaron positivamente con hábitats alpinos y de avalancha con abundantes marmotas canosas (Marmota caligata) y ardillas de tierra de Columbia (Spermophilus columbianus) [61]. En Columbia Británica, los glotones ocupan praderas alpinas [36]. Las hembras evitaron las carreteras y las áreas recientemente taladas en Columbia Británica [61].

Elevación: El uso de la vegetación y la elevación varía según la estación [115]. En Noruega, los glotones seleccionaron hábitats a elevaciones significativamente más altas en verano que en invierno (PAG& lt0,001) [65]. Las elevaciones promedio utilizadas por los glotones en el noroeste de Montana son 4.500 pies (1.371 m) en invierno, 5.500 pies (1.676 m) en primavera, 6.300 pies (1.920 m) en verano y 6.200 pies (1.889 m) en otoño [54]. Las poblaciones invernales en Idaho variaron de 5.800 a 7.800 pies (1.800-2.400 m) [7]. En el sur de Alaska, los glotones están muy extendidos por encima y por debajo de la línea de árboles [101]. Las huellas de los glotones en Columbia Británica y Alberta se encontraron sólo en hábitats de tierras altas [123]. Significativamente (PAG& lt0.05) se utilizaron elevaciones más altas durante el invierno (954 m (3130 pies)) que en verano (874 m (2870 pies)) en Alaska [115]. En promedio, los glotones se encontraron a 2.000 a 3.900 pies (600-1.200 m) [116], con un rango de 1.000 a 5.900 pies (300-1.800 m) [42,115,116]. Se evitaron significativamente elevaciones de 4.000 a 5.000 pies (1.219-1.523 m) (PAG& lt0,05) en Alaska [115]. Los movimientos hacia elevaciones más bajas durante el invierno en Idaho pueden estar correlacionados con un aumento en la abundancia de carroña atribuido a las temporadas de caza mayor [31].

Rango de casa: Los rangos de hogar de los glotones pueden superponerse y los adultos no defienden activamente los territorios [10,54]. La superposición del rango de hogar ocurre con mayor frecuencia entre adultos residentes y subadultos relacionados [31]. Las hembras adultas excluyen a las hembras no emparentadas de sus áreas de distribución, pero permiten que las crías ocupen la misma área [75]. Los machos generalmente toleran a las hembras y a los machos juveniles [31,75] pero excluyen a otros machos adultos de sus áreas de distribución [64,75,115]. Las áreas de distribución de los juveniles y los machos adultos transitorios pueden superponerse a las áreas de distribución de los machos residentes durante períodos de tiempo desconocidos. Cuando un macho se encuentra en el área de superposición, el otro macho normalmente no se encuentra en la vecindad cercana [39].

El tamaño del rango de hogar de Wolverine puede variar ampliamente. La variación puede estar asociada con diferencias en la abundancia o distribución de alimentos ([31], revisión por [11]). Los rangos de hogar anuales promedio para hombres adultos y hombres de edad desconocida son de 139 a 257 mi (359-666 km ) [54,75,115]. El área de distribución anual promedio de las hembras de glotones es de 150 millas (388 km) en Montana [54]. Los rangos de hogar anuales para las hembras en Alaska promediaron 40 a 41 mi (103-105 km ) [75,115]. El rango promedio de hogares de verano para las hembras en el noroeste de Alaska fue de 36 millas (94 km). El rango promedio de hogares de verano para los machos adultos en el noroeste de Alaska fue de 242 millas (626 km) [75].

Muchos glotones hacen excursiones temporales de larga distancia [12, 54, 75]. Estas excursiones pueden sesgar las estimaciones del rango de hogar. Como resultado, se han desarrollado varios métodos para estimar el tamaño de las áreas utilizadas principalmente por los glotones. Copeland [31] estimó los rangos de hogar del núcleo medio armónico para los glotones en Idaho. El radio de alcance del núcleo de la media armónica es el área dentro del alcance del hogar que se utiliza más de lo esperado basándose en un supuesto de uso uniforme [31,96]. En lugar de determinar el tamaño del área con la mayor concentración de uso de glotones en el territorio de Yukon, Banci y Harestad [10,12] estimaron un área de distribución central basada en el tamaño del área que circunscribía el 90% de las reubicaciones de radio. - glotones de cuello.

Las áreas de distribución de los glotones en Idaho eran más grandes que las de otras poblaciones en América del Norte. Los siguientes resultados de rango de hogar de Idaho se basan en estimaciones anuales. El rango de hogar promedio para las hembras adultas fue de 384 km (148 mi), mientras que el rango de hogar del núcleo promedio armónico promedio para las mujeres adultas fue de 254 km (98 mi) [31]. Para las hembras subadultas en Idaho, el rango de hogar promedio fue de 205 mi (532 km ), con un rango de hogar promedio armónico promedio de 88 mi (227 km ). Para los hombres adultos, el rango de hogar promedio fue de 588 mi (1,522 km ), y el rango de hogar promedio armónico promedio del núcleo para los varones adultos en Idaho fue de 314 mi (813 km ). El rango de hogar promedio para los machos subadultos fue de 426 millas (1104 km), mientras que el rango de hogar promedio armónico promedio para los hombres subadultos en Idaho fue de 201 millas (520 km) [31].

Las actividades reproductivas también pueden influir en el tamaño del área de distribución de los glotones. Las áreas de distribución en primavera y verano tienden a ser más grandes para las hembras sin crías que para las hembras con kits [10,75]. Una hembra de madriguera capturada varias veces de noviembre a enero en el territorio del Yukón tenía un rango de hogar de 14 km y dependía en gran medida de trampas con cebo [12]. El rango de hogar promedio de marzo a agosto para las hembras lactantes en el noroeste de Alaska fue de 27 millas (70 km). Las hembras adultas sin crías tenían un rango de hogar promedio de 37 millas (97 km) de marzo a agosto [75]. Las áreas de distribución principales en el Territorio del Yukón eran 47 km (18 mi) para una hembra con kits, y 134 km (52 ​​mi) y 128 km (49 mi) para 2 hembras sin crías [10]. De manera similar, las estimaciones del área de distribución del territorio del Yukon que excluyeron los movimientos temporales de larga distancia fueron de 29 mi (76 km ) (mujeres con kits) y de 59 a 61 millas (153-157 km ) (hembras sin kits) [12 ]. En comparación, las áreas de distribución principales en el territorio del Yukón eran de 283 km (109 millas) para un macho subadulto y 188 km (73 millas) para un macho adulto [10].

Estimaciones del tamaño total del área de distribución de los glotones en América del Norte
Género edad Alcance anual del hogar (km ) * Gama hogareña primavera / verano
(km ) *
Varón adulto o de edad desconocida 238-2,400 46-898 [10,12,16,31,54,69,75,115]
Varón juvenil / subadulto 46-2,940 41-437 [10,31,75]
Mujer adulta o de edad desconocida (estado reproductivo desconocido) 53-637 38-515 [10,16,31,54,75,115]
Mujer con joven 139 55-293 [10,31,54,75]
Femenino (posparto) 72-137 . ** [115]
Mujer sin cría 202-343 68-210 [10,12,75]
Mujer juvenil / subadulta 370-646 . [31]
* Límites mínimos y máximos estimados de área de distribución anual y estacional.
** Sin datos.

Densidad: Las densidades de glotones suelen ser muy bajas. Se registró una densidad media de 1 glotón / 65 km en el noroeste de Montana [54]. Las estimaciones de densidad en Alaska variaron de 1 glotón / 48 km a 1 glotón / 193 km [17,75]. En el territorio de Yukon, las estimaciones variaron de 1 individuo / 37 km a 1 individuo / 778 km [10,12]. La densidad de glotones en los Territorios del Noroeste se estimó en 1 glotón / 136 km a 1 glotón / 226 km [69]. En Columbia Británica, la densidad de glotones en hábitats de alta calidad promedió 1 individuo / 161 km , en hábitats de calidad moderada 1 individuo / 244 km y en hábitats de baja calidad 1 individuo / 500 km [73].

Movimientos: Los glotones son capaces de viajar largas distancias en cortos períodos de tiempo. En California, los glotones viajaban 15 millas (24 km) o más por día en busca de comida [16]. Los machos viajan fácilmente más de 19 millas (30 km) en un día [31,46,64,75,90]. Los movimientos diarios de los machos fueron significativamente mayores (PAG= 0.041) que para las mujeres en Idaho [31]. Un joven macho en el Gran Ecosistema de Yellowstone viajó una distancia mínima promedio de 12,9 millas (20,8 km) por día durante un período de 42 días desde finales de marzo hasta principios de mayo [56]. Las distancias máximas diarias recorridas por los hombres en el territorio de Yukon fueron de 10,7 millas (17,3 km). La distancia diaria máxima estimada recorrida por las mujeres en el territorio de Yukon fue de 7,0 millas (11,3 km) [10]. Los movimientos diarios de las hembras en Idaho oscilaron entre 0 y 12,3 millas (19,8 km) [31]. Los machos se movieron un promedio en línea recta de 7,6 millas (12,3 km) por día durante el verano en el noroeste de Alaska. La mayor distancia en línea recta recorrida por las hembras en un solo día fue de 9,7 millas (15,6 km). Los machos en el noroeste de Alaska se movieron hasta 6,6 millas (10,6 km) por hora, mientras que las hembras se movieron hasta 5,0 millas (8,0 km) por hora [75]. Un joven macho del Gran Ecosistema de Yellowstone viajó 8,6 millas (13,8 km) en un período de 2 horas [56].

Los glotones tienden a utilizar áreas que facilitan los viajes. Los glotones generalmente viajan a lo largo de crestas boscosas y fondos de arroyos en Oregon [55]. Los viajes invernales de los glotones en Columbia Británica y Alberta se limitaron a los bosques boreales de las tierras altas [122]. Los glotones utilizan senderos creados por esquiadores y raquetas de nieve, que facilitan el viaje en nieve profunda [6]. En Idaho, normalmente viajan río abajo a lo largo de pequeños arroyos en invierno. También viajan por zonas ribereñas, prados y rodales de madera [7]. Los glotones son buenos nadadores [64,93]. Por lo tanto, lo más probable es que los lagos y ríos no impidan los movimientos.

Los movimientos temporales, de larga distancia y estacionales son comunes para hombres y mujeres [12, 54, 75]. La razón de estos extensos movimientos se desconoce en gran medida. Estos aumentos repentinos de movimiento pueden ser una respuesta a la presencia de otros individuos en condiciones de reproducción que se trasladan a la misma zona. Otra posible explicación es que los residentes adyacentes pueden intentar ocupar un campo de juego desocupado luego de la muerte o partida del glotón residente [75]. Los movimientos en el noroeste de Montana fueron más extensos en primavera y más bajos en invierno [54].

Los movimientos tanto de hembras como de machos disminuyen durante la temporada de reproducción. Los movimientos de los machos fueron influenciados por el comportamiento reproductivo desde finales del invierno hasta el verano en el noroeste de Alaska. La crianza de las crías restringió los movimientos de las hembras adultas en el noroeste de Alaska [75].

Tanto los machos como las hembras se dispersan [75], aunque algunas hembras permanecen en el ámbito de distribución de sus madres [75,112]. Normalmente, todos los machos se dispersan en las poblaciones escandinavas [112]. Los juveniles y los subadultos transitorios pueden dispersarse de 19 a 235 millas (30-378 km) de su área de distribución natal [39,75,112]. Un varón de 2 años viajó 235 millas (378 km) desde Alaska (desde finales de marzo hasta mediados de abril) hasta el territorio del Yukón (finales de noviembre) [40]. Una hembra joven marcada que se cree que es del noroeste de Alaska quedó atrapada a 300 km (186 millas) fuera del área de estudio original. No se pudo verificar la identidad de la joven [75].

Denning: Los glotones hembras cavan guaridas de nieve que se utilizan principalmente durante el parto (guaridas natales) y la lactancia (guaridas maternas) [31,46,77,90]. Al crear madrigueras, las hembras hacen túneles en ventisqueros endurecidos cerca de rocas de talud o grandes árboles caídos cubiertos de nieve profunda [7,31,46,77,90]. Una madriguera en Finlandia estaba ubicada dentro de un abeto hueco en descomposición, mientras que otras estaban en barrancos profundos en laderas de páramos (campo alto yermo o páramo), en la línea de árboles en laderas suaves o en turberas de pino abeto [90]. La mayoría de las guaridas están ubicadas en hábitats alpinos, subalpinos, taiga o tundra asociados con raíces de árboles, cantos rodados, salientes rocosos o nieve profunda, pero rara vez en bosques de menor elevación [46,77,90]. Ocasionalmente, las guaridas se encuentran dentro de los deslizamientos de rocas debajo de los bosques de coníferas [46].

Las guaridas natales construidas por glotones se encuentran a menudo en afloramientos rocosos o en túneles en ventisqueros junto a formaciones rocosas [46]. Según datos no publicados de Montana, las guaridas natales están asociadas con raíces de árboles, atascos de troncos o rocas cubiertas por nieve [50]. Las madrigueras de Natal en Idaho estaban ubicadas en cuencas de circos subalpinos por encima de los 8.200 pies (2.500 m) y se caracterizaban por grandes áreas de talud de rocas (& gt6 pies (2 m) de diámetro) de hasta 300 pies (100 m) de ancho rodeadas de árboles [31,77] . Las guaridas natales en Alaska eran complejos sistemas de túneles excavados en ventisqueros profundos a lo largo de drenajes menores de 1.840 a 2.050
pies (560-625 m) [77].

El uso del den de Natal varía según la ubicación. En Idaho, se descubrieron guaridas natales a mediados o finales de febrero. Por el contrario, las guaridas natales en Alaska no se descubrieron hasta principios de marzo hasta finales de abril. Las madrigueras natales fueron abandonadas cuando las altas temperaturas diarias estuvieron por encima del punto de congelación durante varios días [77].

Las guaridas maternas de los glotones son similares en estructura a las guaridas natales. Las guaridas maternas también se construyen cavando túneles de nieve que conducen a aberturas naturales debajo de grandes rocas o a las masas de raíces y troncos de árboles caídos [31,77]. En Alaska, las guaridas maternas estaban ubicadas en un ventisquero o en una cueva rocosa [77]. Una guarida materna en los Territorios del Noroeste estaba ubicada en un gran ventisquero en un afloramiento rocoso orientado hacia el sureste [70]. Los sistemas de madrigueras maternas en Finlandia tenían de 3 a 130 pies (1 a 40 m) de longitud [90]. Las guaridas maternas en Alaska estaban ubicadas de 3,2 a 3,8 km de las guaridas natales [77]. Las hembras en Idaho y Alaska usaban de 4 a 6 guaridas maternas en una temporada [31,77].Tanto las guaridas natales como las maternas se reutilizan ocasionalmente durante años consecutivos [31,70,77].

El uso del den materno varía según la ubicación. En Idaho, las guaridas maternas se utilizaron desde mediados de marzo hasta finales de abril [77]. Las guaridas maternas en el noroeste de Alaska fueron abandonadas desde finales de abril hasta principios de mayo, cuando la nieve comenzó a descongelarse [75,77].

La perturbación humana en los sitios de guaridas de glotones puede resultar en el abandono de la guarida pero no en el abandono del kit [31]. Las hembras pueden o no trasladar sus kits a una nueva guarida después de una perturbación por parte de los humanos [31,75,77,90]. Sin embargo, las hembras se trasladan periódicamente a nuevas guaridas independientemente de si la antigua guarida fue o no perturbada [75].

Una vez que las madrigueras ya no se utilizan, las hembras dejan sus crías en los lugares de encuentro cuando cazan [31,75]. En el noroeste de Alaska, los lugares de encuentro se caracterizan por acumulaciones de nieve remanentes o túneles socavados por el agua de deshielo primaveral [75]. Los sitios de encuentro en Idaho se ubicaron en pendientes de talud o dentro de bosques de coníferas ribereños. Los sitios de astrágalo estaban en cuencas de circos subalpinos caracterizados por un gran talud de rocas con o sin nieve. Los bosques ribereños de coníferas se caracterizaron por un hábitat ribereño de abetos-abetos de pendiente más baja con arbustos mésicos y densos y un sotobosque de coníferas en regeneración con múltiples capas de escombros leñosos caídos [31].

Sitios de descanso: Los sitios de descanso de los glotones son típicamente depresiones poco profundas en la nieve o la nieve o en áreas abiertas, como laderas, bancos de nieve o crestas, que ofrecen vistas del área circundante [31,54,69,123]. Las camas se encuentran a menudo en soportes que brindan cobertura [54]. Los sitios de descanso también se pueden encontrar en la base de los árboles, dentro de las guaridas de nieve, troncos huecos, en el talud o cerca de los restos de presas [31]. Los glotones descansan ocasionalmente en agujeros excavados debajo de los cadáveres [46].

Los glotones capturan una variedad de mamíferos de tamaño pequeño a mediano [10,75,76,92,104,115]. Puercoespines norteamericanosErethizon dorsatum) parecen consumirse regularmente donde son abundantes localmente [10,91,92]. Las púas a menudo perforan el tracto digestivo y otros tejidos, causando infecciones [91] o la muerte (reseña de [14]) y convirtiendo al puercoespín norteamericano en una presa particularmente peligrosa. Las liebres con raquetas de nieve se capturan principalmente en invierno [10,46,54,80,91,104,115]. Las poblaciones de glotones no se correlacionaron con las poblaciones de liebres con raquetas de nieve en el territorio de Yukon [20], lo que sugiere que las liebres con raquetas de nieve no son una fuente importante de alimento para los glotones en esa área. Marmotas canosas, ardillas de tierra árticas (Spermophilus parryii), Ardillas de tierra colombianas (S. columbianus), y otras ardillas (Sciuridae) son importantes alimentos de verano donde abundan [10,62,75,76,91,92,115].

Los ratones de campo y los lemmings también son prominentes en las dietas de los glotones [10,46,75,76,91]. Las especies comunes incluyen topillos de lomo rojo del norte (Miodes rutilis), campañoles de tundra (Microtus oeconomus), campañoles de taiga (Microtus xanthognathus), campañoles cantando (Microtus miurus), campañoles de brezo occidental (Phenacomys intermedius), Lemmings de collar de Peary Land (Dicrostonyx groenlandicus) y lemmings marrones del Neártico (Lemmus trimucronatus) [10,75,76,92]. Ratones y ratas (Cricetidae), musarañas (Sorex spp.), las tuzas de bolsillo (Geomyidae) y otros pequeños mamíferos se cazan con menos frecuencia [10,46,54,75,76,80]. Los ratones de campo, lemmings, ardillas terrestres y otros pequeños mamíferos se capturan típicamente en verano y se almacenan en caché para su uso en invierno [75]. En invierno, las ardillas de tierra árticas almacenadas en caché pueden proporcionar una dieta constante de carroña para los glotones en el Ártico de Alaska [76]. Otros pequeños mamíferos y aves que sostienen a los glotones durante el invierno en Alaska y el territorio de Yukon también pueden capturarse y almacenarse en caché en verano.

Los glotones se alimentan de otros animales si hay oportunidad. Los mamíferos de tamaño pequeño a mediano, incluidos los carnívoros, son cazados o saqueados. Los artículos de presa en invierno en el territorio de Yukon incluyen pikas estadounidenses (Princeps de Ochotona), Castores americanos (Castor canadensis), Martas americanas (Martes americana), Visón americano (Mustela vison), comadrejas de cola corta (Mustela arminea), glotones, coyotes (Canis latrans), lobos grises (Canis lupus), y el lince de Canadá (Lynx canadensis) [10]. En el noroeste de Montana, las dietas de los glotones consistían en castores estadounidenses, comadrejas (Mustela spp.) y otros glotones [54]. Zorro rojo (Vulpes vulpes) se encontraron cadáveres en madrigueras en Finlandia [90]. En la costa de Alaska, los glotones se alimentan de ballenas (Cetacea), morsa (Odobenus rosmarus) y los cadáveres de focas (Otariidae o Phocidae) que llegan a la costa [91].

Las aves, los huevos de aves, los peces y los insectos se consumen cuando están disponibles [10,11,46,54,75,76,80,91,92,104,115]. Perdiz comúnLagopus spp.) son las aves capturadas con mayor frecuencia [19,75,76,90]. Los alimentos de invierno en Alaska incluyen la urraca europea (Pica Pica), halcones, otras aves y peces [92]. Los glotones consumen salmón en el sureste de Alaska, pero no está claro si capturan el salmón directamente o buscan los restos de cadáveres [117]. Los glotones se aprovechan del águila calva (Haliaeetus leucocephalus) y azor norteño (Accipiter gentilis) polluelos, córvidos (Corvidae), búhos (Strigidae), gaviotas y charranes (Laridae), urogallos (Tetraonidae) y peces en el territorio del Yukón [10,35]. Un gran búho cornudoBubo virginianus) el nido también pudo haber sido asaltado por un glotón en el territorio de Yukon [35]. Los glotones en Nunavut mataron a los gansos de Ross (Chen rossii), gansos de nieve menores (Chen caerulescens caerulescens) y sus huevos. Los gansos y la mayoría de los huevos se almacenaron en caché para su uso posterior. Los glotones en Nunavut también robaron cadáveres de gansos de zorros árticos (Alopex lagopus) [95]. Cuando surgen oportunidades, los glotones se alimentan de insectos y huevos de aves [10,75,80].

Vegetación, incluidas semillas, arándanos de montaña, arándanos de pantano (Vaccinium uliginosum), kinnikinnick (Arctostaphylos uva-ursi) bayas y otras frutas, se consume estacionalmente [10,46,55,91,104].

Los coyotes, los gatos monteses, los pumas y los pescadores compiten directamente con los glotones por la comida [55]. Los glotones también asaltan escondites creados por zorros rojos y osos pardos [75]. Los glotones suelen asaltar las trampas con cebo y matar a los portadores de pieles atrapados [54]. En un relato registrado por Grinnell [44], un cazador nativo de Alaska observó a un glotón defendiendo un cadáver de caribú de un oso (Ursus spp.). Durante la pelea, el oso fue herido de muerte y encontrado muerto a 200 a 300 yardas (180-270 m) del caribú. El oso había sido destripado por el glotón [44], pero no está claro si esto ocurrió durante la pelea o después de que el oso ya estaba muerto.

En una circunstancia excepcional, los restos de 5 glotones y 2 martas americanas fueron descubiertos en un tanque de agua de madera seca dentro de un bosque de abetos subalpinos de piceas de Engelmann en el Parque Nacional Banff, Alberta. Solo 1 cadáver de glotón permaneció intacto cuando se observó el 26 de mayo de 1963. Los observadores presumieron que los individuos muertos o moribundos atrapados en el tanque fueron canibalizados a medida que nuevos individuos quedaron atrapados hasta que solo quedó la única hembra de glotón. La última hembra aparentemente murió de hambre después de que los demás individuos hubieran sido consumidos [38].

Comportamiento de búsqueda de alimento: Los glotones son principalmente carroñeros y dependen de los lobos grises (Canis lupus) y otros depredadores para proporcionar carroña ungulada [11,46]. Viajan largas distancias en busca de carroña y otras oportunidades de alimentación [54]. Sin embargo, raras veces cazan como lo hacen otros depredadores [46,54]. Los glotones ocasionalmente cazan presas grandes como alces o crías de caribú y crías de un año [46,91,101]. Cuando cazan, los glotones cargan contra caribúes, alces y otras presas, lo que a menudo les da a sus presas potenciales tiempo suficiente para escapar [46,55,64]. Las persecuciones más largas registradas en Suecia fueron de 1 km [46]. Las cacerías tienen más éxito a principios de la primavera, cuando la nieve profunda y blanda limita el movimiento de los grandes ungulados [46,91]. Los glotones pueden cazar cabras montesas, pero no se han observado muertes [27,45]. Son más comunes las cacerías exitosas de presas pequeñas, como marmotas canosas, liebres con raquetas de nieve, ratones venado y ardillas rojas [54].

El exceso de comida se almacena debajo del suelo o la nieve, en pozos de agua o en árboles [46,64]. Las ubicaciones de caché menos comunes incluyen grietas y pilas de rocas [46]. Los agujeros cavados de 1 a 2 m (3 a 7 pies) en la nieve se utilizan para almacenar alimentos o como áreas protegidas para la alimentación [69]. Los sitios de caché en Columbia Británica y Alberta se encontraban principalmente en áreas abiertas con vistas del área circundante y se accede a ellos por múltiples senderos creados por los glotones. Los escondites de comida estaban en clímax o en rodales dominados por piceas negras o coníferas de complejidad mixta. Los sitios de escondite no estaban ubicados en rodales densos y homogéneos de abetos negros. Un escondite contenía restos de alces en un corredor lineal que se regeneraban hasta convertirse en pinos lodgepole. Se crearon cachés adicionales a partir de los restos del cadáver. Un segundo escondite estaba ubicado cerca de un corredor lineal con nieve compactada en un grupo culminante de abetos negros con crecimiento atrofiado. Se encontró un tercer escondite en un rodal clímax muy complejo con un dosel relativamente abierto dominado por coníferas [123].

DEPREDADORES:
Los lobos grises son los principales depredadores de los glotones adultos y kits [19,24,114]. Un león de montaña mató a un macho adulto en Idaho [31]. Los osos negros americanos, los osos pardos, los pumas y las águilas reales se alimentan de glotones jóvenes e inexpertos [54]. Los glotones buscan seguridad en los árboles cuando están amenazados [44] y son más vulnerables a la depredación cuando no pueden trepar a un árbol o cuando están atrapados en trampas [19, 24]. Los complejos y profundos sistemas de guaridas excavados en la nieve ofrecen protección a las crías de glotones porque los depredadores tienen dificultades para acceder a las guaridas [77].

Según una revisión, los glotones son muy agresivos y los machos ocasionalmente matan a otros machos [11].

A partir de 1975, las poblaciones de glotones en el este de Canadá habían disminuido rápidamente, mientras que las poblaciones en el oeste de Canadá disminuyeron a un ritmo más lento y mostraban signos de aumento. A pesar de los aumentos, la mayoría de estas poblaciones todavía estaban por debajo de las estimaciones históricas [111]. La existencia continuada del glotón en Quebec y Labrador era incierta en 2003 [28]. Las poblaciones de Ontario habían disminuido notablemente a partir de 1975, mientras que la extensión meridional del área de distribución de los glotones en Manitoba había retrocedido hacia el norte [111]. Las poblaciones de las provincias del oeste de Canadá se mantuvieron en general estables, pero potencialmente disminuyeron localmente a partir de 2003 [28]. Larsen [68] especuló que los glotones eran comunes en el oeste de Canadá a partir de 1980 porque el área también albergaba poblaciones de ungulados grandes y diversas.

Amenazas: Las causas más comunes de mortalidad de glotones esbozadas en una síntesis de 12 estudios fueron la caza o captura, el hambre y la depredación [62]. El sobretrapecio y la pérdida de hábitat son las mayores amenazas a las que se enfrenta el glotón [54,108]. Los glotones se sienten muy atraídos por las trampas cebadas con carroña, así como por las que ya han atrapado a otro animal [55]. Los tramperos consideran que los glotones son una plaga porque mutilan a los portadores de pieles atrapados y destruyen las trampas [11,44,55]. La caza y la captura pueden provocar una disminución local de las poblaciones de glotones. Las poblaciones de glotones circundantes pueden recolonizar áreas sobrecazadas [33]. Muchas áreas sin trampas tienen poblaciones de glotones con un crecimiento positivo que pueden actuar como refugios de repoblación para las poblaciones vecinas que experimentan un crecimiento negativo [62]. Hornocker y Hash [54] concluyeron que las áreas silvestres protegidas junto con una presión de caza limitada permitirían que los glotones persistan en el noroeste de Montana. Por lo tanto, es posible establecer un equilibrio entre el mantenimiento de poblaciones estables de glotones y la preservación de las tradiciones locales de caza y captura en algunas áreas.

Otras actividades humanas, como la agricultura, el desarrollo y las campañas de erradicación contra otros depredadores, tienen efectos indirectos negativos sobre las poblaciones de glotones. El envenenamiento a gran escala de lobos grises en la década de 1970 tuvo un impacto negativo en los glotones en Canadá porque los glotones dependen de la carroña de los lobos grises para sobrevivir [28]. La agricultura, las prácticas silvícolas y el desarrollo de petróleo, gas y minerales pueden fragmentar los hábitats, lo que podría tener efectos negativos en las poblaciones de glotones [11]. Los grandes embalses hidroeléctricos pueden amenazar el hábitat de los glotones y sus presas [115]. Se desconocían los efectos de las aldeas sobre las poblaciones de glotones en Alaska [75]. Como se indica en una revisión, es probable que las poblaciones estén limitadas por la tala talada, la construcción de carreteras y el uso de motos de nieve y otros vehículos todo terreno que pueden perturbar grandes áreas silvestres [84]. Las prácticas silvícolas que reducen la sobrehistoria serían perjudiciales para las poblaciones de glotones en invierno [122]. Los glotones cruzan claros y quemados en el oeste de Montana, pero parecen pasar el menor tiempo posible dentro de estas áreas. En Montana, los machos se encuentran más alejados que las hembras de carreteras activas, talados y quemaduras [54].

Las carreteras dividen los hábitats y pueden impedir los movimientos de los glotones, aislando a las poblaciones. Los glotones a lo largo de la frontera entre Columbia Británica y Alberta evitaron áreas & lt330 pies (100 m) de la autopista Trans Canada y mostraron una preferencia por áreas & gt3,600 pies (1,100 m) fuera de la carretera. También evitaron secciones de una pista de esquí que estaban a menos de 660 pies (200 m) de la carretera y prefirieron senderos & gt3,600 pies (1,100 m) de la carretera. Los glotones cruzaron la autopista Trans Canada el 50% del tiempo cuando se les acercó, pero solo donde los derechos de paso eran más cortos. Los derechos de vía ferroviarios no impidieron el cruce de los glotones cuando los ferrocarriles no estaban asociados con la autopista Trans Canada. Los glotones pueden ser más vulnerables al tráfico cuando los derechos de vía son anchos. Un diseño de carretera ideal sería carreteras rectas con derechos de paso & lt160 pies (50 m) [6].

Recomendaciones de manejo: Se han propuesto límites a la actividad humana para proteger los hábitats de los glotones. Los glotones en el noroeste de Montana preferían las cuencas, las laderas del sur y este y las áreas de borde y ecotonales. Para proteger el hábitat de los glotones, Hornocker y Hash [54] aconsejaron en 1981 que estas áreas se dejaran intactas. También recomendaron que se regule estrictamente el uso de caminos forestales, especialmente en invierno. En verano, los glotones se separan naturalmente de la actividad humana, lo que reduce los conflictos potenciales a lo largo de los caminos de tala de gran altitud o las áreas taladas. Sin embargo, en invierno y principios de la primavera, los caminos de tala podrían provocar disturbios y conflictos a través del acceso de motos de nieve o vehículos todo terreno, así como un fácil acceso para los cazadores de pieles [54]. En contraste, Magoun [75] especuló que el desarrollo de petróleo y gas no estaba afectando a los glotones en el noroeste de Alaska. Ingram [55] sugirió que la tala había tenido un impacto mínimo en 1973 porque los glotones ocupan hábitats remotos. Sin embargo, Ingram [55] también concluyó que la actividad humana intensiva podría limitar las poblaciones de glotones.

Allen [2] recomendó que el manejo de las poblaciones de glotones debería incluir & quot; proporcionar una variedad de etapas sucesionales; mantener o fomentar el mosaico de cobertura mediante el corte o la quema; mantener los corredores de viaje entre áreas ampliamente administradas y la naturaleza & quot; Información adicional sobre las preocupaciones de manejo y las necesidades de investigación para La reproducción, los hábitos alimentarios, el uso del hábitat y la conservación de los glotones se describen en una revisión de Banci [11].


Glotón

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Glotón, (Gulo gulo), también llamado glotón, carcajou, o oso mofeta, miembro de la familia de las comadrejas (Mustelidae) que vive en las frías latitudes del norte, especialmente en áreas de madera, en todo el mundo. Se asemeja a un oso pequeño, ancho y rechoncho de 65 a 90 cm (26 a 36 pulgadas) de largo, excluyendo la tupida cola de 13 a 26 cm (5 a 10 pulgadas), la altura del hombro es de 36 a 45 cm (14 a 18 pulgadas). ) y el peso es de 9 a 30 kg (20 a 66 libras). Las patas son cortas, las plantas algo arqueadas, peludas las garras semi-retráctiles, las orejas largas y afiladas, cortas y los dientes fuertes. El pelaje grueso y de pelo largo es de color marrón negruzco con una franja de color marrón claro que se extiende desde cada lado del cuello a lo largo del cuerpo hasta la base de la cola. El animal tiene glándulas anales que secretan un líquido de olor desagradable.

El glotón se destaca por su fuerza, astucia, valentía y voracidad. Puede seguir las líneas de trampa hasta las cabañas y devorar reservas de alimentos o llevarse artículos portátiles, su olor ofensivo impregna la cabaña invadida. El glotón es un cazador nocturno solitario, que se alimenta de todo tipo de animales de caza y no duda en atacar ovejas, ciervos u osos pequeños. Los glotones también son carroñeros expertos y, por lo tanto, una gran parte de su dieta proviene de la recolección de cadáveres de alces, caribúes y otros animales. Ningún animal, excepto los humanos, caza al glotón. Su pelaje se valora como adorno para parkas porque la escarcha y el aliento helado se pueden quitar fácilmente de los cabellos lisos. Solitario durante la mayor parte del año, el glotón tiene un cortejo corto en febrero o marzo. Una camada contiene de una a cinco crías. El período de gestación de la hembra es de aproximadamente nueve meses.

Los glotones parecen depender de áreas de nieve profunda. Los científicos que estudian los glotones de América del Norte han observado una disminución significativa de la población en regiones que experimentan fuertes disminuciones en la capa de nieve. Se cree que los inviernos duros con nieve profunda proporcionan más recursos alimenticios para los glotones. Los cadáveres de ciervos, alces y otros ungulados son más abundantes en tales condiciones, y los roedores, una presa frecuente de los glotones que se encuentran excavando túneles debajo de la nieve profunda, son más abundantes que en condiciones sin nieve.


Perspectivas

En vista de la capacidad inusual del cerebro de P. annectens Para sintetizar y retener ascorbato (Tabla 3), se deben hacer esfuerzos para dilucidar si otros peces primitivos existentes tienen la capacidad de hacer lo mismo en sus cerebros. Además, los estudios futuros deberían centrarse en los tipos de transportadores de ascorbato expresados ​​en el cerebro de P. annectens y la regulación de su expresión durante la estivación. En los seres humanos, la concentración más alta de ascorbato (aprox. 2-10 mmol L -1) también se encuentra en el cerebro, donde actúa como un antioxidante vital 2. Sin embargo, a diferencia de P. annectens, el ascorbato se transporta desde la sangre al líquido cefalorraquídeo a través del epitelio del plexo coroideo en humanos a través de un SVCT-2 basolateral 53. A continuación, el ascorbato se acumula en las neuronas y la glía mediante el transporte de ascorbato por SVCT-2 directamente o el deshidroascorbato por los transportadores de glucosa de la familia GLUT y la posterior reducción a ascorbato. Es posible que el aumento de los mecanismos efectivos de transporte de ascorbato y deshidroascorbato en el cerebro de los vertebrados superiores, incluidos los humanos, sea una consecuencia de la pérdida de la capacidad de expresión. GULO/ GULO y sintetizar ascorbato en el mismo.

Como GULO se expresa tanto en los riñones como en el hígado de algunas aves paseriformes y marsupiales, se ha aceptado durante mucho tiempo que el cambio en la síntesis de ascorbato del riñón al hígado se produjo dos veces durante la evolución, una en aves y otra en mamíferos 27. El cambio a un órgano más grande para la síntesis de ascorbato podría atribuirse a presiones selectivas para aumentar la capacidad de defensa oxidativa en condiciones ambientales más estresantes 54. La transición de hábitats acuáticos a terrestres fue un evento fundamental en la evolución de los vertebrados, y los peces ancestralmente acuáticos podrían enfrentarse a tensiones ambientales extremas durante la transición de agua a tierra. Por lo tanto, es posible que estos peces semiacuáticos ancestrales pudieran haber evolucionado para tener la capacidad de sintetizar ascorbato tanto en el riñón como en el hígado y que algunos de los peces primitivos existentes también pudieran tener la capacidad de hacerlo.


Visualizar y enseñar la evolución a través de synteny

Abrazar la perspectiva racionalista y empírica de la ciencia no es fácil. La ciencia moderna genera ideas desconcertantes que pueden ser difíciles de aceptar y, a menudo, trastornan las visiones filosóficas o religiosas de lo que da sentido a la existencia [enlace]. En el contexto de los mecanismos evolutivos biológicos, el hecho de que la variación sea generada por eventos aleatorios (estocásticos), impredecibles al nivel del individuo o dentro de poblaciones pequeñas, llevó al rechazo de los principios darwinianos por parte de muchos científicos en activo alrededor del cambio de siglo XX. siglo (ver El eclipse del darwinismo de Bowler + enlace). Los estudios de investigación educativa, como el nuestro propio “Comprender la aleatoriedad y su impacto en el aprendizaje de los estudiantes & # 8220, refuerzan el hecho de que las ideas que involucran procesos estocásticos relevantes para la biología evolutiva, así como celular y molecular, son intrínsecamente difíciles de aceptar para las personas (ver también: Por qué el ser humano dificulta la comprensión de la evolución). Sin embargo, no hay escapatoria a la conclusión científica de que los eventos estocásticos proporcionan la materia prima sobre la que actúan los mecanismos evolutivos, además de desempeñar un papel clave en una amplia gama de procesos a nivel molecular y celular, incluido el origen de diversas enfermedades, en particular. cáncer [El cáncer se debe en parte a la mala suerte] (1).

Todo lo cual deja la pregunta crítica, al menos para los educadores, de cómo enseñar mejor a los estudiantes sobre los mecanismos y resultados evolutivos. El problema se vuelve aún más urgente dada la postura anti-ciencia de los políticos y los "intelectuales" públicos, tanto de derecha como de izquierda, junto con varios ataques abiertos y encubiertos a la integridad de la educación científica, como una nueva ley de Florida que permite que “cualquiera en Florida desafíe lo que & # 8217s enseña en las escuelas”.

Para ser claros, no buscamos que los estudiantes simplemente "crean" en el papel de los procesos evolutivos en la generación de la diversidad de la vida en la Tierra, sino que desarrollen una comprensión de cómo funcionan dichos procesos y cómo hacen una amplia gama. de observaciones científicamente inteligibles. Por supuesto, el resultado final, a menos que esté dispuesto a abandonar la ciencia por completo, es que se verá obligado a considerar seriamente las implicaciones de conclusiones científicas ineludibles, sin importar cuán extrañas y desconcertantes puedan ser.

Hay una serie de estrategias educativas, en parte dependiendo de la perspectiva disciplinaria de cada uno, sobre cómo abordar la enseñanza de los procesos evolutivos. Aquí considero uno, basado en mi experiencia en biología celular y molecular. Genomicus es una herramienta web que "permite a los usuarios navegar en genomas en varias dimensiones: linealmente a lo largo de los ejes cromosómicos, transversalmente a través de diferentes especies y cronológicamente a lo largo del tiempo evolutivo". Es uno de una serie de recursos basados ​​en la web que hacen posible utilizar la avalancha de datos de secuencias de ADN (genético y genómico) que está generando la comunidad científica. Por ejemplo, ExAC / Gnomad Browser permite examinar la variación genética en más de 60.000 personas no relacionadas. Dichas herramientas complementan y amplían la gama de herramientas accesibles a través del portal web de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. / NIH / Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) (PubMed).

En el curso de biofundamentals / coreBio (con un texto en evolución disponible aquí), originalmente usamos la observación de que los miembros de nuestra subfamilia de primates, los Haplorhini o primates de nariz seca, son, a diferencia de la mayoría de los mamíferos, dependientes de la presencia de vitamina C (ácido ascórbico) en su dieta. Sin vitamina C desarrollamos escorbuto, una condición potencialmente letal. Si bien puede haber razones positivas para la dependencia de la vitamina C, en los biofundamentales presentamos esta observación en el contexto de un tamaño de población pequeño y un entorno tolerante. Un escenario plausible es que el ancestral Haplorhini población perdió el gen de la L-gulonolactona oxidasa (GULO) (ver OMIM) necesario para la síntesis de vitamina C. Los restos del gen GULO encontrados en humanos y otros Haplorhini Los genomas están mutados y no son funcionales, lo que resulta en nuestro requerimiento de vitamina C en la dieta.

¿Cómo, podría preguntar, podemos estar tan seguros? Debido a que podemos transferir un gen GULO de ratón funcional a células humanas, el resultado es que las células humanas dependientes de la vitamina C se vuelven independientes de la vitamina C (ver: Rescate funcional de la deficiencia de síntesis de vitamina C en células humanas). Este es otro resultado experimental, similar a la capacidad de las bacterias para decodificar con precisión un gen de insulina humana, que respalda el poder explicativo de una perspectiva evolutiva (2).


En un entorno en el que la vitamina C es abundante en la dieta de una población, la pérdida mutacional del gen GULO sería benigna, es decir, no se seleccionaría fuertemente en contra. En una población pequeña, los efectos estocásticos de la deriva genética pueden conducir a la pérdida de variantes genéticas que no están fuertemente seleccionadas. Más concretamente, una vez que la función de un gen se ha perdido debido a una mutación, es poco probable, aunque no imposible, que una mutación posterior conduzca a la reparación del gen. ¿Por qué? Porque hay muchas más formas de romper una máquina molecular, como la enzima GULO, pero solo unas pocas formas de repararla. Como el antepasado de la Haplorhini divergente del antepasado de la vitamina C independiente Strepsirrhini (nariz húmeda) de primates, un evento que se estima que ocurrió hace unos 65 millones de años, sus antepasados ​​tuvieron que lidiar con su dependencia dietética de la vitamina C, ya sea permaneciendo en su entorno original (rico en vitamina C) o ajustando su dieta para incluir una fuente adecuada de vitamina C.

En este punto, podemos comenzar a usar Genomicus para examinar los resultados de los procesos evolutivos (ver un video de YouTube sobre el uso de Genomicus) (3). En Genomicus, un gen está indicado por un recuadro puntiagudo para simplificar, todos los genes se dibujan como si tuvieran el mismo tamaño (no lo son), diferentes genes obtienen diferentes colores y la dirección del cuadro indica la dirección de la síntesis de ARN, la primera etapa de la expresión génica. Cada línea horizontal en el diagrama a continuación representa un segmento de un cromosoma de una especie en particular, mientras que las líneas azules a la izquierda representan relaciones filogénicas (evolutivas). Si buscamos el gen GULO en el ratón, lo encontramos y descubrimos que sus ortólogos (genes estrechamente relacionados) se encuentran en una amplia gama de eucariotas, es decir, organismos cuyas células tienen un núcleo (los humanos son eucariotas).

Encontramos una versión del gen GULO en eucariotas unicelulares, como la levadura de pan, que parece haber divergido de otros eucariotas sobre

Hace 1.500.000.000 de años (hace 1500 millones de años, abreviado Mya). Entre los genomas de mamíferos secuenciados hasta la fecha, los genes que rodean al gen GULO son (en gran parte) los mismos, una situación conocida como synteny (se estima que los mamíferos han compartido un ancestro común alrededor de 184 millones de años). Dado que los genes pueden moverse en un genoma sin interrumpir necesariamente su (s) función (es) normal (es), un tema para otro día, se supone que la sintencia entre organismos distintos refleja la organización de los genes en su ancestro común. La sintencia alrededor del gen GULO, y la presencia de un gen GULO en levaduras y otros organismos relacionados lejanamente, sugiere que la capacidad de sintetizar vitamina C es un rasgo conservado de los primeros ancestros eucariotas.
Ahora, un examen cuidadoso de este mapa (↑) revela la ausencia de humanos (Homo sapiens) y otros primates Haplorhini - Whoa. ¿lo que da? Resulta que la explicación es bastante simple. Debido a la mutación, presumiblemente en su ancestro común, no hay un gen GULO funcional en Haplorhini primates. Pero el Haplorhini Están emparentados con el resto de los mamíferos, ¿no son & # 8217t? Podemos probar esta suposición (y eludir la ausencia de un gen GULO funcional) explotando la sintenia: buscamos otros genes presentes en la región sinténica (↓). ¿Qué encontramos? Encontramos que esta región, a excepción del GULO, está presente y se conserva en el Haplorhini: la región sinténica alrededor del gen GULO se encuentra en el cromosoma 8 humano (resaltada por el cuadro rojo) el cuadro negro indica la región GULO en el ratón. Regiones sinténicas similares se encuentran en los cromosomas homólogos (relacionados evolutivamente) de otros Haplorhini primates.

El resultado final de nuestro ejercicio Genomicus es un conjunto de observaciones a nivel molecular, desconocidas para aquellos que construyeron el esquema de clasificación original basado en la anatomía, que apoyan la relación evolutiva entre los Haplorhini y más ampliamente entre los mamíferos. Basándonos en estas observaciones, podemos hacer una serie de predicciones inequívocas y fácilmente comprobables. Un recién descubierto Haplorhini Se predeciría que el primate compartirá una región sinténica similar y le faltará un gen GULO funcional, mientras que un primate recién descubierto Strepsirrhini primate (o cualquier mamífero que no requiera ácido ascórbico en la dieta) debe tener un gen GULO funcional dentro de esta región sinténica. Del mismo modo, podemos explicar las similitudes genómicas entre aquellos primates estrechamente relacionados con los humanos, como el gorila, el gibón, el orangután y el chimpancé, así como realizar predicciones comprobables sobre la organización genómica de parientes extintos, como los neandertales y los denisovianos, utilizando ADN recuperado de fósiles [enlace].

Queda por ver cuál es la mejor manera de utilizar estas herramientas en el contexto del aula y si el hecho de que los estudiantes las utilicen influye en su comprensión del trabajo y, de manera más general, en su aceptación de los mecanismos evolutivos. Dicho esto, este es un enfoque que permite a los estudiantes explorar datos reales y desarrollar explicaciones plausibles y predictivas para una variedad de descubrimientos genómicos, que probablemente sean relevantes tanto para comprender cómo llegaron a ser los humanos como para responder preguntas pragmáticas sobre los roles de los seres humanos. mutaciones específicas y variaciones alélicas en el comportamiento, la anatomía y la susceptibilidad a enfermedades.

Algunas notas a pie de página (cifras reinsertadas el 2 de noviembre de 2020, con modificaciones menores)

(1) ¿Está interesado en una imagen de parachoques magnético? visita: http://www.cafepress.com/bioliteracy

(2) Una percepción completamente perdida (impredecible e inexplicable) por cualquier enfoque de diseño creacionista / inteligente de la biología.

(3) Tenga en cuenta que no tengo ninguna conexión con el equipo de Genomicus, pero agradezco a Tyler Square (ahora en UC Berkeley) por informarme.