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¿Se pueden recibir las feromonas de otra manera que no sea por olor?

¿Se pueden recibir las feromonas de otra manera que no sea por olor?


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Estoy tratando de entender cómo afectan los desodorantes a las feromonas en los humanos.

Wiki dice:

Axila

En los seres humanos, la formación del olor corporal ocurre principalmente en la región axilar. Estas sustancias odorantes sirven como feromonas que desempeñan un papel relacionado con el apareamiento.

Desodorante

Un desodorante es una sustancia que se aplica al cuerpo para prevenir el olor corporal causado por la degradación bacteriana de la transpiración en las axilas, los pies y otras áreas del cuerpo.

¿Puede el sexo opuesto recibir feromonas si una persona usa desodorante de cristal (no tiene fragancia, no bloquea la sudoración, previene el olor corporal creando una barrera protectora invisible contra las bacterias que causan el olor)?


Solo tenemos 5 sentidos, un sexto sentido ha sido controvertido, y algunos sextos sentidos a veces se informan en nuevas investigaciones en periódicos, pero ninguno se ha agregado de manera concluyente a los claramente conocidos 5. Hay un segundo órgano olfativo que se ocupa de las señales sociales en otros animales, que poseemos, el órgano vomeronasal.

Las feromonas son solo moléculas olfativas, por lo que no puede obtenerlas más que capturando moléculas y analizándolas, es decir, oliéndolas.

Los seres humanos reaccionan muy fuertemente por atracción a algunos perfumes distintos de las feromonas, y se supone que no debes bloquear todos tus olores, solo hacerlos contenibles, un poco probablemente sea algo bueno.

Los científicos publicaron un estudio que afirmaba que las personas pueden saber si logran una buena respuesta inmune / combinación genética metabólica con un compañero al oler la camiseta de un compañero potencial.


Feromonas para olfatear

El olfato es importante para permitirnos saborear nuestra comida e incluso puede desencadenar recuerdos. Pero en algunos animales, moléculas especiales llamadas feromonas también pueden desencadenar ciertos tipos de comportamiento, como el apareamiento. Kate Lamble habló con Greg Jefferis del Laboratorio de Biología Molecular del Consejo de Investigación Médica de Cambridge, o MRC LMB, investiga las vías entre el olor y el comportamiento en la mosca de la fruta.

Greg: Una feromona es, supongo, una molécula de olor especializada que se usa para comunicarse entre los individuos de una especie. Entonces, es producido por un miembro de una especie y se usa para indicar, por ejemplo, a un miembro del sexo opuesto, es uno de los casos clásicos, por lo que las feromonas sexuales. Por lo tanto, normalmente también hay un proceso de detección especializado y estamos particularmente interesados ​​en lo que sucede dentro del cerebro cuando se detectan esos olores.

Kate - Si miramos las feromonas, ¿se vería diferente de una molécula de olor normal?

Greg - No, no particularmente y de hecho, hay algunas feromonas que pueden ser detectadas por nuestro principal epitelio olfativo, la nariz, que pueden tener significados muy específicos para determinadas especies.

Kate - Entonces, si no se ven diferentes, supongo que se trata de cómo se recibe. ¿Cómo se traduce el olor de una feromona en el comportamiento de los animales?

Greg - Entonces, como cualquier olor, lo primero es que esta pequeña molécula necesita difundirse hasta un receptor en la parte superior de la nariz y, de hecho, unirse a un receptor allí. Y una de las ventajas clave de usar insectos es que estos receptores y moléculas se han identificado durante algún tiempo. Entonces, una vez que se une al receptor, hace que la neurona en la que se encuentra ese receptor se active eléctricamente y, por lo tanto, ha convertido esta unión química en una señal eléctrica que luego puede hablar con el resto del cerebro y desencadenar respuestas de comportamiento.

Kate - Y estudias esto en las moscas de la fruta. ¿Por qué las moscas de la fruta son un animal tan bueno para mirar esto?

Greg - Entonces, varias razones. Hay muchas personas que han estado estudiando las moscas de la fruta durante años. Obviamente, existen todo tipo de herramientas poderosas. También hay un problema de complejidad. Las moscas de la fruta tienen solo 50 genes de receptores, mientras que un ratón tiene 1300 genes de receptores olfativos. Por lo tanto, es un poco más fácil encontrar el receptor de un olor particular en una mosca de la fruta que en un ratón. Además, una vez que se encuentra el receptor, es mucho más fácil experimentar con una mosca para tratar de averiguar qué está haciendo el cerebro de la mosca con esta información y ese es realmente el tipo de trabajo que está haciendo mi laboratorio.

Kate - Entonces, ¿a qué feromonas reaccionan las moscas de la fruta?

Greg - Entonces, la que se ha estudiado mejor es una feromona llamada cva cis-Vaccenyl Acetate. Entonces, esta es una molécula producida por moscas macho y señales tanto a machos como a hembras. Entonces, parece ser atractivo para las mujeres. Los hace más listos para aparearse con el macho, pero es repulsivo para los machos. De hecho, los hace más agresivos, más propensos a pelear entre ellos. Entonces, esto es interesante, ¿verdad? Es la misma molécula pero con efectos diferentes en los dos sexos.

Kate: Eso es interesante. Recibimos un correo electrónico de Teo Gibson que nos pregunta: "¿Pueden los humanos oler las feromonas o es solo un mito?"

Greg: creo que depende en parte de tu definición de feromona. Entonces, creo que uno de los grandes puntos, al menos clásicamente, ha sido que la feromona debería ser una molécula que tenga algún tipo de respuesta incondicionada. Es decir que la primera vez que la hueles te va a hacer producir algún tipo de comportamiento y siempre vas a producir ese comportamiento cuando hueles la feromona. Ahora, por supuesto, esperamos que la mayoría de las cosas sean muy contextuales, especialmente en humanos, hay muchas señales que interactúan y también, que hay mucho aprendizaje. La mayor parte del tipo de trabajo sobre feromonas humanas ha encontrado muy difícil separar las asociaciones aprendidas de algo que podría ser innato por así decirlo.

Kate: Me imagino que con un humano, también entra tanta voluntad, que una mosca de la fruta respondería automáticamente a algo, mientras que nosotros somos capaces de detenernos hasta cierto punto. Teo continúa diciendo que leyó un artículo hace un tiempo sobre una mujer que juzga la dignidad de la raza de un hombre basándose en el olor de una camisa sudada. ¿Es eso cierto?

Greg - Entonces, tal vez deberíamos traer a Darren (Logan del Instituto Wellcome Trust Sanger) aquí. Creo que tiene mucha experiencia al menos en lidiar con ese tipo de preguntas, si no con el olor de las camisetas malolientes, pero.

Darren - Entonces, es cierto que se realizó el estudio que mostró que las personas prefieren el olor de personas que no son familiares a ellas en cierto de su ciclo menstrual, una mujer lo hace. Esto se hacía clásicamente haciendo que la gente no usara artículos de tocador y vistiendo una camiseta blanca y durmiendo con esa camiseta y luego oliéndola. No es el experimento más agradable. Entonces, hay una historia bastante larga de este tipo de experimentos. De hecho, parece haber algún tipo de efecto. Cómo funciona y qué huele la gente, todavía no lo sabemos.

Ginny Herrero - Darren, creo que me dijiste antes que en realidad tienes un ejemplo de feromona humana contigo. ¿Está bien?

Darren - Entonces, esta es una sustancia química llamada androstenona y se identifica por primera vez en la saliva de los cerdos machos y vuelve locas a las hembras. Posteriormente, se encontró en el sudor masculino y, por lo tanto, se estudió debido a sus propiedades feromonales en un cerdo como feromona humana putativa. Lo que es realmente interesante es que huele de manera muy diferente para diferentes personas. Entonces, si desea olerlo, dígame si puede olerlo.

Kate: este es uno de esos cuestionarios que te informa sobre tu personalidad. No quieres equivocarte

Darren - Entonces, mucha gente no puede olerlo en absoluto.

Kate - Puedo oler algo. No me está volviendo loco. Es bastante dulce, pero bastante sutil para mí.

Darren - Entonces, eso es interesante. ¿Y tú, Ginny?

Kate - Definitivamente ha resuelto algo sobre mi personalidad que no quiero que se revele en el aire.

Ginny - No huelo nada.

Kate - No puedes oler nada.

Darren - Entonces, la mayoría de las personas describen esto como urinario, repugnante o sudoroso de alguna manera. Pero una pequeña proporción de personas lo describe como dulce y mucha gente también puede olerlo. No puedo olerlo, así que tenemos una persona que puede olerlo y que le gusta bastante. Creo que la otra cosa interesante acerca de esta sustancia química es que, independientemente de sus propiedades feromonales potenciales, es quizás el olor más variable que tiene las respuestas más variables al olfato. Entonces, si es una feromona, diría que el jurado está deliberando, pero ciertamente es un olor interesante.


Olores sexuales: feromonas en humanos

A mediados del siglo XX, los biólogos se dieron cuenta de un tipo único de comunicación que se producía entre los insectos. La comunicación involucró la secreción de sustancias que eran similares a las hormonas en algunos aspectos, pero también muy diferentes. Mientras que las hormonas se secretan en el torrente sanguíneo para provocar alguna reacción en el cuerpo, estas sustancias recién identificadas salieron del cuerpo y se utilizaron para provocar una reacción en un conespecífico (otro organismo de la misma especie). Se les dio el nombre feromonas, del griego ferina (transferir) y hormonas (emocionar).

Desde entonces, se han identificado varias feromonas en invertebrados y vertebrados por igual. Por ejemplo, cuando se perturba una colmena, las abejas guardianas producen una feromona que alerta a otras abejas en la colmena, las anima a salir de la colmena y promueve la agresividad. Los apicultores saben todo acerca de esta señal y usan el humo para calmar una colmena de abejas enojada porque el humo inhibe los receptores en las antenas de las abejas que detectan la feromona.

Se han identificado feromonas que provocan una variedad de comportamientos en varias especies. Algunas feromonas, como las que se ven en las abejas, se utilizan para reunir a los conespecíficos para atacar o defender algo, algunas ayudan a marcar el territorio y otras dejan rastros que los conespecíficos pueden seguir (hasta un alijo de comida, por ejemplo). Muchas feromonas también están asociadas con el sexo.

Un gran número de especies, desde los microorganismos en adelante, liberan feromonas que juegan algún papel en el apareamiento. Algunas especies de bacterias usan feromonas para decirles a otras bacterias que se preparen para recibir una transferencia de material genético en una forma muy poco romántica de "sexo" bacteriano llamado conjugación. Sin embargo, incluso los mamíferos se comunican con feromonas sexuales. Los machos de varias especies investigan la región anogenital de las hembras con su nariz, que contiene un detector de feromonas especial llamado órgano vomeronasal. A través de la exposición a las feromonas, el macho puede saber si la hembra está ovulando y será receptiva a sus avances.

Aunque se han detectado feromonas en muchas especies, se ha debatido durante mucho tiempo si juegan algún papel en la comunicación humana. Una razón por la que algunos han argumentado en contra del papel importante de las feromonas en los seres humanos es que la evidencia sugiere que no tenemos un órgano vomeronasal funcional. Sin embargo, parece haber algunos ejemplos de señales químicas ocultas entre personas.

Quizás el mecanismo de feromonas putativo más conocido en humanos es el efecto McClintock. El efecto McClintock describe la sincronía menstrual, que es cuando los ciclos menstruales de las mujeres que viven próximas entre sí comienzan a sincronizarse o comienzan aproximadamente al mismo tiempo. El efecto recibió su nombre de la psicóloga Martha McClintock, quien planteó la hipótesis de que las feromonas eran las responsables de la sincronización.

El efecto McClintock es controvertido y algunos argumentan que no es un efecto biológico real y mucho menos algo causado por feromonas. Pero varios otros estudios también han encontrado indicios de una posible comunicación feromonal humana. De estos estudios, dos esteroides en particular han surgido como feromonas potenciales: androstadienona y estratetraenol.

La androstadienona, un metabolito de la testosterona, se encuentra en el semen masculino y en las secreciones del área de la axila. La investigación ha sugerido que puede promover la excitación fisiológica en las mujeres, pero no en los hombres heterosexuales. El estratetraenol, por otro lado, es un estrógeno que se encuentra en la orina femenina. Se ha descubierto que el estratetraenol afecta la excitación autónoma en los hombres. Por lo tanto, algunos estudios sugieren (aunque esto sigue siendo un área controvertida) que la androstadienona y el estratetraenol son feromonas que contienen cierta información detectable por el sexo opuesto.

Un andador de luz puntual que se utiliza para demostrar la marcha humana.

Un estudio que se publicará este mes en Biología actual investigó la información sobre el género que podrían transmitir estas dos feromonas putativas. Los investigadores, Zhou et al., Exploraron los efectos de la androstadienona y el estratetraenol en la atribución del género a los caminantes de luz puntual (PLW) que se muestran en una pantalla. Los PLW son una colección de puntos que representan el movimiento humano (ver gif a la derecha). Al cambiar los entornos, las mujeres embarazadas pueden adoptar un modo de andar más masculino o más femenino.

Zhou y col. expusieron a hombres y mujeres heterosexuales y homosexuales o bisexuales a androstadienona, estratetraenol o una solución de control mientras veían a las mujeres embarazadas que mostraban un espectro de estilos de caminar que iban desde un modo de andar femenino hasta un andar masculino, con andares de género neutro entre los dos . Los participantes, después de ver caminar muy brevemente a la PLW, tuvieron que juzgar si la figura era masculina o femenina.

Los investigadores encontraron que exponer a los hombres heterosexuales al estratetraenol disminuyó la frecuencia de las respuestas "masculinas", pero no afectó las calificaciones de las mujeres heterosexuales. Exponer a las mujeres heterosexuales a la androstadienona aumentó la frecuencia de las respuestas "masculinas", pero esto no ocurrió en los hombres heterosexuales. Los resultados de los grupos homosexuales y bisexuales fueron un poco más ambiguos. El estratetraenol no tuvo ningún efecto y la androstadienona aumentó las respuestas "masculinas" en los hombres homosexuales, pero solo en las PLW de género neutro (e incluso entonces apenas fue estadísticamente significativo).

Zhou y col. plantean la hipótesis de que el estratetraenol y la androstadienona estaban sesgando a hombres y mujeres, respectivamente, para discernir el sexo opuesto en el movimiento de las PLW. Así, los autores argumentan que estas sustancias transmiten información sobre masculinidad y feminidad. Si es cierto, no está claro qué significa esto para las interacciones diarias entre hombres y mujeres. Las concentraciones de esteroides que Zhou et al. usados ​​eran mucho más altos de lo que estarías expuesto con solo pararte junto a alguien en el metro.

Por lo tanto, aún queda mucho por aprender sobre las feromonas humanas. Incluso si la androstadienona y el estratetraenol son capaces de comunicar información específica de género, su efecto real sobre el comportamiento humano hoy en día puede ser insignificante. Por lo tanto, las feromonas humanas pueden ser solo artefactos vestigiales de nuestra historia evolutiva para los que realmente ya no tenemos un uso. Por otro lado, puede haber un complejo sistema de comunicación entre las personas todo el tiempo que no conocemos por completo. Y este sistema de comunicación podría estar dando forma a decisiones importantes en su vida, como con quién se empareja, sin que se dé cuenta conscientemente.


Una mirada más cercana: glándulas tarsales / feromona de huella

Cuando las abejas melíferas caminan por una superficie, sus patas suelen depositar una secreción atractiva, aceitosa e incolora que tiene una baja volatilidad. Se ha demostrado que esta secreción afecta el comportamiento de otros trabajadores, por lo que se considera una feromona. Esta sustancia química se ha denominado "feromona de huella" o "feromona de rastro". Se cree que la secreción se origina en las glándulas del tarso (Arnhart). Estas glándulas están ubicadas en el quinto tarsómero de las patas delanteras, medias y traseras de las abejas melíferas adultas, obreras y zánganos. Sus características estructurales no son específicas de casta o sexo. Las glándulas tarsales tienen la forma de un saco aplanado dentro de cada uno de los últimos segmentos tarsales de cada pata (Lensky et al. 1985). Cada glándula consta de una capa unicelular que rodea y secreta en una cavidad en forma de saco que forma el depósito de la glándula. La capa unicelular de células epiteliales contiene una gran cantidad de orgánulos celulares compatibles con una actividad secretora (Goodman 2003). La sustancia química es depositada por el arolio terminal entre las garras del tarso cuando la abeja camina. Además de las patas, se deposita en la punta del abdomen, que a menudo se arrastra sobre la superficie mientras la abeja camina (Caron y Connor 2013).

Las células de la glándula tarsal se diferencian de las de la glándula de Nasonov en que no tienen conductos para transportar el material secretor ni al reservorio ni al exterior. Las células de la glándula están delimitadas por la cutícula y para ingresar al reservorio, la secreción debe cruzar esta barrera (Goodman 2003). Este tipo de célula glandular se clasifica como clase 1 (Noirot et al. 1974). No está claro cómo el material secretor atraviesa la cutícula: ¿se difunde a través de la cutícula o utiliza un sistema de canales porosos? Queda por determinar el medio por el cual la secreción sale de las células de la glándula tarsal y llega al depósito.

Las abejas melíferas muestran una variedad de "sustancias químicas de huella" que se han caracterizado por técnicas cromatográficas. Se incluyen alcanos, alquenos, alcoholes, ácidos orgánicos, éteres, ésteres y aldehídos. Las glándulas tarsales secretan 12 compuestos específicos para las reinas, 11 específicos para las obreras y uno específico para los zánganos (Lensky et al. 1987). Otra diferencia radica en su tasa de secreción, la glándula tarsal de la reina secreta a una tasa mucho más alta que la de la obrera y el zángano. La secreción de las reinas de seis meses es mayor que la de las reinas de dos años, la tasa de secreción de las glándulas obreras es de 10 a 15 veces menor que la de las reinas (Lensky et al. 1984).

Vista lateral del extremo de la última articulación tarsal del primer piso (Tar) que muestra el empodio en posición normal cuando no está en uso.

Las secreciones con funciones muy diferentes son depositadas por los tarsos tanto de reinas como de obreras (Blum 1992). En el trabajador, la feromona parece pertenecer a los químicos que ayudan a la abeja a orientarse. Los trabajadores depositan una feromona de rastro persistente en la entrada de la colmena y el atractivo de esta secreción aumenta con el número de trabajadores que la depositan (Butler et al. 1970). Parece que las abejas también marcan los sitios de forraje con la feromona de la huella, aumentando así su atractivo para otros forrajeros (Ferguson y Free 1979). Por lo tanto, las flores y los sitios que contienen señuelos de feromonas artificiales son más atractivos para otros trabajadores que los recursos similares que no han sido marcados con feromonas de huella. También hay alguna sugerencia de que la feromona de la huella puede ayudar a marcar a corto plazo las flores individuales cuya fuente de néctar se ha agotado, lo que ayuda a evitar visitas improductivas (Free 1987).

La reina deja su marca especial.

Butler y col.(1969) mostró que los trabajadores que se arrastran, aparentemente involuntariamente, depositan una "sustancia de la huella" que atrae a otros trabajadores y los estimula a entrar en la colmena. Las abejas melíferas del regreso a casa también se sienten atraídas por un olor en la atmósfera de la colmena que puede ser parte de la "sustancia de la huella". Esta feromona de la huella, que ciertamente se percibe olfativamente y posiblemente también quimiotácticamente, es persistente pero probablemente no específica de la colonia. Los túneles de entrada de vidrio que han sido marcados con esta feromona de rastro son los preferidos por las abejas del regreso a casa para limpiar los túneles de entrada de vidrio. El atractivo de un túnel de entrada aumentó con el número de trabajadores que lo habían utilizado anteriormente hasta unos 400 trabajadores, a partir de entonces su atractivo no aumentó más. La feromona del rastro de los trabajadores de otra colonia también era atractiva, pero un poco menos que la de los trabajadores de la propia colonia de abejas.

El piso y las paredes interiores de la colmena o nido y los propios panales también están probablemente marcados con feromonas de rastro. La acumulación de feromonas de rastro en el panal puede explicar parcialmente por qué el panal viejo es más atractivo que el nuevo (Free 1987). Butler (1967) descubrió que las abejas que había entrenado para alimentarse en una arena oscura producían un rastro de olor entre su colmena y el plato de jarabe de azúcar.

Está bien establecido que un plato de vidrio en el que las abejas han estado buscando jarabe de sacarosa es más atractivo para los buscadores potenciales que un plato limpio, probablemente debido a un rastro atractivo de feromona que las abejas han dejado atrás. Los experimentos que han demostrado esto implicaron entrenar a las abejas para recolectar jarabe de azúcar de tubos o platos colocados en una mesa circular. Los tubos o platos con almíbar fueron reemplazados por otros vacíos, provistos de diferentes olores y colocados equidistantes del centro de la mesa se comparó el número de abejas que aterrizaron o tocaron cada tubo o plato. La mesa se rotó continuamente para que las abejas no se condicionaran a ninguna posición en particular (Ribbands 1954 Butler et al. 1969 Ferguson y Free 1979).

Las abejas que visitan un sitio, lo marcan con una feromona atractiva independientemente de si se han alimentado con éxito allí o no (Free 1987). Ribbands (1954) mostró que solo era necesario que una abeja aterrizara brevemente en un tubo vacío particular para que prefiriera ese tubo posteriormente, Free (1970) descubrió que los aspirantes a recolectores se sentían atraídos por el olor que las abejas habían dejado en un vaso. hojas que cubrían flores modelo de las que no podían obtener alimento y Ferguson y Free (1979) demostraron que los platos en los que las abejas habían aterrizado y no habían buscado comida se volvían atractivos para los demás.

Parece que las abejas recolectoras también pueden tener preferencia por el olor a rastro depositado por las abejas de su propia colonia. Se entrenó a las abejas de dos colonias en dos platos separados pero adyacentes de jarabe de sacarosa diluido; luego, el jarabe diluido en cada plato se reemplazó por jarabe concentrado para estimular el baile y el reclutamiento. Los recién llegados que llegaron se sintieron atraídos preferentemente por el plato visitado por sus compañeros de nido (Kalmus y Ribbands 1952), por lo que la deposición de una feromona de rastro en una fuente de forraje favorece la supervivencia de su propia colonia.

Pata trasera izquierda de la reina,
vista anterior o exterior.

Se ha sugerido que la secreción de la glándula tarsal de la reina juega un papel en la inhibición de la construcción de copas de la reina y, por lo tanto, en la inhibición de la cría y el enjambre de la reina. Se llevaron a cabo experimentos para determinar el papel de la densidad de población de las colonias de reina derecha y la de las secreciones de feromonas de abeja reina, en la inducción e inhibición de la construcción de copa de reina en enjambre durante las temporadas de enjambre y no enjambre. La construcción de copas de reina se indujo experimentalmente en colonias de reina derecha superpobladas durante el invierno, que es una temporada sin enjambres. Esta construcción fue inducida por una alta densidad de población de trabajadores: por encima de un umbral de 2,3 trabajadores / ml hubo una relación entre el número de vasos construidos y la densidad de colonias. Durante la temporada de enjambre se estableció una relación entre el volumen libre de una colmena (densidad de población) y el número de copas reina construidas: 1,5 tazas en una colonia que ocupaba 80,960 ml, en comparación con 77 tazas en una colonia colmada dentro de un volumen de 20,240 ml. Las observaciones de los movimientos de la reina sobre los panales en colonias de densidades de población altas y normales mostraron que en una colonia superpoblada, la abeja reina estaba casi ausente de los bordes inferiores del panal, donde se construyen las copas y las celdas del enjambre de reinas. La secreción aceitosa glandular de las glándulas tarsales de la reina es depositada por las almohadillas de las patas sobre la superficie del peine. La tasa de secreción de las glándulas tarsales de la reina fue aproximadamente 13 veces mayor que la de las obreras. Se desarrolló un bioensayo basado en el aumento de la densidad de la población de trabajadores para probar los efectos inhibidores de los extractos glandulares de la reina en la construcción de las copas de la reina (Lensky y Slabezki 1981).

La feromona de la huella está en todas partes en una colmena.

La aplicación de la secreción de las glándulas tarsales y mandibulares para peinar los bordes inferiores en colonias superpobladas (bioensayo) provocó la inhibición de la construcción de copa reina. Ninguna de estas dos secreciones afectó la construcción de estas copas cuando se aplicaron por separado. Creen que debido al hacinamiento de las colonias, la abeja reina es incapaz de depositar las secreciones no volátiles de las glándulas tarsales y mandibulares a lo largo de los bordes del peine y que la deficiencia de la huella del pie y la feromona mandibular desencadena la construcción de copas enjambradas a lo largo de los bordes del peine. áreas inhibidas (Lensky y Slabezki 1981).

No todos los investigadores están de acuerdo en que las glándulas tarsales son el sitio de producción de la feromona de la huella (Winston 1987). Ferguson y Free (1979) informaron que los olores de la cabeza, el tórax y el abdomen son muy activos para inducir el aterrizaje por parte de los trabajadores que buscan comida. Por tanto, es posible que esta feromona, mientras se deposita en los pies, se origine en otra parte del cuerpo (Butler et al. 1969).

La feromona de la huella es capaz de inducir a los trabajadores desorientados a exponer sus glándulas de Nasonov (Ferguson y Free 1981). Por lo tanto, esta feromona puede trabajar en conjunto con el aroma de Nasonov para ayudar a los trabajadores que se han desorientado temporalmente en las cercanías de la entrada de la colmena. Se ha comparado el atractivo de la feromona sintética de Nasonov en el reclutamiento de recolectores de alimentos en platos de vidrio con agua azucarada con el de la feromona de huella (Williams et al. 1981). Los platos marcados con feromona de huella se visitaron más que los platos limpios, mientras que los platos marcados con feromona de huella o feromona sintética de Nasonov fueron igualmente atractivos. Sin embargo, los platos marcados con ambas feromonas recibieron una mayor frecuencia de visitas que cualquier otro. Estos experimentos muestran que la feromona de la huella mejora el atractivo de la feromona Nasonov para los recolectores entrenados para visitar un sitio en particular en busca de alimento.

Referencias
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Clarence Collison es profesor emérito de entomología y jefe del departamento emérito de entomología y patología vegetal en la Universidad Estatal de Mississippi, Mississippi State, MS.


Parte 2: Biología molecular de la percepción de feromonas

00: 00: 06.04 Entonces, ¿qué está sucediendo específicamente con respecto a la detección de feromonas?
00: 00: 14.18 ¿Cuáles son los sistemas que detectan feromonas, cómo se procesa esta información?
00: 00: 20.27 dentro del cerebro y ¿cómo se generan los comportamientos, comportamientos específicos?
00: 00: 26.12 ¿Cómo sabe un animal que la señal llega y conduce a un comportamiento de pelea?
00: 00: 31.24 o comportamiento de apareamiento? ¿Cómo se recibe la calidad de la información de feromonas?
00: 00: 38.14 percibido y cómo conduce a cambios de comportamiento?
00: 00: 43.01 Como mencioné antes, existen estos dos sistemas,
00: 00: 50.05 el sistema vomeronasal por un lado, el sistema olfativo por otro lado,
00: 00: 54.19 y la suposición durante mucho tiempo
00: 00: 58.15 fue que el sistema vomeronasal estaba especializado en la detección de feromonas
00: 01: 06.03 y el sistema olfativo se especializó en la detección de sustancias químicas olorosas.
00: 01: 11.16 Y esta noción vino de experimentos de ablación quirúrgica
00: 01: 20.03 en el que las personas habían extirpado quirúrgicamente el epitelio olfatorio
00: 01: 24.07 y esto condujo a un deterioro de la detección de olores,
00: 01: 28.14 o ablación quirúrgica del órgano vomeronasal y esto llevó a un defecto en el apareamiento o comportamiento agresivo
00: 01: 36.04 y por lo tanto, presumiblemente la detección de feromonas.
00: 01: 39.16 Entonces, los experimentos quirúrgicos, la ablación quirúrgica, fueron una gran señal
00: 01: 44.10 en el papel de cada uno de estos dos sistemas separados
00: 01: 47.29 y también la noción de que estos dos sistemas comparten el trabajo
00: 01: 52.25 entre el olfato cognitivo y el olfato instintivo
00: 01: 55.21 también se origina en el estudio de la proyección central de este sistema.
00: 02: 01.25 Entonces, el epitelio olfatorio está conectado al bulbo olfatorio principal,
00: 02: 07.16 y, a su vez, a varios núcleos del cerebro
00: 02: 11.26 que juntos forman lo que se llama la corteza olfativa primaria
00: 02: 18.18 y luego la información se distribuye ampliamente dentro de las áreas corticales y neocorticales del cerebro
00: 02: 24.16 y por lo tanto conduce a esta percepción cognitiva de un olor.
00: 02: 29.05 Y en contraste, la información que es detectada por el órgano vomeronasal
00: 02: 35.08 parece ser procesado por una vía central completamente diferente e independiente
00: 02: 41.08 del órgano vomeronasal al bulbo olfatorio accesorio
00: 02: 45.15 hasta áreas específicas de la amígdala medial en el sistema límbico
00: 02: 50.23 que están conectados a áreas específicas del hipotálamo
00: 02: 55.05 que se especializan en agresividad y desencadenan comportamientos agresivos y de apareamiento.
00: 03: 01.15 Entonces, reproducción especializada y comportamiento social en general.
00: 03: 05.09 Entonces, parece, por lo tanto, tener sentido que estas áreas que están involucradas
00: 03: 10.26 la corteza olfativa primaria y luego las áreas corticales superiores
00: 03: 14.23 de hecho sería responsable de la detección cognitiva del olfato
00: 03: 20.08 mientras que las áreas del cerebro que son parte más del sistema límbico,
00: 03: 25.14 la amígdala y el hipotálamo están más involucrados en el procesamiento de señales de feromonas
00: 03: 32.05 y el detonante del comportamiento reproductivo y agresivo.
00: 03: 35.25 Entonces, todo esto parece muy lógico, y a nivel molecular,
00: 03: 41.07 también fue muy interesante descubrir que las neuronas del epitelio olfatorio principal
00: 03: 48.01 parecen, a través de un conjunto de canales que están activados por nucleótidos cíclicos,
00: 03: 54.03 por lo tanto, la transducción de señales de señales olfativas usa nucleótidos cíclicos
00: 03: 58.28 que a su vez conducen a la apertura de canales iónicos
00: 04: 02.14 y, por lo tanto, permiten la traducción de la unión del odorizante al receptor
00: 04: 07.08 en una señal eléctrica, un cambio en el potencial de membrana.
00: 04: 11.01 Y en contraste, en el órgano vomeronasal,
00: 04: 14.06 no encontramos ningún canal funcional controlado por nucleótidos cíclicos,
00: 04: 19.05 lo que encontramos hace varios años en colaboración con Emily Liman y David Corey,
00: 04: 25.12 es la expresión muy fuerte y específica de un canal iónico distinto llamado TRPC2,
00: 04: 31.23 que nuevamente se expresa muy alta y específicamente en el órgano vomeronasal
00: 04: 36.19 y es responsable de la transducción de la señal VNO.
00: 04: 40.19 Entonces, a nivel molecular tenemos estos dos canales iónicos
00: 04: 45.18 que son esenciales para la transducción olfativa y la transducción vomeronasal
00: 04: 50.26 y, por lo tanto, brindan excelentes herramientas genéticas para investigar,
00: 04: 56.17 o vuelva a investigar, si lo desea, la función de cada una de estas dos vías sensoriales en el cerebro.
00: 05: 03.19 Entonces, mediante la manipulación genética del gen que codifica el canal TRPC2,
00: 05: 08.28 realizamos un knockout del canal TRPC2 y por lo tanto, condujimos a un animal,
00: 05: 15.12 generó una línea de ratón genéticamente modificado, en el que el VNO no funciona,
00: 05: 21.19 porque el canal TRPC2 no es funcional, está mutado,
00: 05: 25.09 y, por lo tanto, toda la vía vomeronasal se vuelve no funcional.
00: 05: 30.12 Y por lo tanto, este animal mutado, este mutante,
00: 05: 33.07 no tiene un órgano vomeronasal funcional, no puede detectar feromonas,
00: 05: 37.22 y, por lo tanto, podemos investigar el papel fisiológico del órgano vomeronasal
00: 05: 43.01 en la fisiología y el comportamiento animal.
00: 05: 47.24 Y de manera similar, pero mirando el knockout del canal controlado por nucleótidos cíclicos,
00: 05: 54.11 nosotros y otros hemos podido investigar la función conductual
00: 05: 59.02 del sistema olfativo principal.
00: 06: 00.23 Entonces, esto es solo para mostrarles la expresión de este canal iónico TRPC2.
00: 06: 08.05 Lo que ve en esta parte de la diapositiva es una sección
00: 06: 13.14 a través de esta estructura tubular que está formada por el órgano vomeronasal
00: 06: 19.11 y lo que puede ver aquí es el epitelio neural que bordea la luz
00: 06: 23.19 a través de las cuales están las feromonas, se elevan en contacto con las neuronas.
00: 06: 29.18 Y en rojo está la inmunotinción con el canal TRPC2
00: 06: 34.17 y puede ver que la proteína está altamente expresada y expresada de manera muy específica
00: 06: 42.03 a lo largo de la terminal sensorial de las neuronas VNO,
00: 06: 46.01 aquí visto aún mejor, en una preparación neuronal disociada,
00: 06: 53.00 puedes ver la dendrita sensorial aquí, donde están los sensoriales, los receptores y los canales,
00: 06: 59.16 entonces, ya sabes, estos patrones de expresión realmente sugieren un papel importante del canal TRPC2
00: 07: 07.05 en la transducción sensorial en el órgano vomeronasal.
00: 07: 12.01 ¿Y la idea es que las dos familias de epitelio? receptores de feromonas, V1R y V2R,
00: 07: 22.26 cuando se une a la señal de feromonas, conduce a una cascada de transducción de señal
00: 07: 30.16 ya su vez, a la apertura de los canales TRPC2.
00: 07: 34.26 Entonces, por el nocaut del canal TRPC2, uno puede abolir completamente la transducción de señal
00: 07: 41.08 y conducen a un animal sin un órgano vomeronasal funcional.
00: 07: 44.17 Entonces, esto es lo que hicimos, y el primer experimento que realizamos
00: 07: 50.15 cuando obtuvimos un animal mutante es para validar la afirmación de que el canal TRPC2
00: 07: 57.02 es esencial para la transducción de señales VNO.
00: 07: 59.10 Y el experimento, así que aquí está la demostración de que en el mutante TRPC2
00: 08: 06.11 ya no se produce la proteína TRPC2, en comparación con las proteínas ubicuas, como la beta tubulina,
00: 08: 14.14 y en colaboración con Markus Meister, un fisiólogo real en mi departamento,
00: 08: 22.12 y Tim Holy, que era un postdoctorado en el laboratorio de Marcus,
00: 08: 26.22 realizamos el registro eléctrico de las neuronas VNO
00: 08: 30.29 en respuesta a estímulos feromonales.
00: 08: 34.16 Entonces, la idea es usar una matriz de electrodos planos
00: 08: 41.07 en el que cada uno de los puntos aquí representa un electrodo diferente que puede grabar desde neuronas
00: 08: 46.00 la actividad eléctrica de las neuronas en las cercanías
00: 08: 48.27 y un epitelio de VNO se presiona plano contra esta matriz de electrodos
00: 08: 54.20 y mantenido por una malla y luego podemos soplar estímulos feromonales
00: 08: 59.12 y registre la actividad de las neuronas que han sido estimuladas por señales químicas específicas.
00: 09: 05.28 Y cuando hicimos el experimento y comparamos la situación
00: 09: 10.14 en el animal de tipo salvaje o el animal heterocigoto a la situación en el mutante,
00: 09: 15.19 quedó muy claro que los estímulos feromonales conducen a un aumento en la tasa de picos
00: 09: 21.24 de las neuronas VNO, son registradas por la matriz de electrodos,
00: 09: 25.17 pero no hubo absolutamente ninguna estimulación en el mutante TRPC2.
00: 09: 29.15 Entonces, en otras palabras, las neuronas VNO son incapaces de responder a los estímulos feromonales.
00: 09: 34.27 Sabemos que aquí hay neuronas porque si estimulamos la preparación con cloruro de potasio,
00: 09: 41.25 alta concentración de cloruro de potasio,
00: 09: 43.15 podemos ver una descarga neuronal inespecífica muy fuerte que proviene solo de la despolarización de las células
00: 09: 51.17 sin embargo, estas células son incapaces de responder específicamente a los estímulos feromonales.
00: 09: 56.04 Entonces, el VNO es básicamente silencioso y lo que tenemos es una línea de mouse
00: 10: 02.19 en el que puede ocurrir la detección olfativa, pero la detección vomeronasal está completamente alterada.
00: 10: 11.22 Entonces, ¿qué está pasando con el comportamiento de estos animales?
00: 10: 15.09 Bueno, para nuestra gran decepción al principio, este animal no parecía mostrar ningún fenotipo.
00: 10: 21.10 Esperábamos, a partir del experimento quirúrgico, que los animales sin VNO
00: 10: 27.01 sería incapaz de aparearse. Pero, cuando ponemos un ratón macho en presencia de una hembra,
00: 10: 33.02 un mutante macho, en presencia de una hembra, se aparean perfectamente normalmente,
00: 10: 37.11 de hecho, exactamente con la misma frecuencia que los animales salvajes.
00: 10: 43.03 Entonces, estábamos muy decepcionados e incluso cuestionamos lo que realmente,
00: 10: 46.26 ¿para qué sirve el órgano vomeronasal?
00: 10: 49.29 Y luego pensamos un poco más y decidimos estudiar otro conjunto de comportamientos,
00: 10: 57.23 y utilizamos una observación muy conocida de Konrad Lorenz
00: 11: 03.27 que describía el comportamiento a lo largo de estas palabras.
00: 11: 09.25 Si junta, en el mismo recipiente,
00: 11: 12.03 dos espinosos, lagartos, petirrojos, ratas, monos o niños,
00: 11: 15.26 que no hayan tenido ninguna experiencia previa entre ellos, pelearán.
00: 11: 20.01 Puede agregar a estos dos políticos, dos científicos, dos lo que sea,
00: 11: 25.11 cuando pones a dos machos de cualquier especie animal en la misma jaula o habitación,
00: 11: 31.03 tenderán a pelear entre ellos.
00: 11: 33.16 Bueno, hicimos este experimento
00: 11: 35.05 y junto con el ratón macho de tipo salvaje
00: 11: 42.07 y ratones machos mutantes, y les voy a mostrar
00:11: 44.20 el comportamiento del mutante comparado con el del tipo salvaje.
00: 11: 49.28 El paradigma conductual que usamos es el siguiente.
00:11: 52.20 Sabemos que en los roedores, el comportamiento de pelea entre dos machos
00: 11: 57.04 surge de la detección de feromonas masculinas.
00: 12: 01.00 Entonces, con el fin de configurar un sistema experimental en el que podamos controlar la presencia
00: 12: 10.29 o no de las feromonas masculinas que desencadenan el comportamiento masculino,
00: 12: 16.29 nuestro paradigma fue elegido de la siguiente manera.
00: 12: 20.10 Teníamos un macho residente, así que un animal que permanece en su jaula por un par de semanas,
00: 12: 27.28 y como que establecimos su territorio, y luego introdujimos en esa jaula residente
00: 12: 35.09 un intruso. Y el intruso es de otro tipo.
00:12: 39.23 Primero presentamos a un intruso macho que es un macho castrado.
00: 12: 44.29 Las feromonas están bajo el control, la producción de feromonas está bajo el control de la testosterona,
00: 12: 50.01 y por lo tanto, el macho castrado no puede producir feromonas masculinas.
00: 12: 55.19 Y cuando hacemos este experimento, pueden ver en este video,
00: 13: 01.11 entonces tienes un residente, el residente masculino,
00: 13: 06.21 y el animal castrado más aquí, el intruso no emite feromonas masculinas,
00:13: 14.19 y como puede ver, estos dos ratones coexisten muy pacíficamente.
00:13: 20.08 Entonces, ni siquiera parece haber un comportamiento específico de un animal contra el otro.
00: 13: 30.04 Ahora, en el siguiente video lo que van a ver son los mismos dos animales,
00: 13: 34.19 pero el experimentador ha puesto ahora 10 microlitros de feromonas masculinas
00: 13: 42.12 en la piel del intruso castrado.
00:13: 45.25 Entonces, este intruso castrado no emite feromonas de forma natural,
00: 13: 51.10 pero las feromonas, las feromonas masculinas, se agregan exógenamente,
00: 13: 55.04 y cuando esto esté hecho, tienes ahora, el intruso aquí,
00: 13: 59.08 como puede ver, el residente detecta las feromonas masculinas
00: 14: 02.23 e inmediatamente comienza a pelear.
00: 14: 05.29 Entonces, el residente ha adoptado esta postura defensiva,
00:14: 12.27 realmente no entiende lo que le está pasando,
00: 14: 15.15 y, como puede ver, el residente es realmente un muy agresivo,
00: 14: 21.14 y esta es una reacción de comportamiento extremadamente robusta,
00: 14: 25.12 que es un macho que detecta que otro animal que emite feromonas masculinas atacará brutalmente a ese animal.
00:14: 32.15 Ok, en el siguiente, ese fue el control positivo,
00: 14: 37.09 esto es lo que hacen los ratones de tipo salvaje, un ratón macho detecta a otro macho usando señales olfativas
00:14: 43.29 atacará a los otros machos.
00: 14: 45.25 Ahora, si usamos un TRPC2 macho,
00: 14: 49.27 y este es el animal macho,
00:14: 52.14 y este es el mismo intruso aquí que ha sido limpiado con orina,
00:14: 56.29 lo que ves es sorprendentemente diferente.
00:14: 59.09 Y espero que incluso las personas sin experiencia en el comportamiento masculino,
00: 15: 04.26 en el comportamiento del mouse, puedo visualizar muy bien que lo que tenemos aquí
00: 15: 09.12 no es en absoluto un comportamiento de pelea, sino un intento de apareamiento muy sorprendente.
00: 15: 17.07 del mutante masculino versus el otro macho.
00: 15: 20.07 Entonces, esto fue extremadamente desconcertante, extremadamente sorprendente,
00: 15: 25.19 el mutante masculino, en lugar de atacar al otro macho,
00: 15: 28.22 está tratando de aparearse con él.
00: 15: 30.10 Entonces, ¿qué está pasando? Bueno, el experimento clave fue poner a hombres y mujeres en la misma jaula.
00: 15: 37.29 Entonces, de nuevo, si tienes un mutante masculino en presencia de una mujer,
00: 15: 42.00 el mutante se apareará perfectamente normalmente,
00: 15: 44.18 pero si ahora también pones un macho en la jaula, un intruso macho,
00: 15: 50.22 lo que descubrimos para nuestra gran sorpresa es que el mutante es incapaz de discriminar
00: 15: 56.22 entre machos y hembras y, de hecho, intenta aparearse con cada uno de ellos
00: 16: 02.08 con la misma frecuencia.
00: 16: 03.19 Y eso nos llevó a sugerir, a proponer, que el papel del órgano vomeronasal
00: 16: 10.04 no desencadena el comportamiento de apareamiento, como era lo que se esperaba de la literatura,
00: 16: 15.13 un animal sin un VNO funcional parecía claramente capaz de aparearse normalmente con una hembra,
00:16: 21.11 pero estos animales parecían completamente incapaces de discriminar entre machos y hembras.
00: 16: 27.26 Y así, incluso controlamos este comportamiento en una gran arena
00: 16: 35.26 que puedes ver aquí. Entonces, esto es resultado de la observación de que el comportamiento social en general
00: 16: 43.25 puede ser muy diferente en jaulas pequeñas o en condiciones más naturales.
00:16: 48.11 Entonces, pusimos un montón de mutantes masculinos en la jaula y los dejamos durante varias semanas,
00: 16: 53.14 solo, ya sabes, dejarles hacer lo que quisieran,
00: 16: 56.18 durante un período prolongado de tiempo y grabándolos constantemente.
00: 17: 00.20 Y como puede ver, cuando reproducimos el video,
00: 17: 03.19 son estos machos los que forman estas cadenas de cortejo que son bastante llamativas
00: 17: 08.22 en el que un macho está tratando de copular con el macho al frente,
00:17: 13.10 y está tratando de copular con el macho que está detrás.
00:17: 16.28 Esos son comportamientos extremadamente sorprendentes que pueden durar varios minutos.
00: 17: 22.17 Ahora, ya sabes, lo muestro por valor de entretenimiento, pero también con un propósito muy interesante,
00: 17: 31.29 que es que estas cadenas de cortejo que se observan en el ratón
00: 17: 35.22 son en realidad sorprendentemente similares a las cadenas de cortejo que se han observado en Drosophila
00:17: 42.27 en un mutante en particular llamado mutante infructuoso.
00: 17: 46.01 Entonces, infructuoso es un factor de transcripción que tiene muchas variantes de empalme,
00:17: 50.05 algunos de ellos son sexualmente dimórficos, y la mutación de las variantes de empalme específicas masculinas
00: 17: 59.00 conducen a estas moscas macho que muestran estas cadenas de cortejo macho-macho
00: 18: 05.03 que de hecho son muy similares a lo que hemos observado en los ratones mutantes TRPC2.
00: 18: 13.02 Ahora, esto es muy sorprendente porque infructuoso es un factor de transcripción
00: 18: 16.17 que se expresa muy ampliamente dentro del cerebro
00: 18: 19.24 y se cree que es responsable del desarrollo del circuito neuronal
00: 18: 28.03 que permite el comportamiento de cortejo, y el canal TRPC2 es un canal iónico
00: 18: 33.02 expresado solo en neuronas sensoriales que dan información sobre el género de los animales.
00:18: 38.24 Y realmente encontré muy claramente la similitud del comportamiento muy sorprendente.
00: 18: 45.08 Obviamente, es una pregunta muy interesante sobre si el cerebro de los mamíferos
00: 18: 50.24 está expresando un equivalente infructuoso,
00:18: 53.27 y hasta ahora, nadie ha podido encontrar candidatos interesantes.
00: 18: 59.08 Entonces, a partir de este estudio, proponemos un modelo de control del comportamiento de apareamiento,
00: 19: 09.11 comportamiento reproductivo, en el ratón que es bastante diferente de la vista clásica
00:19: 14.08 del papel del sistema vomeronasal. Lo que encontramos es que las señales sensoriales
00: 19: 20.21 que son independientes del sistema vomeronasal son suficientes para desencadenar el comportamiento de apareamiento.
00: 19: 27.08 Y el papel del órgano vomeronasal es proporcionar otro tipo de información
00: 19: 34.07 que es identificación de género.
00:19: 35.27 Entonces, aquí, realmente hay dos sistemas que funcionan entre sí.
00: 19: 40.08 Uno es la información vomeronasal que proporciona información sobre el género,
00: 19: 45.11 y el otro, alguna otra señal sensorial que sea suficiente para desencadenar un comportamiento de apareamiento.
00:19: 50.25 Y muy claramente, en ausencia de información vomeronasal,
00: 19: 55.20 el comportamiento predeterminado es el comportamiento de apareamiento.
00:19: 58.12 Y cuando un hombre se encuentra con otro hombre,
00: 20: 02.09 luego las señales vomeronasales detectan señales que dicen que no hay comportamiento de apareamiento,
00: 20: 08.07 sino comportamiento agresivo.
00: 20: 10.11 Y entonces, esto, obviamente, es bastante diferente de la visión clásica del órgano vomeronasal.
00: 20: 19.01 para desencadenar un comportamiento de apareamiento y volveré más tarde durante la charla
00: 20: 24.24 sobre alguna posible explicación de la discrepancia entre los resultados obtenidos con el canal TRPC2,
00: 20: 31.02 entonces, ablación genética,
00: 20: 33.08 en comparación con lo que se ha obtenido con la ablación quirúrgica clásica.
00: 20: 37.17 Entonces, les diré un poco por qué creo que esos resultados fueron diferentes
00: 20: 43.12 y esto proviene de los resultados que obtuvimos muy recientemente
00: 20: 46.23 y que describiré en la tercera parte de la charla.
00: 20: 49.06 Ahora, esto es obviamente muy sorprendente,
00: 20: 53.07 este trabajo compartido entre el sistema vomeronasal y otras señales sensoriales
00: 20: 59.27 en el control de la identificación de género y en ese punto,
00:21: 05.02 Tenía mucha curiosidad, ¿cómo distinguen otros animales el sexo de sus congéneres?
00:21: 12.21 Entonces, entré en la literatura e investigué un poco lo que la gente había descrito.
00: 21: 17.09 en otras especies. Y esto es lo que encontré.
00:21: 19.27 Entonces, en esta especie particular de ave, el periquito concha,
00:21: 24.20 esta es una mujer y este es un hombre.
00: 21: 30.07 Y el animal, el periquito, reconoce el género de sus congéneres
00:21: 35.20 basado en la presencia de estos puntos azules en la parte superior del pico.
00:21: 40.14 Y este punto azul en particular es esencial para la identificación sexual,
00: 21: 46.08 que es que si pintas un punto azul en el pico de una hembra,
00:21: 54.16 el animal ahora está identificado como un macho, y otros machos atacarán a esa hembra con un punto azul,
00: 22: 02.00 pensando que es un hombre.
00:22: 03.21 Y de manera similar, si enmascara el punto azul del pico de un macho,
00: 22: 09.23 entonces los otros machos van a intentar aparearse con este macho sin el punto azul,
00:22: 14.27 pensando que es una mujer.
00:22: 17.01 Entonces, el punto azul, las señales visuales, la identificación de este punto azul,
00: 22: 21.05 es esencial para la identificación de este animal como macho o hembra.
00:22: 25.23 De manera similar, en esta otra especie de ave, el parpadeo americano,
00:22: 31.12 aquí hay una mujer, aquí hay un hombre,
00: 22: 33.18 y lo que proporciona la identificación de uno como hombre y el otro como mujer,
00:22: 38.16 es la presencia del bigote negro.
00:22: 40.21 Entonces, si tuvieras que enmascarar el bigote negro del hombre,
00:22: 44.26 este animal sería identificado como una hembra
00:22: 47.19 y los otros machos intentarán, intentarán, copular con este macho sin bigote.
00:22: 53.14 y este animal aquí que es una hembra, si plantas un bigote negro,
00:22: 58.15 Los machos atacarán a esa hembra, pensando que es un macho.
00:23: 01.27 Y Tinbergen, que era un etiólogo muy famoso,
00:23: 05.23 describió esto llamando a esos signos las insignias de la masculinidad,
00: 23: 11.09 que está aquí, este es mi punto azul, o este es mi bigote, soy un hombre, y si no lo hago, entonces soy una mujer.
00:23: 17.10 Y esto es bastante interesante, el reconocimiento visual de la identidad de género,
00: 23: 24.23 y creo que lo que encontramos para las feromonas es el equivalente olfativo
00: 23: 31.19 de la insignia de masculinidad, que es el órgano vomeronasal responsable de
00:23: 36.16 discriminando entre hombres y mujeres.
00:23: 39.17 Ahora, obviamente, el animal que más nos importa son los humanos.
00:23: 44.25 Humano, ¿qué tipo de estrategia usan los humanos?
00:23: 48.02 ¿y el órgano vomeronasal también se utiliza para la identificación sexual?
00:23: 54.13 Y aquí, es probable que las cosas funcionen de manera muy diferente.
00: 23: 58.18 El canal TRPC2 que es responsable de la función del órgano vomeronasal
00: 24: 04.09 en roedores es un gen no funcional en humanos
00: 24: 08.12 y de hecho en primates superiores.
00:24: 10.17 Este pequeño triángulo que ves aquí, hay 9 de ellos,
00: 24: 15.05 son el sitio de mutaciones deletéreas tales que primates superiores y humanos
00: 24: 22.05 tiene una eliminación de número o un cambio de marco o una mutación sin sentido
00:24: 27.24 que hacen que este gen sea incapaz de generar una proteína funcional.
00:24: 33.27 Y es bastante interesante mirar a lo largo de la evolución,
00:24: 38.18 cuando ocurrieron estas mutaciones. Y este es este trabajo del laboratorio de Emily Limon
00: 24: 45.28 eso muestra que la mutación realmente comienza a acumularse
00: 24: 50.19 en la división entre los monos del nuevo mundo y los monos y simios del viejo mundo,
00:24:55 así que es poco probable que todas estas partes del árbol de los primates superiores usen el órgano vomeronasal
00: 25: 04.13 como herramienta para discriminar el sexo.
00:25: 09.04 Y creo que lo que es bastante interesante fue propuesto por el grupo de Emily Limon
00:25: 15.07 es que esta división aquí entre el nuevo mundo y los monos del viejo mundo
00: 25: 22.12 también corresponden a la duplicación de los genes de opsina rojo y verde
00:25: 28.14 de tal manera que los animales en esta parte del árbol tienen un gen receptor de opsina adicional
00: 25: 35.13 y, por lo tanto, la capacidad ahora de discriminar entre dos colores,
00: 25: 40.13 rojo y verde, mientras que los animales en esta parte del árbol tienen un gen de opsina
00: 25: 46.21 que detecta tanto el color verde como el rojo, por lo que se percibe como un color en particular,
00:25: 53.11 mientras que aquí, esos animales pueden discriminar entre estas dos longitudes de onda de fotones
00: 25: 59.29 que están muy cerca uno del otro, pero si se distinguen por receptores distintos,
00: 26: 05.02 ahora puede aparecer como colores distintos.
00:26: 08.09 Y esto, desde un punto de vista evolutivo
00:26: 11.14 puede proporcionar una enorme ventaja.
00: 26: 13.23 Por ejemplo, la capacidad de discriminar entre una fruta madura y una no madura,
00: 26: 19.27 la fruta madura está llena de calorías, llena de dulce,
00:26: 23.06 y obviamente esto es muy ventajoso para los animales que pueden distinguir esos alimentos altamente nutritivos.
00:26: 31.20 de una fruta no madura que no tiene todas estas propiedades.
00:26: 39.02 Entonces, volviendo a nuestros dos sistemas, hemos visto el uso de mutación genética
00: 26: 47.07 que el sistema vomeronasal está especializado en detectar la identidad sexual de los individuos,
00:26: 55.28 animales individuales, y que la dicotomía
00: 27: 02.16 entre la percepción de feromonas en el olfato, en el sistema vomeronasal,
00: 27: 07.20 no es tan absoluto en otras palabras,
00:27: 11.10 que el comportamiento de apareamiento puede ocurrir sin el órgano vomeronasal,
00:27: 14.21 por lo tanto, tiene que haber algo más que proporcione información al animal.
00:27: 19.21 sobre la presencia de conespecíficos y la capacidad de aparearse.
00:27: 24.02 Ahora, ¿cómo vamos a explorar más el sistema?
00: 27: 29.11 Bueno, como mencioné, nosotros y otros hemos identificado un receptor específico
00: 27: 35.11 para las sustancias químicas detectadas en el órgano vomeronasal y Richard Axel y Linda Berg
00: 27: 41.08 descubrió los receptores olfativos responsables de la detección en el sistema olfativo principal
00:27: 46.17 y entonces, un objetivo realmente interesante es tratar de entender qué son los químicos
00: 27: 54.03 que se detectan y proporcionan al animal información sobre la identidad de género del animal
00: 27: 59.20 o cuál proporciona información que conduce a un comportamiento agresivo,
00: 28: 07.00 o cualquier tipo de comportamiento que sea provocado por estos dos sistemas.
00:28: 13.11 Y esta pregunta directa, qué ligando genera qué tipo de comportamiento, es un poco difícil de abordar en este momento.
00: 28: 25.25 debido a la dificultad técnica para expresar receptores de feromonas in vitro
00:28: 32.05 y por lo tanto, encontrar un ensayo fácil y de alto rendimiento para identificar el ligando de estos receptores.
00:28: 38.26 Entonces, ¿cuál fue la estrategia que mi laboratorio decidió usar?
00:28: 45.25 comienza en el centro del cerebro, en lugar del órgano periférico.
00:28: 51.08 Entonces, en lugar de intentar identificar cuáles son los receptores involucrados en comportamientos específicos,
00: 28: 55.21 y luego tratando de ir y seguir los circuitos en el cerebro,
00:28: 59.12 Decidimos hacer exactamente lo contrario, que es bien sabido que núcleos específicos en el hipotálamo
00: 29: 06.14 están involucrados en comportamiento agresivo o comportamiento reproductivo
00: 29: 10.27 y, por lo tanto, decidimos rastrear la entrada a esos centros específicos,
00: 29: 17.23 en otras palabras, ¿cuáles son las áreas del cerebro
00: 29: 21.04 y cuáles son las neuronas específicas del órgano vomeronasal o del epitelio olfatorio
00: 29: 25.28 que envían entradas, procesadas por diferentes circuitos cerebrales, que terminan en, digamos,
00:29: 32.08 un área del cerebro involucrada en el comportamiento reproductivo o en el comportamiento agresivo.
00: 29: 40.00 Esto requiere dos parámetros.
00:29: 44.01 Uno es el tipo de neuronas del cerebro que queremos investigar,
00: 29: 50.00 entonces, un conjunto específico de neuronas que están claramente involucradas en la reproducción
00: 29: 55.18 o el control del comportamiento agresivo,
00: 29: 58.25 y el segundo parámetro es encontrar una herramienta que permita vincular este conjunto particular de neuronas
00: 30: 06.10 al circuito conectado en el cerebro.
00: 30: 09.29 Entonces, el conjunto de neuronas que decidimos estudiar primero
00: 30: 14.09 son neuronas que expresan, liberan, expresan y liberan
00: 30: 19.19 un neuropéptido muy particular llamado hormona liberadora de hormona luteinizante.
00: 30: 25.18 Este es un neuropéptido que se expresa en una población muy pequeña de neuronas
00: 30: 31.12 en el área preóptica medial en el hipotálamo.
00: 30: 33.20 Pueden ser tan sólo seiscientas o setecientas de estas neuronas
00: 30: 39.15 que se encuentran dispersos dentro de esta gran área del hipotálamo,
00:30:43 15 llamada área preóptica medial.
00: 30: 45.08 Estas neuronas sintetizan LHRH y la liberan en la vena porta.
00: 30: 53.28 y el neuropéptido LHRH es absolutamente esencial para el control de la fertilidad y la reproducción.
00: 31: 01.13 en vertebrados.
00: 31: 03.18 Entonces, los animales que son deficientes en LHRH son estériles y no desarrollan sus gónadas,
00: 31: 12.18 gónadas funcionales, y están deterioradas en el comportamiento sexual.
00: 31: 15.23 La función de estas células es la siguiente.
00: 31: 18.25 Liberan LHRH en la vena porta que luego interactuará con neuronas con células en la glándula pituitaria.
00: 31: 29.07 y conducen a la liberación de LH y FSH que a su vez se libera en la sangre
00: 31: 35.17 y conducen al desarrollo de la función de la gónada,
00: 31: 39.29 gónadas masculinas y femeninas.
00: 31: 42.00 Estas gónadas funcionales a su vez liberarán hormonas esteroides,
00: 31: 46.19 las hormonas esteroides, por un lado, conducirán al desarrollo de los rasgos sexuales secundarios
00: 31: 53.09 y también brindan retroalimentación al cerebro para mejorar el comportamiento sexual
00: 32: 00.14 pero también proporcionando una retroalimentación sobre el lanzamiento de LHRH.
00: 32: 04.20 LHRH también se comunica directamente con otras áreas del cerebro
00: 32: 09.19 por contacto sináptico y son esenciales para la receptividad sexual
00:32: 13.22 y modular el comportamiento sexual.
00:32:20.00 Ahora, lo que es bastante interesante es que estas neuronas son realmente los reguladores maestros.
00: 32: 24.26 de reproducción y fertilidad en los animales
00:32: 27.25 y por lo tanto, su propia función está muy estrictamente regulada.
00:32: 32.15 Son sensibles tanto al estado interno como externo del animal.
00:32: 37.22 Entonces, un factor interesante que controla su función
00:32: 44.22 es en realidad un conjunto de factores muy desconocido que es un reloj de desarrollo
00:32: 50.28 que desencadena la pubertad. Entonces, estas neuronas no son funcionales antes de la pubertad.
00:32: 56.13 y luego, en algún momento, se vuelven funcionales y liberan LHRH a alta frecuencia.
00:33: 04.05 El reloj de desarrollo que activa esta función no se comprende bien en absoluto.
00: 33: 10.12 pero, seguro, este es uno de los principales controles de la función de las neuronas LHRH.
00:33: 16.03 Ahora, estas neuronas también son sensibles a señales externas,
00:33: 21.06 por ejemplo, señales de feromonas o estímulos sensoriales que luego conducen al comportamiento reproductivo.
00:33: 28.17 Entonces, ahora es cuando la detección de feromonas conduce a una mayor síntesis de LHRH
00:33: 34.20 y mayor liberación de LHRH.
00:33: 38.08 Ahora, además, la función de estas neuronas también es extremadamente sensible.
00:33: 43.29 al estado interno del animal.
00:33: 47.22 Por ejemplo, un animal que se muere de hambre no se va a reproducir,
00:33: 52.03 o un animal que está muy estresado tampoco se reproducirá
00:33: 55.22 y esto se debe a que las otras áreas del cerebro que se ocupan del estrés
00: 34: 00.25 o el nivel de nutrición están enviando señales
00:34: 03.28 que controlan estrictamente estas neuronas LHRH.
00:34: 08.06 Entonces, ya sabes, el hipotálamo en general está a cargo de la homeostasis del animal.
00: 34: 13.05 y la adecuada coordinación de todas las funciones del organismo,
00:34: 18.27 reproducción, agresión, nutrición, sueño, etcétera.
00:34: 22.28 Y por eso es muy esencial, la liberación de LHRH tiene muchos niveles de control,
00:34: 28.27 tanto por el medio ambiente como por el estado interno del animal.
00:34: 34.06 Entonces, decidimos que estas neuronas serían un objetivo perfecto para un estudio.
00:34: 41.17 y eso al investigar todos, la naturaleza de las señales sensoriales que envían información a esos.
00:34: 49.17 entenderemos mejor los circuitos que controlan la reproducción y la fertilidad en el cerebro de los roedores.
00:34: 56.10 Ahora, el segundo conjunto de herramientas que usamos son los virus.
00: 35: 02.02 y, en particular, un conjunto de virus llamados pseudo virus de la rabia que tienen la capacidad de replicarse dentro de las neuronas
00:35: 09.19 y lo que es más importante, saltar a través de cadenas de neuronas conectadas sinápticamente.
00:35: 18.16 Entonces, se replicará en una neurona, luego cruzará la sinapsis y se extenderá desde las células postsinápticas a las presinápticas.
00: 35: 28.00 y luego saltar de nuevo, etcétera,
00: 35: 30.02 y, por lo tanto, infectará todas las neuronas que están conectadas entre sí sinápticamente.
00:35: 34.26 Ahora, el tipo de virus que usamos
00:35: 38.20 son pseudo virus de la rabia condicionales que han sido fabricados por Lynn Enquist
00:35: 42.19 en Princeton y también Jeff Friedman en Rockefeller,
00: 35: 48.21 construyeron pseudo virus de la rabia modificado
00:35: 53.25 que al infectar la neurona, no es funcional. Entonces, ese virus, que se muestra aquí en rojo,
00: 36: 02.00 infecta la neurona, lo siento, pero no puede replicarse,
00:36: 07.02 y cuando una neurona expresa una enzima particular llamada Cre recombinasa,
00:36: 12.20 que se indica aquí como un par de tijeras,
00:36: 15.26 cortó un casete del genoma del virus, que ahora hace que el virus pueda replicarse
00:36: 25.04 y también para expresar la proteína verde fluorescente.
00:36: 28.15 y por lo tanto ahora, el virus puede replicarse, saltar a través de sinapsis,
00:36: 32.22 y etiquete todas las neuronas infectadas en verde, verde fluorescente.
00:36: 37.00 Y por lo tanto, generamos una línea de ratones transgénicos
00:36: 42.13 que expresan la recombinasa Cre específicamente en neuronas que expresan LHRH.
00:36: 49.11 Entonces, el promotor LHRH que impulsa la recombinasa Cre
00:36: 52.14 e inyectando este virus condicional en el área preóptica medial,
00: 37: 00.06 el virus infectará neuronas, pero se replicará y se volverá verde fluorescente
00: 37: 04.15 solo en neuronas que expresan el neuropéptido LHRH
00: 37: 09.02 y por lo tanto, uno podrá visualizar muy bien todas las neuronas LHRH,
00:37: 16.02 pero también todas las neuronas aferentes, las neuronas conectadas sinápticamente a estas neuronas LHRH.
00:37: 23.08 Y así, cuando realizamos el estudio, identificamos muchas neuronas infectadas en todo el cerebro,
00: 37: 33.02 indicando que estaban conectados sinápticamente,
00:37: 36.17 enviando información a las neuronas LHRH.
00:37: 40.05 Y como control, podríamos visualizar varias áreas del cerebro
00: 37: 47.08 que se sabía que enviaban información a las neuronas LHRH,
00: 37: 50.09 en particular, las áreas que proporcionan información sensorial,
00: 37: 55.26 que brindan información sobre el reloj circadiano, núcleo supraquiasmático
00: 38: 01.08 que brindan información sobre el nivel de estrés en el tronco del encéfalo
00: 38: 06.04 o el nivel de nutrición en el, desde el núcleo arqueado y otras áreas.
00:38: 13.12 Entonces, encontramos todos estos infectando, inyectando el virus
00:38: 18.25 por las neuronas LHRH, pudimos identificar todas estas áreas del cerebro,
00:38: 24.01 pero nuestro principal objetivo era intentar investigar dentro del sistema vomeronasal
00:38: 31.25 todas las áreas específicas del cerebro que finalmente envían información al área preóptica medial,
00:38: 40.09 las neuronas que expresan las neuronas LHRH allí.
00:38: 42.17 Y específicamente, lo que esperábamos es que si el virus realmente pudiera
00:38: 47.20 salto de células postsinápticas a presinápticas,
00:38: 51.04 a lo largo de suficientes saltos de sinapsis,
00:38: 54.22 incluso podríamos reconocer poblaciones específicas del órgano vomeronasal
00:38: 59.25 y tal vez reconocerlos con la proteína verde fluorescente,
00:39: 03.16 tal vez identifique cuáles son los receptores específicos que finalmente envían información a las neuronas LHRH.
00:39: 09.11 Y cuando realizamos el experimento,
00:39: 11.28 cuando digo nosotros, en realidad mi estudiante graduado Hayan Yoon,
00:39: 16.12 el resultado fue bastante asombroso. Que es que reconocimos muchas áreas del cerebro,
00: 39: 22.18 pero en general dentro del sistema olfativo y vomeronasal,
00:39: 27.19 las áreas del cerebro que reconocimos en la amígdala cortical, la corteza piriforme,
00: 39: 34.00 el tubérculo olfatorio, el bulbo olfatorio,
00:39: 36.09 y una población específica, también, la población más pequeña de neuronas en las neuronas olfativas.
00:39: 41.08 Ahora, ¿qué pasa aquí?
00:39: 43.13 Bueno, lo que está mal es que todos estos pertenecen al sistema olfativo principal,
00: 39: 48.07 y en realidad fuimos completamente incapaces de reconocer, identificar cualquier área etiquetada
00:39: 55.14 dentro del sistema vomeronasal. Que es que en contraste con lo encontrado en la literatura,
00: 40: 03.05 en el que el experimento de rastreo de tinte clásico había identificado una fuerte conexión del área preóptica medial
00: 40: 11.12 a la amígdala medial y el sistema vomeronasal,
00: 40: 15.08 lo que encontramos fue una conexión muy fuerte con el sistema olfativo principal
00: 40: 20.24 y en particular, a las áreas corticales del sistema olfativo.
00: 40: 26.00 Entonces, ¿qué está pasando? Bueno, ya sabes, experimentos clásicos de rastreo de tintes
00: 40: 31.16 coloque el tinte en el área particular donde se encuentran las neuronas LHRH,
00:40: 36.19 ellos entre muchos otros tipos de neuronas,
00: 40: 40.01 y estos experimentos de rastreo muestran un vínculo muy fuerte
00: 40: 44.02 entre el sistema vomeronasal y el área preóptica medial
00: 40: 47.22 en el que se encuentran las neuronas LHRH.
00:40: 49.25 Nuestro experimento es un experimento de rastreo controlado genéticamente.
00: 40: 53.26 en el que lo que visualizamos son las conexiones muy específicas
00:40: 57.14 de esta población muy precisa de neuronas que expresan los genes LHRH.
00:41: 03.18 Y cuando hacemos esto, lo que encontramos es que es posible que todas las otras neuronas alrededor
00:41: 08.13 están conectados al sistema vomeronasal,
00:41: 10.03 pero las neuronas LHRH no están conectadas precisamente al sistema vomeronasal
00:41: 16.04 y en su lugar están conectados al sistema olfativo principal.
00:41: 19.26 Entonces, esto es bastante interesante y, en particular,
00:41: 26.27 apunta a una población particular de neuronas en el sistema olfativo
00:41: 33.24 que envían información a las neuronas LHRH, a las neuronas involucradas en el control de la reproducción,
00:41: 43.13 y por lo tanto, es muy probable que estas neuronas detecten feromonas.
00:41: 47.21 De hecho, por definición,
00:41: 49.04 si están conectados a áreas del cerebro involucradas en el control de la reproducción,
00:41: 54.19 son neuronas de detección de feromonas.
00:41: 57.02 Hemos reconocido que estas neuronas que expresan LHRH,
00: 42: 01.28 que es esencial para el control de la reproducción,
00: 42: 04.12 son, tienen esta conexión masiva del sistema olfativo.
00:42: 08.15 Este es obviamente un hallazgo anatómico y es absolutamente esencial tener algún tipo de correlatos funcionales.
00:42: 18.15 En otras palabras, si de hecho el sistema olfativo principal proporciona una entrada tan masiva
00: 42: 24.11 a las neuronas LHRH en el área preóptica medial,
00:42: 27.06 entonces los animales que son deficientes en la función olfativa también deberían tener deficiencia en la reproducción.
00:42: 35.12 Y esto es exactamente lo que encontramos.
00:42: 37.18 Recuerde, encontramos que el macho mutante TRPC2 es perfectamente capaz de aparearse,
00:42: 44.12 pero se aparean tanto con machos como con hembras.
00:42: 47.04 Y cuando ahora investigamos el ratón macho
00: 42: 50.28 que son deficientes para el canal olfatorio cíclico controlado por nucleótidos,
00:42: 55.05 tan deteriorado en el sentido del olfato principal,
00:42: 58.09 lo que encontramos fue que estos animales son absolutamente incapaces de aparearse.
00:43: 03.19 Entonces, ni siquiera reconocen a la mujer, ni siquiera reconocen la presencia de mujeres.
00:43: 07.29 Entonces, estos proporcionan una correlación funcional muy agradable y directa.
00:43: 14.11 a esta entrada masiva para el sistema olfativo principal
00:43: 18.08 en el control de la reproducción.
00:43: 20.14 Entonces, en otras palabras, ahora está muy claro que tanto el sistema vomeronasal
00:43: 26.14 y el sistema olfativo contribuyen a la percepción de las feromonas
00:43: 31.07 que conducen luego al control de la reproducción y la fertilidad en el animal.


FEROMONAS HUMANAS

Evidencia suficiente, que aún se está acumulando, sugiere la presencia de cuatro tipos de feromonas en la comunicación química humana. Estos incluyen cebadores, señalizadores, moduladores y liberadores. Inicialmente, discutimos las posibles fuentes de estas señales en los humanos. Luego exploramos la noción de que la detección de feromonas entre humanos se realiza a través del órgano vomeronasal (VNO es una posibilidad poco probable) y cerramos con una discusión sobre las respuestas humanas a las feromonas.

Fuente y señal: química axilar y creación de feromonas

La axila es una fuente única de olor humano. Además de una alta densidad de glándulas ecrinas, la axila contiene un gran número de glándulas sebáceas y apocrinas (Labows et al., 1982). Las interacciones entre la microflora cutánea y las secreciones de la piel dan lugar a una mezcla compleja de olores (Leyden et al., 1981 Labows et al., 1982).

Como se ve en la Figura 1, los extractos axilares humanos contienen una mezcla compleja de químicos volátiles. Una o más de estas moléculas volátiles pueden tener función feromonal. Las secreciones axilares y los olores parecen ser fuentes ideales de feromonas: se secretan en un área que a menudo contiene cabello que puede aumentar en gran medida el área de superficie para la dispersión, se calientan para ayudar en la volatilización y se colocan casi al nivel de la nariz de el destinatario cuando está cerca de otra persona. La axila también es el punto focal de una industria de productos de consumo multimillonaria. Estos factores, tanto fundamentales como aplicados, han motivado investigaciones encaminadas a identificar la naturaleza, abundancia y biogénesis de los componentes olorosos y no volátiles que se encuentran en las axilas.

Traza cromatográfica de gases de un extracto de secreciones axilares masculinas. Se sabe mucho sobre la química axilar. Por ejemplo, muchos de los picos del cromatograma se han identificado químicamente. Además, para muchos de los compuestos, también se comprenden los orígenes y, por tanto, la formación del olor. La especificación de componentes de feromonas dentro de la traza de GC, si es que son visibles en ella, aguarda la identificación a través de una metodología basada en bioensayos. Con este fin, la química por sí sola puede no ser suficiente. Por ejemplo, los resultados de los bioensayos pueden sugerir componentes activos donde no aparecen picos en el cromatograma, lo que se sabe que ocurre cuando se intenta identificar los componentes activos en alimentos o fragancias de flores. Al final, el uso de la nariz humana junto con una respuesta biológica y análisis químicos deberían resultar exitosos.

Más de una década de investigación ha presentado evidencia tanto organoléptica como analítica de que una mezcla de ácidos C6-C11 normales, ramificados e insaturados presentes en el sudor axilar constituye el olor axilar característico. Se han descrito los detalles de la identificación química, las estructuras exactas y la síntesis (de compuestos no disponibles comercialmente) (Zeng et al., 1991, 1992). En términos de abundancia relativa, estos ácidos, en particular (E) -3-metil-2-hexenoico (E-3M2H), están presentes en una cantidad mucho mayor que los esteroides volátiles, por ejemplo, la androstenona, que anteriormente se pensaba que eran importantes para las axilas. olores (Gower y Ruparelia, 1993). En las muestras de secreciones de las axilas de los machos que se combinaron antes del análisis, la concentración de E-3M2H fue de aproximadamente 357 ng / μl de extracto, mientras que la de androstenona fue de 0,5 ng / μl de extracto (Zeng et al., 1996b). En muestras combinadas de hembras, los ácidos de cadena lineal estaban presentes en mayor abundancia relativa que E-3M2H. Además, no se detectó androstenona en estos extractos. Un esteroide relacionado, androstenol, estaba presente (3,5 ng / μl de extracto), aunque en una concentración mucho más baja que el E-3M2H (150 ng / μl de extracto) o los otros ácidos (Zeng et al., 1996b). El isómero Z de 3M2H también estaba presente en los extractos de cada género, pero en diferente abundancia relativa: 10: 1 (E: Z) en machos y 16: 1 (E: Z) en hembras. E-3M2H y androstenona tienen umbrales olfativos bajos comparables (Baydar et al., 1992 Gower y Ruparelia, 1993 Wysocki et al., 1993 Zeng et al., 1996b).

Recientemente, investigadores de Givaudan (Natsch et al., 2003) identificaron el ácido 3-metil-3-hidroxilhexanoico (HMHA) como un componente de olor axilar importante adicional; sin embargo, el umbral olfativo para este compuesto aún no se ha informado. Cualitativamente, este compuesto tiene una nota "sudorosa" similar al comino que recuerda al E-3M2H, pero más picante (datos no mostrados).

Los precursores del olor axilar residen en las glándulas apocrinas (Labows et al., 1982 Zeng et al., 1992, 1996a, 1996b). El olor axilar característico se forma a partir de la interacción de moléculas precursoras inodoros (solubles en agua) que se encuentran en la secreción apocrina con los microorganismos axilares cutáneos (Labows et al., 1982 Zeng et al., 1992). Además, se ha demostrado que el 3M2H se transporta a la superficie de la piel unido a dos proteínas que han sido denominadas proteínas de unión al olor de secreción apocrina: ASOB1, peso molecular aparente 45 kDa, y ASOB2, peso molecular aparente 26 kDa (Spielman et al. al., 1995, 1998). La cadena polipeptídica de ASOB2 es idéntica a la apolipoproteína D (ApoD), un miembro conocido de las proteínas de la lipocalina. El ligando transportado por la apocrina ApoD es 3M2H. La estructura de ASOB1 aún no se ha esclarecido por completo, pero también parece contener moléculas ácidas. El grupo Givaudan (Natsch et al., 2003) ha sugerido que aislaron un precursor no oloroso, una amida de ácido 3-metil-3-hidroxilhexanoico y glutamina (Nα-3-hidroxi-3-metil-hexenoil-glutamina HMHA-Gln ), es el precursor real. Sin embargo, debido a su procedimiento de recolección, es difícil decir que el 3M2H y / o HMHA no están inicialmente intercatelados dentro de ApoD.

Los estudios citados anteriormente, que detallan la naturaleza y el origen del olor axilar, demuestran la complejidad de los componentes presentes en los extractos axilares o recogidos en las camisetas. Además, demuestran la similitud entre las secreciones axilares humanas y las fuentes de olor de mamíferos no humanos donde las lipocalinas transportan señales químicas utilizadas en la comunicación feromonal. En roedores (Novotny, 2003), cerdos (Spinelli et al., 2002) y hámsters (Singer et al., 1989), las moléculas volátiles parecen estar unidas a las proteínas de lipocalina que las transportan y son en parte responsables de algunas de las actividad. Por tanto, la química de las secreciones axilares humanas parece ser análoga a otros sistemas de feromonas de mamíferos, una analogía interesante y que invita a la reflexión. Sin embargo, ningún estudio guiado por bioensayo ha llevado al aislamiento de feromonas humanas verdaderas, a pesar de que las afirmaciones aparecen en los medios de comunicación populares (p. Ej., Sitios web) e incluso se sugieren en algunos artículos revisados ​​por pares (Sobel et al., 1999 Grosser et al., 2000 Savic et al., 2001). Los extractos axilares discutidos anteriormente pueden considerarse como un "té medicinal" cuyos ingredientes activos quedan por aislar, al igual que el té elaborado a partir del extracto de la planta dedalera que se administró a quienes padecían dolor de pecho durante los siglos XVIII y XIX ( Krantz, 1974). De este té surgió el aislamiento y la identificación de la digital.

Los componentes axilares que se citan con mayor frecuencia como supuestas feromonas humanas son los esteroides volátiles: androstenona, androstenol y 4,16-androstadien-3-ona (androstadienona). Se ha examinado la concentración y biogénesis de estos compuestos en axilas humanas (Rennie et al., 1991 Gower y Ruparelia, 1993). Además, se encontró que la androstenona y el androstenol estaban presentes en la fracción de olor característica, a niveles 50-100 veces por debajo de la concentración de 3M2H y otros ácidos orgánicos (Zeng et al., 1992). Shinhoara y col. (2000) encontraron que el androstenol (obtenido comercialmente) podría alterar el pulso de LH cuando se aplica a la región del labio superior / la nariz de las receptoras femeninas en concentraciones 1,000 veces superiores a las concentraciones endógenas. De manera similar, Jacob y McClintock (2000) utilizaron concentraciones (de androstadienona disponible comercialmente) que también fueron 1000 veces superiores a las concentraciones axilares informadas para demostrar los efectos de las feromonas moduladoras de la androstadienona. El trabajo posterior de Lundstrom et al. (2003b) ha demostrado que la concentración utilizada por Jacob y McClintock (2000) produjo concentraciones en fase de vapor de androstadienona que se encuentran aproximadamente en el umbral olfativo promedio para este compuesto, a saber, 211 frente a 250 μM utilizado por Jacob y McClintock (2000) . Lundstrom y col. (2003a), sin embargo, sí informaron de un único efecto significativo en el estado de ánimo ("estar concentrado") cuando aplicaron 250 μM en el área nasal de los sujetos.

Aunque las identidades químicas específicas aún no se han determinado, los seres humanos llevan consigo firmas químicas únicas. Se supone que estas huellas de olor consisten en un ramo de olores cuyas cantidades relativas difieren entre individuos. Estos odorantes también pueden estar presentes en todos nuestros fluidos y secreciones corporales y están regulados y / o producidos en parte por el conjunto de genes que codifican la función inmune (antígeno leucocitario humano HLA). Varios estudios han demostrado que los volátiles axilares recolectados en toallas sanitarias y / o camisetas permiten a las personas identificar su propio olor, así como el de su cónyuge y parientes cercanos (Schleidt, 1980 Porter y Moore, 1981 Schleidt et al., 1981 Cernoch y Porter, 1985 Hepper, 1988). Estos estudios sugieren fuertemente que las secreciones axilares contienen odorantes exclusivos de los individuos que pueden usarse para la identificación (feromona señalizadora). Algunos han sugerido que pueden desempeñar un papel en la elección de pareja (Jacob et al., 2002). Se han detectado proteínas relacionadas con HLA tanto en los conductos lactíferos de la mama, una estructura análoga a las glándulas apocrinas axilares, como en la porción intradérmica de las glándulas sebáceas (Murphy et al., 1983). Los estudios de un laboratorio (Zavazava et al., 1990, 1994) han informado de la presencia de una molécula de HLA de clase 1 en el sudor axilar humano recolectado después del ejercicio (una mezcla de secreción apocrina, apoecrina, sebácea y ecrina). Estos investigadores también demostraron que los individuos que eran HLA-A23, -A24 o -B62 expresaban niveles más altos de moléculas de HLA solubles en suero que los individuos sin esas especificidades. Dos tercios de las personas que tenían los olores corporales más fuertes, cuando se evaluaron organolépticamente, tenían una de las especificidades antigénicas anteriores, lo que sugiere un vínculo directo entre la intensidad del olor corporal y los niveles de proteínas solubles relacionadas con HLA. El único estudio que ha examinado las estructuras de los olores relacionados con el sistema inmunológico se realizó con roedores (Singer et al., 1997). Los datos de esta publicación sugieren que en estos animales la huella del olor urinario está formada por componentes ácidos. El ácido fenilacético fue el único compuesto ácido identificado que fue significativamente diferente entre los dos grupos con diferentes MHC. Actualmente planteamos la hipótesis de que las huellas de los olores humanos también estarán formadas por las proporciones de ácidos orgánicos en las axilas, la orina y otros fluidos.

Receptor de feromonas: probabilidad de un VNO humano

Entre los mamíferos en general, el VNO está involucrado en la detección de feromonas (Tabla 1), y este es probablemente el caso en al menos algunos primates no humanos (ver Alport, 2004 en este número para mayor discusión). Sin embargo, el sistema olfativo también detecta feromonas. En cerdos, Dorries et al. (1997) informaron que las cerdas respondieron a la feromona del verraco, androstenona, después de que se impidiera la recepción por el VNO. En el lémur ratón menor (Microcebus murinus), un prosimio que posee un VNO bien desarrollado, las respuestas a las señales químicas se mezclaron después de la interrupción de las entradas a través del VNO, es decir, se eliminó la agresión intermachos provocada por las hembras, se redujo la investigación de hembras por parte de los machos y se redujeron las copulaciones con hembras. Sin embargo, las inseminaciones exitosas no fueron significativamente diferentes de los niveles de control (Aujard, 1997). En ratones, la eliminación del VNO (VNX) no afectó la capacidad de aprender una tarea basada en el laberinto en Y para obtener una recompensa en la que se proporcionó un refuerzo tras la discriminación basada en la quimiosensorial exitosa de las señales de tipo MHC que se originan en la orina obtenida de ratones ratones donantes con VNX continuó discriminando la individualidad basada en MHC entre otros ratones (Wysocki et al., 2004).

Respuesta de feromonasa a Las referencias no pretenden ser exhaustivas.
VNO involucrado Referenciaa a Las referencias no pretenden ser exhaustivas.
Efectos de imprimación
Aceleración de la pubertad
Ratón Lomas y Keverne (1982)
Campañol Wysocki y col. (1991)
Sincronía del estro Sánchez-Criado (1982)
Fracaso del embarazo Brennan y col. (1990)
Aumento de testosterona Wysocki y col. (1983)
Liberador
Apareamiento en cerdas No Dorries y col. (1997)
Estera por ratones machos Del Punta y col. (2002)
Señalizador
Reconocimiento individual No Johnston y Rasmussen (1984)
Steele y Keverne (1985)
Reconocimiento de MHC No Wysocki y col. (2004)
Diferencias de cepa en ratones Luo y col. (2003)
Modulador
Estado de ánimo o emoción No demostrado

Entre las ovejas, los resultados de las pruebas de participación de VNO en el comportamiento materno son mixtos. Levy y col. (1995) generó un caso sólido para la participación olfativa. Anteriormente habían informado que cortar los nervios vomeronasales no tenía efectos sobre los comportamientos maternos. En particular, las ovejas primíparas y multiparias continuaron discriminando a las crías propias de las ajenas, mientras que hacer que el olfato no funcionara interrumpió significativamente los comportamientos maternos. Booth y Katz (2000) reevaluaron posteriormente el papel del VNO en situaciones similares cauterizando la apertura del VNO, evitando así el acceso de los estímulos quimiosensoriales a las células receptoras en el mismo. Como afirman los autores: “Las ovejas cauterizadas permitieron que los corderos extraños amamantaran y no pudieron distinguir los corderos extraños de sus propios corderos, mientras que las ovejas… con órganos vomeronasales funcionales… rechazaron violentamente cualquier intento de mamar de cualquier cordero extraño. Por tanto, las ovejas hembras utilizan sus órganos vomeronasales para el reconocimiento de la descendencia neonatal ”(Booth y Katz, 2000: p. 953).

Es importante destacar que el VNO también detecta sustancias químicas no feromonales (Tucker, 1971 Sam et al., 2001). Por lo tanto, vincular la detección de feromonas con el VNO o etiquetar las sustancias detectadas por el VNO como feromonas es una incongruencia (Preti y Wysocki, 1999 Wysocki y Preti, 2000, 2002).

Algunos han afirmado que el VNO humano es el detector de feromonas humanas (Monti Bloch y Grosser, 1991 Monti Bloch et al., 1994 Berliner et al., 1996). La evidencia de apoyo proviene de registros electrofisiológicos obtenidos del epitelio dentro del VNO adulto (Meredith, 2001). Estos hallazgos son desconcertantes, dada la abrumadora preponderancia de evidencia genómica, proteómica y anatómica que sugiere fuertemente que el VNO humano no es funcional, al menos en la forma en que se entiende que funciona a partir de estudios en otros mamíferos (Tabla 2).

Nivel No humano Humana a En algunos casos, las referencias son solo una muestra de lo que está disponible.
Feto Adulto
Órgano vomeronasal (VNO) Estructura tubular en cavidad nasal rostral Presentb b Boehm y Gasser (1993) Boehm et al. (1994) Smith y col. (1996, 1997).
Presentc c Jacobson (1811) Takami et al. (1993) Smith y col. (1998) Bhatnagar et al. (2002) Smith y col. (2002).
Células receptoras bipolares dentro de VNO Típicamente bilateral en la superficie medial Presentado por Kjaer y Fischer Hansen (1996a, 1996b).
Absente e Trotier et al. (2000) Witt y col. (2002).
Genes de receptores intactos que se presume que se expresan en VNO Al menos dos subfamilias, a saber, V1R y V2R (≈ 150 solo en V1R) Desconocido Ausente f Un gen V1R1L se expresa en el epitelio olfatorio (Rodríguez et al., 2000), otros pueden estar intactos, pero no se ha identificado expresión en el VNO (Rodríguez y Mombaerts, 2002).
Mecanismos de transducción Utiliza el canal TRP2 Ca ++ Desconocido Absentg g Liman e Innan (2003).
Proyecciones axonales al cerebro (de neuronas bipolares) Tabique nasal transversal y placa cribiforme transversal rostromedialmente Presenth h Kjaer y Fischer Hansen (1996a, 1996b).
Absenti i Inferido de Boehm et al. (1994), quienes señalan que el nervio vomeronasal desaparece durante el desarrollo del feto, después de que las neuronas que contienen GnRH completen su migración desde el VNO hacia los bulbos olfatorios y el prosencéfalo basal (Schwanzel-Fukuda, 1999 Wray, 2002).
Bulbo olfativo accesorio identificable Típicamente en localización rostrocaudal en bulbo olfatorio Desconocido Absentj j Meisami y Bhatnagar (1998).
  • a En algunos casos, las referencias son solo una muestra de lo que está disponible.
  • b Boehm y Gasser (1993) Boehm et al. (1994) Smith y col. (1996, 1997).
  • c Jacobson (1811) Takami y col. (1993) Smith y col. (1998) Bhatnagar et al. (2002) Smith y col. (2002).
  • d Kjaer y Fischer Hansen (1996a, 1996b).
  • e Trotier et al. (2000) Witt y col. (2002).
  • f Un gen V1R1L se expresa en el epitelio olfatorio (Rodríguez et al., 2000), otros pueden estar intactos, pero no se ha identificado expresión en el VNO (Rodríguez y Mombaerts, 2002).
  • g Liman e Innan (2003).
  • h Kjaer y Fischer Hansen (1996a, 1996b).
  • i Inferido de Boehm et al. (1994), quienes señalan que el nervio vomeronasal desaparece durante el desarrollo del feto, después de que las neuronas que contienen GnRH completen su migración desde el VNO hacia los bulbos olfatorios y el prosencéfalo basal (Schwanzel-Fukuda, 1999 Wray, 2002).
  • j Meisami y Bhatnagar (1998).

La mayoría de los genes identificados como codificadores de proteínas receptoras en el VNO del ratón son pseudogenes en humanos (Rodríguez y Mombaerts, 2002). Además, aunque algunos genes que expresan receptores en el VNO de ratón parecen tener una región codificante intacta en el genoma humano (Rodríguez et al., 2000), no se ha encontrado que ninguno exprese proteínas dentro del VNO humano.

Entre los mamíferos que expresan receptores funcionales dentro de las membranas de las células receptoras bipolares del VNO (Fig.2), la transducción sensorial asociada con estos receptores moleculares parece depender de un canal de calcio que está codificado por el trP2 gen (Liman e Innan, 2003). Entre humanos y otros catarrinos, trP2 es un pseudogén (Liman e Innan, 2003). Por lo tanto, en los niveles genómico y proteómico, el sistema vomeronasal humano no puede funcionar como se entiende que funciona en los no primates.

Secciones coronales a través del VNO, cortesía de T.D. Smith. A: De un adulto Microtus pennsylvanicus. El tabique de la línea media (no se muestra) está a la derecha y el dorsal está por encima del VNO. B: De un humano adulto. El tabique de la línea media (no se muestra) está a la derecha y la parte superior está por encima del VNO. Barra de escala = 100 μm. L, lumen rfe, asterisco del epitelio libre de receptor (célula bipolar), neuroepitelio.

A nivel anatómico, las células receptoras bipolares se pueden encontrar dentro del VNO del feto humano en desarrollo (Boehm y Gasser, 1993 Boehm et al., 1994), pero están ausentes en el adulto (Fig. 2). Aunque estas neuronas asociadas con el VNO parecen conectarse con el cerebro en una etapa temprana del desarrollo, se degeneran poco después de que otras neuronas que contienen hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), presumiblemente miembros del nervio terminal (Wirsig-Wiechmann, 2001), migren a lo largo de estas neuronas vomeronasales. nervios desde sus orígenes en la placoda olfativa / VNO hasta su destino en el prosencéfalo basal (Wray, 2002). Dentro del cerebro, los nervios vomeronasales normalmente terminan dentro del bulbo olfatorio accesorio (AOB), una estructura que está incrustada dentro del bulbo olfatorio principal pero que no tiene conexiones directas con él. En humanos adultos, el AOB no se puede localizar (Meisami y Bhatnagar, 1998).

Con respecto al VNO humano, la literatura anatómica revela un consenso emergente. Jacobson (1811), ahora conocido por ser incorrecto, afirma que “el hombre es el único mamífero terrestre en el que este órgano está totalmente ausente” Boehm y Gasser (1993), en su estudio del VNO fetal, informan que “no observaron células de tipo receptor ”en los fetos más viejos y en un estudio de seguimiento, Boehm et al. (1994) afirman que "el nervio vomeronasal desaparece ... dejando solo una estructura vestigial en el tabique nasal". Trotier y col. (2000) son bastante firmes en un punto en el que "la estructura vomeronasal no funciona como un órgano sensorial en humanos adultos". Por lo tanto, es probable que cualquier respuesta de feromonas por parte de los seres humanos esté mediada por el neuroepitelio olfatorio en lugar de por el VNO.

Respuesta a las feromonas: cebadores, señalizadores, moduladores y liberadores

Entre los efectos de los cebadores en humanos, los que se discuten con mayor frecuencia son los efectos de las señales químicas sobre el ciclo menstrual o sus sistemas hormonales subyacentes (Tabla 3). En los seres humanos, hay muchos ejemplos de feromonas de señalización, incluido el reconocimiento de parentesco, género, orientación sexual y, al menos para el MHC, identidad genética mediante señales químicas. También se incluyen en esta categoría las señales indicativas de dieta y enfermedad. Como constructo organizador, la feromona moduladora es un recién llegado, habiéndose introducido recientemente en Jacob y McClintock (2000) y McClintock (2000). Se cree que estas señales, originalmente interpretadas como feromonas señalizadoras (que siguen siendo posibles), modifican los estados de ánimo o los estados emocionales existentes. Aunque la cuarta categoría de feromonas es la más discutida, al menos en la literatura no especializada y entre los medios de comunicación, en la literatura biomédica se puede encontrar poca evidencia sólida de feromonas liberadoras en adultos.

Tipo de feromona Efecto Referencias para respuestas humanas
Cebador Endocrino / neuroendocrino Weller y Weller (1993) Stern y McClintock (1998) Preti et al. (2003)
Liberador Conductual Varendi y Porter (2001)
Señalizador Informativo Cernoch y Porter (1985) Jacob et al. (2002)
Modulador Influye en el estado de ánimo o las emociones. Chen y Haviland-Jones (1999, 2000) Jacob et al. (2000) Ackerl y col. (2002) Preti et al. (2003)

Feromonas de imprimación.

Se han descrito excelentes ejemplos de feromonas cebadoras para animales no humanos machos y hembras (Halpern y Martínez-Marcos, 2003). Los efectos son numerosos. Comenzando temprano en la vida, la exposición a señales químicas de adultos del sexo opuesto típicamente hará avanzar el inicio de la pubertad, mientras que la exposición a señales análogas del mismo sexo retrasará el inicio de la pubertad (Bronson y Macmillan, 1983). La ciclicidad del estro en las hembras puede verse radicalmente afectada por las feromonas cebadoras. Los ratones hembras que viven en una jaula densamente poblada alteran la composición de su orina de modo que inhibe la ciclicidad entre las hembras (van der Lee y Boot, 1955). Además, la exposición de un ratón hembra aislado a un lecho cargado de señales químicas del grupo de ratones hembra inhibirá la ciclicidad en el aislado (Drickamer, 1974). Alternativamente, la adición de orina de un ratón macho adulto a la jaula de las hembras alojadas en grupo interrumpirá el cese compartido de la ciclicidad (Whitten et al., 1968). En muchas especies, los machos que están expuestos a señales químicas de nuevas hembras adultas típicamente exhibirán un aumento en la hormona luteinizante (Maruniak y Bronson, 1976), seguido de un aumento en la testosterona (Wysocki et al., 1983). En algunas especies, las hembras preñadas expuestas a feromonas de machos adultos que no impregnaron a las hembras interrumpirán el embarazo al reabsorber los fetos (Bruce, 1959) o, al menos en los roedores microtinos, darán a luz de forma prematura descendencia inviable (Richmond y Stehn, 1976). .

Entre los seres humanos, el fenómeno más estudiado que es análogo a los observados se refiere al ciclo menstrual (McClintock, 1971). Numerosos informes, pero no unánimes, documentan la sincronía menstrual entre mujeres que comparten un entorno común (Weller y Weller, 1993). Cuando esto ocurre, se cree que los efectos resultan de la exposición a feromonas de una mujer conductora (Russell et al., 1980) cuyo ciclo se cree que no se ve afectado pero que proporciona las señales temporales para sincronizar los ciclos de otras mujeres [(Preti et al., 1980). al., 1986) ver Wilson (1992) para una crítica]. Dependiendo de la etapa del ciclo de la mujer conductora, estas señales parecen acelerar o retrasar el inicio de la ovulación en las mujeres receptoras [(Stern y McClintock, 1998) para una interpretación alternativa, véanse los comentarios de Whitten (1999)].

Recientemente, se ha informado de otro efecto femenino-femenino sobre el ciclo menstrual. En este caso particular, sin embargo, el efecto no fue sincronizar sino aumentar la variabilidad entre las mujeres. Jacob y col. (2004) informaron que los olores obtenidos de los senos de las mujeres lactantes interrumpieron “la regulación homeostática normal de la duración del ciclo” en otras mujeres nulíparas a las que se les dieron las señales químicas. El efecto fue pronunciado (la variabilidad en los ciclos se triplicó) y se sugirió que desempeñaba un papel en la fertilidad en la población general de mujeres.

Los efectos sobre el ciclo menstrual no se limitan a las feromonas de otras mujeres.Aparentemente, una señal de las axilas de los hombres puede afectar el ciclo menstrual y al menos un subconjunto de las hormonas que subyacen al ciclo. En un estudio, se seleccionaron hembras por tener un ciclo aberrante (ya sea mucho más largo o más corto que el prototipo de 29,5 ± 3 días). Luego recibieron un extracto de secreciones recolectadas de las axilas de donantes masculinos o un extracto de control. En comparación con los resultados obtenidos del grupo de control, las hembras que recibieron el extracto de los machos tuvieron un ciclo más regular (Cutler et al., 1986).

Los resultados de un estudio más reciente proporcionan un posible mecanismo para respaldar los cambios mediados por feromonas en el ciclo menstrual (Preti et al., 2003). En este estudio, las mujeres en los primeros 7 días de su ciclo fueron confinadas a un entorno hospitalario y se les insertó un catéter interno para recolectar sangre venosa cada 10 minutos. En un diseño cruzado, cada 2 horas cada mujer recibió en el labio superior un extracto de secreciones axilares de donantes varones o una solución de control (fase 1). Después de 6 horas, las condiciones se invirtieron (fase 2). Durante la exposición al extracto, el inicio del siguiente pico de hormona luteinizante (LH) avanzó en ~ 20% después de la aplicación de las feromonas masculinas en relación con la respuesta de LH en la condición de control (Fig.3) (Preti et al. , 2003). En todos los sujetos, el efecto fue robusto; el pulso después de la aplicación de feromonas, en relación con la condición de control, se retrasó en solo 1 de los 18 sujetos (Fig. 4). Aunque la fase del estudio reveló un efecto diurno anticipado, no influyó en los efectos de las feromonas de los machos.

Latencia promedio hasta el siguiente pico de LH posterior a la aplicación de extractos axilares masculinos (extracto 47 ± 5 min), aplicados tres veces, espaciados por 2 h cada uno, o después de la aplicación de las soluciones de control (control 59 ± 5 min), también espaciados por 2 horas cada uno (Preti et al., 2003). En un análisis de varianza, el efecto principal del tipo de estímulo sobre la latencia hasta el siguiente pulso fue significativo (F (1,16) = 28,34 PAG & lt 0,001).

Diferencia de latencia promedio (en min) generada al restar la latencia promedio al siguiente pico de LH posterior a la aplicación del estímulo de control de la latencia promedio al siguiente pico de LH posterior a la aplicación de extractos axilares masculinos (Preti et al., 2003 ). Dieciséis de las 18 mujeres tuvieron una latencia promedio hasta el siguiente pulso de LH que fue más corta en la condición de extracto que en la condición de control 1 mujer tuvo latencias que fueron equivalentes en ambas condiciones (prueba de rango con signo de Wilcoxon = 3.54 de dos colas PAG & lt 0,0001).

Feromonas señalizador.

Mucha literatura apoya la afirmación de que los animales no humanos pueden reconocer parientes a través de firmas de olor (Wyatt, 2003). Para no quedarse atrás, las madres humanas de bebés recién nacidos también pueden reconocer a su descendencia solo por el olor (Kaitz et al., 1987). Sin embargo, los padres fracasan en la tarea. La exposición temprana a señales químicas que circulan en el torrente sanguíneo de la madre (y por lo tanto estimulan el epitelio olfativo) puede ser una posible explicación (Beauchamp et al., 1995). La huella del olor, aunque modificada por la dieta, las enfermedades y otros factores ambientales (Mennella y Beauchamp, 1991), tiene en parte una base genética. Los genes dentro del MHC (HLA en humanos) confieren a un individuo un olor único que predice diferencias sutiles, quizás incluso de un solo gen, entre los genotipos individuales (Bard et al., 2000). Estas firmas de huellas de olor pueden discriminarse solo por el olor (Yamazaki et al., 2000) y se ha sugerido que influyen en la elección de pareja en algunas especies (Beauchamp et al., 1985), incluidos los humanos (Jacob et al., 2002). .

Se puede obtener mucha otra información a partir de feromonas de señalización. Aquí radica uno de los problemas con la definición amplia de feromona. ¿Es la información per se realmente una feromona? Por ejemplo, un urbanita puede elegir entre una de las dos escaleras en un sistema de metro, pero una de ellas ha sido perfumada por un visitante humano anterior que estaba enfermo y vomitó (una señal química de un miembro de la misma especie). El urbanita detecta el olor y elige la entrada sin perfume, produciendo así una respuesta de comportamiento a una señal química conespecífica. El resultado puede beneficiar al receptor del mensaje químico, por ejemplo, prevenir una respuesta inducida por estímulos, tal vez arcadas. ¿Un observador ingenuo independiente registraría el comportamiento mediado por feromonas?

Feromonas moduladoras.

Esta última incorporación a la familia de las feromonas fue introducida en 2000 por el laboratorio de McClintock (Jacob y McClintock, 2000 McClintock, 2000). Se suponía que las feromonas moduladoras afectaban el estado de ánimo o las emociones. De hecho, los autores afirman que una supuesta feromona "parece modular el afecto" para provocar cambios notados "en lugar de [al] liberar comportamientos estereotipados" (Jacob y McClintock, 2000: p. 57).

Hay informes de que el olor de un cuerpo cambia con el estado emocional (Chen y Haviland-Jones, 1999, 2000 Ackerl et al., 2002). Las personas que fueron colocadas en situaciones que provocaron ansiedad, por ejemplo, al ver clips de películas que inducían al miedo, cambiaron su olor corporal. Estos olores corporales eran diferentes de los recolectados durante condiciones no provocadas o cuando las mismas personas fueron expuestas a clips de películas de situaciones cómicas. Otras personas pudieron discriminar las diferencias entre las diversas condiciones que inducen emociones; sin embargo, lo que no se informó fue si los estados de ánimo de los voluntarios que olían los olores corporales se vieron afectados por los olores corporales que estaban evaluando. ¿El estado de ánimo de los evaluadores cambió para coincidir con el del donante?

En un diseño experimental muy diferente, Preti et al. (2003) observaron que un extracto de sudor, recolectado de las almohadillas que se usaban en la axila de los donantes masculinos, podía cambiar el estado de ánimo de las mujeres a las que se les había aplicado el extracto en el labio superior. En un diseño cruzado, las hembras estaban "más relajadas" y "menos tensas" durante un período de 6 horas cuando el sudor de los machos estaba presente en el borde que en la condición de control de 6 horas cuando solo el vehículo estaba en el borde. Estos resultados sugieren que las respuestas moduladoras pueden ocurrir entre humanos, pero es necesario realizar mucha más investigación sobre este tema.

Feromonas liberadoras.

De las clases de feromonas, los liberadores se asocian con mayor frecuencia con la atracción sexual. Esto tiene, en parte, un fundamento histórico. La publicación fundamental de Karlson y Lüscher (1959) describió el comportamiento de búsqueda del viento de las polillas macho en presencia de un atrayente sexual aislado de las polillas hembras. Las feromonas liberadoras, sin embargo, existen en muchos más sabores y provocan varios comportamientos: agresión de los machos (Maruniak et al., 1986) y de las hembras (Bean y Wysocki, 1989) comportamiento materno (Del Cerro, 1998), incluso de hembras nulíparas (Saito). et al., 1998) lactancia en conejos lactantes (Schaal et al., 2003). De hecho, entre los seres humanos, los bebés se sienten atraídos por los olores de los senos de su madre y se mueven en la dirección de los olores (Varendi y Porter, 2001). Hasta la fecha, este movimiento de gateo de los bebés es probablemente la única respuesta de feromonas liberadoras humanas documentada en la literatura biomédica.


MÉTODOS

Participantes del estudio

El estudio se llevó a cabo en el Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales de la Universidad de Jyväskylä en Finlandia. Los participantes fueron todos voluntarios y principalmente estudiantes de biología y psicología. Ochenta y dos mujeres usaron una camiseta durante dos noches consecutivas directamente sobre la piel, después de lo cual 31 evaluadores masculinos y 12 femeninos calificaron el atractivo sexual y la intensidad de los olores de la camisa. Dado que el posible atractivo de los olores corporales de las mujeres podría tener una base hormonal, seleccionamos tanto a las usuarias como a las no usuarias de píldoras anticonceptivas orales para el estudio. A los participantes se les dijo que el propósito del estudio era investigar si los olores afectan la selección sexual humana, pero no se les informó de la hipótesis exacta. Las calificaciones de olor se llevaron a cabo en tres ensayos durante tres semanas consecutivas en marzo de 1999. Cada ensayo consistió en nuevos usuarios de camisetas (26, 28 y 28 usuarios asignados al azar por semana, respectivamente), mientras que los evaluadores de camisetas siempre fueron lo mismo. Los tres ensayos no difirieron con respecto a la duración del ciclo, el día del ciclo menstrual o la edad de las usuarias de camiseta (ANOVA de una vía, pag para todos & gt.05). Por lo tanto, la semana de estudio no se usó como un factor separado en los análisis estadísticos.

Colección de olores corporales femeninos

Como en muchos estudios previos sobre olores en humanos, los olores corporales de las mujeres se recolectaron con camisetas (ver Gangestad y Thornhill, 1998 Rikowski y Grammer, 1999 Singh y Bronstad, 2001 Thornhill y Gangestad, 1999 Wedekind y Füri, 1997). Las camisetas de algodón blanco sin usar se prepararon lavándolas con jabón en polvo no perfumado y guardándolas en bolsas de congelación de plástico inodoro después del secado. Cada mujer recibió una camiseta, un paquete de jabón en polvo para lavar la ropa de cama antes del experimento, un jabón sin perfume para la higiene personal y un jabón líquido inodoro para la limpieza del cabello. Se informó a las mujeres sobre el procedimiento del experimento de la camiseta y se les proporcionaron instrucciones detalladas sobre las restricciones de comportamiento para evitar olores molestos. Las instrucciones incluían abstenerse de (1) usar perfumes, desodorantes perfumados y jabón en polvo perfumado (2) comer alimentos que producen olor como ajo, cebolla, especias fuertes, hierbas, repollo, apio, espárragos, yogur y cordero (3) fumar cigarrillos, beber alcohol y usar drogas y (4) dormir con otra actividad humana y sexual. Cuando una mujer no usaba su camisa, la guardaba en una bolsa de congelación inodoro. Las mujeres devolvieron sus camisas en las bolsas de congelación en la segunda mañana entre las 0800 y las 1000 h, y se les pidió que informaran honestamente sobre posibles violaciones de las instrucciones. Una mujer informó que no había seguido nuestras instrucciones y su camisa fue excluida del estudio. También se les preguntó a las mujeres si usaban píldoras anticonceptivas y que informaran la primera fecha de su último sangrado menstrual y la duración media de su ciclo. Estos nos permitieron calcular en qué día del ciclo menstrual había tenido lugar el experimento.

No hubo diferencia en la edad de los participantes entre las mujeres que ovulaban normalmente (media = 23,2, rango = 16-49, EE = 0,78, norte = 41) y mujeres que usan píldoras (media = 22,5, rango = 17-32, EE = 0,48, norte = 39, prueba t de dos muestras: t = −0,73, gl = 78, pag & gt.5). El uso de píldoras anticonceptivas cambió la duración del ciclo de las mujeres (no usuarias: media = 30,1 días, rango = 25-42, EE = 0,53, norte = 42 usuarios de píldoras: media = 28,1 días, rango = 24-30, SE = 0,14, norte = 39, dos muestras t prueba: t = −3,57, gl = 46,5, pag & lt.001). Cuando analizamos el atractivo sexual y la intensidad de los olores en relación con el ciclo menstrual, el día del ciclo menstrual de cada mujer se corrigió por la duración de su ciclo con una ecuación: [(28 / duración del ciclo) × día del ciclo menstrual].

Sesiones de calificación de olores

Las sesiones de evaluación de olores se organizaron el mismo día en que las mujeres devolvieron sus camisetas. Las camisetas se conservaron en frascos de vidrio de 4 l, los cuales fueron etiquetados y sellados. Además de las camisas que usan las mujeres, se incluyeron en la muestra tres camisas limpias que no habían sido usadas (una camisa por semana). Los participantes y los investigadores supervisores no sabían quién había usado las camisetas u otra información sobre los usuarios. Los participantes se sentaron en las mesas mientras los frascos de vidrio circulaban al azar entre las mesas. Durante un procedimiento de calificación, un participante abrió un frasco y olió una camisa colocándola debajo de la nariz. Luego, calificó los olores de la camisa por atractivo sexual (rango, 1–10: 5 = neutral, 10 = más alto) e intensidad (rango, 1–10) y escribió las calificaciones en un cuestionario. Después de esto, cerró el frasco y se lo pasó al siguiente evaluador. Para medir la repetibilidad (ver más abajo), se organizó una segunda sesión de calificación con etiquetas cambiadas y orden aleatorio de camisetas. Las sesiones duraron aproximadamente media hora con una pausa de 15 minutos entre ellas.

Repetibilidad

La repetibilidad de las calificaciones de las camisetas se calcularon a partir del ANOVA unidireccional que compara las camisetas en ambas sesiones de calificación (véase Lessells y Boag, 1987). Las repetitivas (R) fueron los siguientes: por atractivo (hombres: R = .85, ANOVA F83,2399 = 12.613, pag & lt.001 mujeres: R = .62, ANOVA F83,814 = 4.252, pag & lt.001) y de intensidad (hombres: R = .74, ANOVA F83,2398 = 6.629, pag & lt.001 mujeres: R = .47, ANOVA F83,813 = 2.803, pag & lt.001).

Análisis estadístico

Las correlaciones de calificaciones entre las dos sesiones de calificación fueron altas (atractivo, hombres: r =.91, pag & lt.001, norte = 84 hembras: r =.82, pag & lt.001, norte = 84 intensidad, machos: r =.91, pag & lt.001, norte = 84 hembras: r =.81, pag & lt.001, norte = 84). Por lo tanto, las calificaciones medias de atractivo e intensidad de la primera y la segunda sesión de calificación para cada evaluador se utilizaron al analizar las características del olor en relación con el ciclo menstrual. No hubo una correlación estadísticamente significativa entre el atractivo sexual y la intensidad de los olores (hombres: r =.10, pag =.367, norte = 84 hembras: r =.03, pag =.779, norte = 84). En consecuencia, las tratamos como variables separadas en todos los análisis.

Analizamos el atractivo y la intensidad de los olores corporales a lo largo del ciclo menstrual con un modelo lineal mixto especificado para las calificaciones medias de las camisetas. En la primera etapa de análisis, el modelo contenía todos los efectos involucrados en el diseño experimental. Es decir, los principales efectos del sexo del evaluador (SEXO) y el uso de píldoras anticonceptivas del usuario (PÍLDORA), así como su interacción (SEXO × PÍLDORA), se incluyeron como efectos fijos. Debido a que los evaluadores masculinos y femeninos olieron las mismas camisetas, el efecto de la camisa se incluyó en el modelo como un efecto aleatorio anidado dentro del efecto píldora. Por lo tanto, el diseño es similar al diseño de medidas repetidas con las camisetas como sujetos, PILL como un factor entre sujetos y SEXO como un factor dentro de los sujetos. También queríamos examinar el efecto del día del ciclo menstrual en las respuestas. Dentro del ciclo menstrual, se esperaba que este efecto fuera de forma cuadrática: los niveles de atractivo e intensidad son más altos en la fase ovulatoria (mitad del ciclo) y disminuyen hacia el comienzo y el final del ciclo. Debido a que los análisis de datos preliminares parecían respaldar esta hipótesis, agregamos los efectos lineales (DÍA) y cuadráticos (DÍA 2) del día en el modelo como covariables. No se encontró evidencia sobre efectos de orden superior. Finalmente, agregamos las interacciones bidireccionales y tridireccionales de las covariables con PILL y SEX para tener en cuenta la posible variación del efecto del día en los cuatro grupos PILL × SEX.

Este modelo completo (en el sentido de que contiene todas las posibles interacciones en el diseño) se estimó y evaluó primero. Luego, simplificamos jerárquicamente el modelo en la medida de lo posible eliminando los efectos no significativos uno por uno, comenzando por las interacciones menos significativas más complejas. El modelo que ya no podía simplificarse sin eliminar un efecto significativo o violar el principio de jerarquía (es decir, los efectos no significativos de orden inferior no pueden eliminarse si existe una interacción significativa de orden superior de los mismos factores) se seleccionó como el último. .

El modelo se construyó de esta manera paso a paso de forma independiente tanto por su atractivo como por su intensidad. En cada paso, la estimación y las pruebas de significancia se llevaron a cabo mediante el procedimiento MIXED del software SAS (SAS Institute, 1999b), utilizando el método de máxima verosimilitud restringida (REML) (Patterson y Thompson, 1971) con F pruebas. En nuestro caso estos coinciden con lo habitual F pruebas del ANOVA de medidas repetidas. Los grados de libertad para el F Las pruebas se calcularon mediante el método de Kenward y Roger (1997).

Las estimaciones de los efectos fijos en el modelo final se utilizaron para calcular la regresión polinomial de segundo orden estimada de las respuestas en el día del ciclo menstrual en cada grupo PÍLDORA × SEXO. Estos cálculos fueron realizados por el software SAS / IML (SAS Institute, 1999a).


Abstracto

Desde el comienzo de la existencia humana en la tierra, la biología reproductiva siguió siendo una de las principales preocupaciones de la investigación debido a su importancia. Está ampliamente reconocido y demostrado que los olores juegan un papel importante en la reproducción de los mamíferos. Se han realizado numerosos estudios en humanos, con el fin de investigar posibles feromonas, sus propiedades, mecanismo de acción y posibles receptores para su acción. Hasta ahora, los estudios científicos indicaron que los humanos usan la comunicación olfativa e incluso son capaces de producir y percibir ciertas feromonas. Este artículo de revisión tiene como objetivo resaltar el papel de las feromonas humanas como afrodisíacos.


Resolución olfativa temporal afilada relacionada con maniobras de vuelo de alta velocidad

El desafío para los insectos es tomar muestras de las hebras de olor con la mayor frecuencia posible, así como tomar muestras de los bolsillos entre hebras para tomar decisiones en vuelo en menos de un segundo sobre las maniobras en el flujo del viento, cuya dirección de movimiento proporciona a la polilla la única información disponible sobre la dirección hacia la fuente. No realizar estas hazañas de agudeza temporal olfativa que, como Lei et al. [2] han demostrado, están vinculados a las maniobras adecuadas de dirección del viento, pueden significar no encontrar un compañero antes que los competidores. No responder con la suficiente rapidez para entrar en contacto con una hebra puede resultar en una falta de progreso en dirección al viento hacia la fuente. No responder rápidamente a una bolsa de aire limpio entre las hebras al no detener inmediatamente el progreso en contra del viento e iniciar un vuelo de 'lanzamiento' de lado a lado con viento cruzado puede resultar en un gobierno erróneo, tanto fuera de línea desde la dirección hacia la fuente como hacia afuera desde la dirección hacia la que se ha movido la pluma en un campo de viento cambiante [5].

El sistema de adquisición y procesamiento de señales de insectos para la feromona sexual comienza con entradas neuronales de decenas de miles de ORN en la antena masculina, cada ORN se sintoniza de manera diferencial y estrecha con solo uno de los dos o tres componentes que componen la mezcla de sexo de esa especie. feromonas. Los axones de cada una de estas clases de ORN sintonizados con componentes de feromonas viajan al lóbulo antenal del cerebro en la base de la antena y arborizan en su propio nudo específico de clase de neurópilo llamado glomérulo, que reside allí dentro de un grupo de otros. glomérulos específicos de componentes de feromonas llamados complejo macroglomerular (MGC Figura 1). Es aquí donde las primeras interneuronas postsinápticas, llamadas interneuronas locales, imponen la inhibición relacionada con GABA en las neuronas de los glomérulos MGC vecinos.

Vista frontal del rostro de un hombre. Helicoverpa zea polilla que muestra los dos lóbulos antenales en la base de las antenas. La preparación se ha aclarado histológicamente de modo que los muchos glomérulos del lóbulo antenal son visibles como formas esferoidales. Los asteriscos denotan glomérulos "ordinarios" que reciben información de las neuronas antenas que responden a los olores ambientales generales, como los volátiles de las plantas. Los glomérulos ordinarios residen en un gran grupo en cada lóbulo antenal (Ord).Los glomérulos más grandes que reciben entradas de neuronas sintonizadas con componentes de feromonas en la antena residen en su propio grupo llamado complejo macroglomerular (MGC) y están etiquetados con una 'm'. Hormiga, las bases restantes de las antenas y los nervios antenales ojo, lóbulo óptico.

Esta forma de inhibición lateral olfativa se ha implicado en la mejora del contraste entre las actividades a través del conjunto de glomérulos para producir un patrón relativo mejorado de contraste de salidas a través de la matriz de diferentes interneuronas de proyección que salen de los diversos glomérulos y se proyectan hacia los cuerpos de los hongos y el protocerebro lateral (Figura 2). El patrón transversal de la actividad de las interneuronas de proyección da como resultado una representación de la calidad de la mezcla de feromonas como un patrón espacial en el cuerpo del hongo. Un estudio anterior [6] demostró los efectos de un bloqueador de GABA, la picrotoxina, sobre la discriminación del espacio de olor. El deterioro de las actividades de las neuronas GABA-ergicas y la amortiguación de las oscilaciones potenciales del campo local (que se cree que se establecen por interacciones entre el lóbulo antenal y los cuerpos de los hongos) redujeron la discriminación de calidad del olor de grano fino por parte de las abejas melíferas.

Vista superior de la cabeza de un Helicoverpa zea polilla macho teñida histológicamente para resaltar las regiones del cerebro de la polilla macho involucradas con feromonas y otro procesamiento de señales odoríferas y discriminación de la calidad del olor. La cara anterior de la polilla está mirando hacia la parte superior de la figura. La información de las feromonas sexuales llega a los glomérulos del lóbulo antenal del complejo macroglomerular (MGC) desde la antena. La información de olor general proviene de la antena hacia los glomérulos ordinarios (Ord) del lóbulo antenal. Las interneuronas locales inhibitorias GABA-ergicas forman una red que reticula todos los glomérulos del lóbulo antenal y ayudan a dar forma a los niveles relativos de excitación que emergen de cada glomérulo a través de las interneuronas de proyección. Los axones de estas interneuronas de proyección se proyectan en un solo tracto hacia la parte posterior del cerebro para hacer sinapsis primero con el neuropilo en el cuerpo del hongo (MB) antes de continuar con la sinapsis con las neuronas en el protocerebro lateral (LP). Los axones de otras neuronas de proyección que también llevan niveles relativos de excitación de los glomérulos del lóbulo antenal se proyectan en un segundo tracto diferente directamente al LP, sin pasar por el MB. El LP es donde las interneuronas descendentes que inician el comportamiento hacen sinapsis para enviar señales de comando a los centros motores. Adaptado de Lee et al. [11].

Lei et al. ahora han demostrado la importancia de la inhibición lateral en el dominio temporal de la agudeza olfativa. Usaron metioduro de bicucullina para bloquear la actividad de GABAA vías inhibidoras en los glomérulos relacionados con las feromonas de la polilla MGC y mostraron que estas vías funcionan para silenciar la activación neuronal de las interneuronas de proyección en las bolsas de aire limpio entre las hebras de feromonas. El deterioro de las neuronas GABA-ergicas no afectó la activación máxima en respuesta a las hebras de feromonas, por lo que la reducción significativa en la activación de las neuronas de proyección entre las explosiones inducidas por las hebras ayuda a mejorar la resolución temporal y acentúa las variaciones en el flujo de feromonas.

En particular, Lei et al. El deterioro del circuito temporal de realce de contraste en el lóbulo de la antena directamente vinculado con el comportamiento de vuelo ceñido de las polillas macho. Por lo tanto, demostraron la importancia de la resolución temporal de la cadena de feromonas por los circuitos inhibitorios del lóbulo antenal para la localización exitosa de la fuente de feromonas por las polillas voladoras. Los investigadores, décadas antes, habían demostrado la importancia de las variaciones del flujo de feromonas para un comportamiento exitoso de vuelo en ceñida al manipular el flujo de la pluma de feromonas en sí y no las vías olfativas, como dijo Lei. et al. han hecho en su estudio actual.

Después de que RH Wright [7] señaló por primera vez que las columnas de olor están compuestas por pequeñas hebras de olor altamente concentrado que podrían ser importantes para influir en el comportamiento de los insectos, estudios posteriores demostraron que el cambio de flujo, es decir, la intermitencia de feromonas, es crucial para un vuelo exitoso contra el viento. machos. La presentación de olores de feromonas por lo demás atractivos como una niebla o nube uniforme no provocó un vuelo en contra del viento, solo un vuelo de lanzamiento con viento cruzado de lado a lado [8]. Cuando estas nubes fueron pulsadas e intercaladas con aire limpio a una frecuencia de 1 o 2 Hz, el vuelo a barlovento prosiguió con éxito [9]. Experimentos adicionales sugirieron que las hebras individuales dentro de una columna podrían evocar el comportamiento de vuelo en contra del viento, y se demostró que las hebras individuales generadas experimentalmente promueven 'oleadas' de vuelo en ceñida dentro de aproximadamente 0.3 segundos después del contacto de la hebra (ver [5, 10] y referencias allí). Se sugirió que los tiempos de reacción igualmente rápidos a las bolsas de aire limpio eran tan importantes en cuanto al comportamiento para la localización exitosa y rápida de la fuente como la reacción a las hebras mismas, por lo tanto, la selección a lo largo del tiempo evolutivo para una resolución de flujo de alta fidelidad en sistemas olfativos de feromonas de polilla [5] .

Lei et al. han demostrado de manera convincente la importancia del GABA inhibidorACircuito -érgico para preservar una representación temporal de alta fidelidad del flujo de feromonas en las interneuronas de proyección en lo profundo de las vías olfativas de feromonas de las polillas. Las interneuronas GABA-ergicas, anteriormente conocidas por su importancia para optimizar la discriminación de la calidad del olor, ahora han demostrado ser importantes potenciadores conductuales de la agudeza olfativa temporal. Algunos tipos de interneuronas de proyección arborizan primero en el cuerpo del hongo y luego en el protocerebro lateral (Figura 2), donde ocurren las sinapsis con las interneuronas descendentes generadoras de comportamiento. Otro tipo se proyecta directamente al protocerebro lateral, sin pasar por el cuerpo del hongo. Parece posible que debido a que hay dos sistemas distintos de resolución de olores en el olfato de insectos, uno para la representación de alta fidelidad del espacio de olor y otro para el informe de alta fidelidad del tiempo de olor, las polillas pueden usar estas dos vías diferentes en el cerebro que han sido seleccionados a lo largo del tiempo evolutivo para propósitos de comportamiento diferentes, pero complementarios.


La extraña ciencia de la atracción sexual

La atracción, como el amor romántico, funciona de forma misteriosa.

Si bien nos gustaría pensar que sabemos por qué una persona en particular nos llama la atención, hay una serie de fuerzas invisibles en acción que determinan en qué miembros del sexo opuesto nos interesamos y en cuáles no.

Por supuesto, hay una serie de factores que influyen en con quién elegimos estar, incluidos los rasgos de personalidad, los intereses y valores y la apariencia física. Pero cuando se trata de atracción física inmediata, instintiva, a menudo no podemos precisar por qué nos atrae alguien. A pesar de que la investigación científica ha arrojado más luz sobre los factores que contribuyen a nuestra selección de una pareja sexual, la biología de la atracción es compleja y aún no se comprende por completo, y no ayuda que la atracción sea particularmente difícil de replicar en un laboratorio. .

Entonces que realmente es ¿Qué sucede cuando la vista de un chico o una chica sexy nos hace desmayar instantáneamente? La biología humana y la psicología evolutiva tienen algunas respuestas.

Estos son algunos de los factores sutiles pero poderosos que pueden ayudar a determinar quién nos atrae.

Nos enamoramos al principio "oler".

El "olfato" es la forma lamentablemente inadecuada que describimos al sentir las feromonas de alguien, un tipo de sustancia química portadora de olor secretada en el sudor y otros fluidos corporales. Se sabe que las feromonas están involucradas en la atracción sexual en animales, y las investigaciones sugieren que también pueden desempeñar un papel para las personas. Un tipo de feromona llamada "liberador", que incluye los compuestos androstenona, androstadienona y androstenol, puede estar involucrado en la atracción sexual, según un video de Reactions: Everyday Chemistry.

"Acabamos de empezar a comprender que hay comunicación por debajo del nivel de conciencia", dijo a Scientific American la psicóloga Bettina Pause, que estudia las feromonas. "Supongo que gran parte de nuestra comunicación está influenciada por señales químicas".

En un estudio, a las participantes se les asignó la desagradable directiva de oler las camisetas sudorosas de los hombres. Los investigadores encontraron que las mujeres podían oler cómo simétrico era un hombre, y usando esa información, juzgó su atractivo. (Tanto en hombres como en mujeres, se sabe que la simetría es un factor importante en el atractivo).

Los hombres pueden detectar a una mujer fértil.

Los hombres pueden realmente sentido fertilidad en una mujer, quizás debido en parte a sus feromonas. Durante el período más fértil de su ciclo menstrual, una mujer emite un olor diferente que puede hacerla más atractiva para los posibles pretendientes masculinos. Una investigación de la Universidad de Texas en Austin investigó este fenómeno pidiendo a un grupo de mujeres que usaran camisetas para dormir durante los puntos fértiles e infértiles de sus ciclos, y luego les pidió a los hombres que olieran las camisetas y evaluaran cuáles encontraron. más placentero. De manera abrumadora, juzgaron que las camisas que usaban las mujeres fértiles eran más "agradables" y "sexys".

El rostro de una mujer también puede parecer más atractivo para los hombres durante el punto más fértil de su ciclo. Un estudio británico realizado en 2004 pidió a un grupo de 125 hombres que miraran dos fotografías de la misma mujer, en momentos de alta y baja fertilidad en su ciclo, y que evaluaran qué fotografía era más atractiva. Casi el 60 por ciento de los hombres calificaron las fotos de los rostros de las mujeres en el pico de fertilidad (de ocho a 14 días después de su último período) como más atractivas.

El sonido de la voz de una mujer también influye en los juicios de un hombre sobre el atractivo de una mujer. Un estudio reciente descubrió que la voz de una mujer suena más seductora en el punto más fértil de su ciclo menstrual, y que escuchar la voz de una mujer de máxima fertilidad puede literalmente hacer que la piel del hombre se estremezca.

Las mujeres evalúan rápidamente los marcadores de masculinidad.

Una gran cantidad de investigación en psicología evolutiva ha demostrado que, en general, las mujeres tienden a preferir hombres de apariencia más masculina, tal vez porque los rasgos masculinos como hombros anchos o una mandíbula fuerte son indicadores de virilidad y buena salud. Pero hoy, esto no siempre es cierto.

Las mujeres pueden haber evolucionado para buscar la virilidad, pero eso no significa que su preferencia en un contexto moderno sea siempre por los hombres "varoniles" (y lo mismo ocurre con la atracción de los hombres por las mujeres de "apariencia fértil"). No todas, ni siquiera la mayoría, de las mujeres prefieren a los hombres más masculinos. Un estudio encontró que el contexto es importante: las mujeres que viven en entornos más pobres pueden tener una mayor preferencia por los hombres masculinos, pero las mujeres en áreas más desarrolladas prefieren hombres de apariencia más femenina, según un estudio del Laboratorio de Investigación de Rostros.

"Desde una perspectiva evolutiva, la masculinidad es básicamente la forma en que el hombre anuncia buenos genes, dominio y probabilidad de engendrar hijos más sanos", explicó el Wall Street Journal. "Cuando la enfermedad es una amenaza real, como lo había sido, y posiblemente todavía lo es, la salud hereditaria es invaluable".

Una vez que esta preferencia puede ser cierta es cuando una mujer se encuentra en el punto más fértil de su ciclo. Un estudio encontró que las mujeres cuyas parejas tenían rasgos faciales menos masculinos reportaron atracción por hombres de apariencia más masculina cuando estaban ovulando. Sin embargo, las mujeres cuyas parejas tenían rasgos más masculinos no informaron de la misma desviación de los ojos. Sin embargo, estos hallazgos solo se aplicaron a mujeres en relaciones a corto plazo, no a asociaciones serias y comprometidas.

La píldora podría cambiar la preferencia de una mujer por los hombres.

¿Se siente realmente atraída por ti o es solo su método anticonceptivo? Varios estudios han sugerido que la anticoncepción hormonal puede tener algún efecto sobre las preferencias de las mujeres por tener parejas sexuales.

El olor de un hombre proporciona a la mujer información sobre sus genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC), que desempeñan un papel importante en la función del sistema inmunológico. Según se piensa, las mujeres prefieren a los hombres cuyos genes MHC difieren de los suyos porque los niños con perfiles MHC más variados tienen más probabilidades de tener sistemas inmunológicos saludables, lo que tiene mucho sentido desde una perspectiva evolutiva. Sin embargo, la investigación ha demostrado que las mujeres que toman la píldora en realidad muestran una preferencia por los hombres con genes MHC más similares a los suyos. Los científicos no están completamente seguros de por qué sucede esto, pero una hipótesis es que los cambios hormonales involucrados en el embarazo (que imita la Píldora) podrían atraer más a las mujeres a "criar parientes".

Incluso dentro de las relaciones comprometidas a largo plazo, los cambios en el uso de anticonceptivos hormonales pueden afectar la satisfacción sexual de una mujer con su pareja masculina. "Las mujeres que conocieron a su pareja mientras tomaban la píldora y todavía la estaban tomando actualmente, así como las que nunca habían usado la píldora en ningún momento, informaron una mayor satisfacción sexual que aquellas mujeres que habían comenzado o dejado de usar la píldora durante el curso de la relación ", dijo el investigador principal, el Dr. Craig Roberts, en un comunicado.

Pero la personalidad también es importante.

No se trata solo de la apariencia de una persona y su composición química; ciertas características personales también pueden jugar un papel en determinar qué tan "sexy o no" es alguien.

La amabilidad, por ejemplo, puede hacer que una persona sea más atractiva además de hacerla más agradable. Un estudio de 2014 encontró que los rasgos de personalidad positivos en realidad aumentan el atractivo facial percibido. Los investigadores pidieron a 120 participantes que calificaran 60 fotografías de rostros femeninos con expresiones neutrales. Dos semanas después, se les pidió que evaluaran las mismas fotos, pero esta vez, la mitad de las fotos estaban acompañadas de descriptores de personalidad positivos como amable y honesto, y la mitad de los cuales estaban acompañados de descripciones negativas como mezquino y deshonesto. Un grupo de control vio las fotos sin ninguna descripción.

Las fotografías con descripciones de personalidad positivas recibieron las calificaciones más altas de atractivo facial, mientras que el grupo con descripciones negativas se clasificó como menos atractivo que el grupo negativo y el de control.

"Descubrimos que 'lo que es bueno es hermoso', con la personalidad que refleja los rasgos deseados como el atractivo facial", escribieron los investigadores. “Este fenómeno también se puede llamar 'efecto halo'. Por tanto, podemos suponer que los rasgos de personalidad pueden contribuir a juzgar el atractivo facial y que los rasgos de personalidad deseados en una persona se reflejan en la preferencia facial ".

Quién nos atrae sigue siendo un asunto muy individual.

Si bien hay algo de ciencia en las parejas románticas y sexuales que elegimos, al final del día, la atracción sigue siendo completamente única para cada uno de nuestros maquillajes y preferencias individuales.

La antropóloga Helen Fisher, que ha estudiado ampliamente el amor y las citas, explica que cada uno de nosotros tiene "mapas de amor" individuales que determinan hacia quién gravitamos.

"Estos mapas de amor varían de un individuo a otro. Algunas personas se excitan con un traje de negocios o un uniforme de médico, con grandes pechos, pies pequeños o una risa vivaz", escribe Fisher en Psicología Hoy, y agrega: "Pero el promedio sigue ganando".

Fisher cita un estudio en el que los participantes seleccionaron rostros de 32 mujeres y utilizaron un programa de computadora para hacer que sus rasgos parecieran más normales. Luego, mostraron estas fotos, así como 94 fotos de rostros femeninos reales a un grupo de estudiantes universitarios. Sólo cuatro de las fotografías de rostros femeninos reales fueron calificadas como más atractivas que los rostros "promediados".

Como sugiere Fisher, si bien los individuos y las culturas tienen sus propios estándares para lo que consideran atractivo, hay algunas cualidades bastante universales que todos buscamos, incluida una tez clara, rostros simétricos, caderas anchas (para las mujeres) y una apariencia general de salud y limpieza.