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8.11: Migración de ramas - Biología

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El movimiento de una unión de Holliday para generar heterodúplex adicional requiere dos proteínas. Uno es el RuvA tetrámero, que reconoce la estructura de la unión de Holliday. En la Figura 8.18 se muestra una representación de la estructura derivada del análisis cristalográfico de rayos X de los cristales de unión RuvA-Holliday.

Figura 8.18: Estructura tridimensional del tetrámero de RuvA complejado con una unión de Holliday [de Hargreaves et al. (1998) Nature Structural Biology 5: 441-4460]. Para la proteína RuvA, las hélices alfa son cilindros verdes, las hojas beta son flechas marrones y los bucles son azules. Los cuatro hilos de los dos dúplex en el cruce de Holliday son líneas rojas. Las coordenadas atómicas se descargaron de la base de datos de Estructura Molecular en NCBI, se renderizaron en Cn3D v.3.0, y se obtuvo un archivo pict como captura de pantalla. El archivo de parentesco para ver la imagen virtual en 3D en su propia computadora está disponible en el sitio web del curso.

RuvB es una ATPasa. Forma anillos hexaméricos que proporcionan el motor para la migración de las ramas. Como se ilustra en la figura 8.19, los tetrámeros de RuvA reconocen la unión de Holliday y RuvB usa la energía de la hidrólisis de ATP para desenrollar los dúplex parentales y formar heterodúplex entre ellos.

Figura 8.19: Migración de rama de RuvA-RuvB en solución. Los cuatro monómeros de RuvA se combinan alrededor de una pluma central para acomodar la configuración plana cuadrada de la unión de Holliday en la que los cuatro brazos dúplex de ADN se unen a ranuras en la superficie cóncava de RuvA. A través de la hidrólisis de ATP, los dos anillos RuvB hexámeros rodean y traslocan los brazos de dsDNA. Las flechas curvas indican la rotación del ADN, mientras que las flechas gruesas indican la translocación del ADN de doble cadena a través de la unión. La rotación del ADN durante la rama de unión de Holliday se produce a una V (máx.) De 1,6 revoluciones por segundo, o 8,3 pb por segundo. Adoptado de la referencia Eggleston, A. K. y West, S. C. (1996) Trends in Genetics 12: 20-25. (Dominio publico).


Los murciélagos ahorran energía al reducir las funciones inmunes energéticamente costosas durante la migración anual

Tanto la migración estacional como el mantenimiento y uso de un sistema inmunológico efectivo conllevan costos metabólicos sustanciales y son responsables de altos niveles de estrés oxidativo. ¿Cómo se las arreglan los animales en una situación en la que la energía es limitada y se necesitan ambas funciones corporales costosas? Un equipo de científicos dirigido por el Instituto Leibniz para la Investigación del Zoológico y la Vida Silvestre (Leibniz-IZW) investigó si la respuesta inmune cambia entre las temporadas de pre-migración y migración en el murciélago Nathusius pipistrelle y cómo cambia. Confirmaron que los murciélagos migratorios favorecen la inmunidad no celular (humoral) energéticamente "más barata" durante un desafío inmune y suprimen selectivamente las respuestas inmunitarias celulares. De ese modo, los murciélagos ahorran la energía que tanto necesitan para su migración anual. Los resultados se publican en la revista científica Informes científicos.

El equipo de científicos alrededor de Christian C. Voigt, jefe del Departamento de Ecología Evolutiva de Leibniz-IZW, y G & # 225bor & # 193. Czirj & # 225k, científico principal del Departamento de Enfermedades de la Vida Silvestre de Leibniz-IZW, evaluó la actividad de varias ramas del sistema inmunológico del murciélago Nathusius pipistrelle antes y durante la migración. El viaje estacional de un pipistrelle de Nathusius de 7 g consume mucha energía, ya que vuela más de 2.000 km durante sus viajes anuales entre los países bálticos y el sur de Francia, y el recambio metabólico durante el vuelo es un orden de magnitud mayor que la tasa metabólica basal. "Parece probable que los murciélagos tengan que intercambiar algunas funciones corporales, como la respuesta inmune, frente al alto costo del vuelo durante la migración", dice Voigt. Para verificar esta conjetura y dilucidar cómo se configura el sistema inmunológico durante esta época crucial del año, el equipo midió la respuesta celular y humoral del sistema inmunológico innato (número relativo de neutrófilos y concentración de haptoglobina, respectivamente) y la respuesta celular. de inmunidad adaptativa (número relativo de linfocitos) antes y durante la migración. Compararon los niveles de línea de base de estos parámetros inmunes y los estudiaron en respuesta a un desafío de antígeno.

"Nuestros resultados confirman diferencias significativas entre los dos períodos. Concluimos que esta especie de murciélago presta atención a los requerimientos energéticos de las diferentes ramas de la inmunidad al pasar de la pre-migratoria a la migratoria", explica Voigt. Antes de la migración, la respuesta celular de la respuesta inmune innata fue significativamente mayor que durante la migración, mientras que la respuesta humoral de la misma rama inmune fue dominante durante el período de migración. "El pipistrelle de Nathusius responde con una fuerte respuesta inmune humoral a un desafío que imita una infección bacteriana. Esta respuesta es más pronunciada durante la migración, mientras que no hay activación de la respuesta celular en tal situación", agrega Czirj & # 225k. Cuando los animales se embarcan en sus arduos viajes, reducen la respuesta inmune celular, que requiere más energía que la respuesta humoral. Con esta estrategia, el pipistrelle de Nathusius podría ahorrar energía durante la migración.

"La pregunta abierta es si el enfoque en la inmunidad humoral durante el período de migración pone en riesgo a los murciélagos", dice Voigt. "Es posible que sean más susceptibles a ciertos patógenos mientras migran si los murciélagos no pueden montar una respuesta inmune celular adecuada". Estas y otras preguntas relacionadas son ahora el tema de una mayor investigación inmunológica por parte del grupo de investigación de murciélagos en Leibniz-IZW.

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Contenido

El haplogrupo L3 surgió hace cerca de 70.000 años, cerca del momento del reciente evento fuera de África. Esta dispersión se originó en África Oriental y se expandió a Asia Occidental, y más al Sur y Sudeste de Asia en el transcurso de unos pocos milenios, y algunas investigaciones sugieren que L3 participó en esta migración fuera de África. Una estimación de 2007 para la edad de L3 sugirió un rango de 104 a 84.000 años atrás. [8] Análisis más recientes, incluidos Soares et al. (2012) llegan a una fecha más reciente, de aproximadamente 70 a 60 000 años. Soares y col. También sugieren que es muy probable que L3 se expandiera desde África Oriental a Eurasia en algún momento hace unos 65-55.000 años como parte del reciente evento fuera de África, así como desde África Oriental a África Central desde hace 60-35.000 años. [1] En 2016, Soares et al. nuevamente sugirió que el haplogrupo L3 surgió en África Oriental, lo que llevó a la migración fuera de África, hace alrededor de 70-60,000 años. [9]

Los haplogrupos L6 y L4 forman clados hermanos de L3 que surgieron en África Oriental aproximadamente al mismo tiempo, pero que no participaron en la migración fuera de África. El clado ancestral L3'4'6 se ha estimado en aproximadamente 110 kya y el clado L3'4 en 95 kya. [6]

La posibilidad de un origen de L3 en Asia también fue propuesta por Cabrera et al. (2018) sobre la base de las fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (ca. 70 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclados más antiguos conocidos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE. De acuerdo con esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de portadores de pre-L3 (L3'4 *) alrededor de 125 kya, habría habido una retro-migración de hembras portadoras de L3 desde Eurasia a África Oriental en algún momento después de 70 años. kya. La hipótesis sugiere que esta migración inversa está alineada con los portadores del haplogrupo E paterno, que también propone que se originó en Eurasia. Se sugiere entonces que estos nuevos linajes euroasiáticos han reemplazado en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos del noreste de África. [4]

Según otra investigación, aunque ocurrieron migraciones anteriores de África de humanos anatómicamente modernos, las poblaciones euroasiáticas actuales descienden en cambio de una migración posterior de África fechada entre aproximadamente 65.000 y 50.000 años atrás (asociada con la migración fuera de L3). [10] [2] [11]

Vai y col. (2019) sugieren, a partir de una rama antigua y profundamente enraizada recién descubierta del haplogrupo N materno que se encuentra en restos neolíticos tempranos del norte de África, que el haplogrupo L3 se originó en África oriental hace entre 70.000 y 60.000 años, y ambos se extendieron por África y abandonaron África. como parte de la migración fuera de África, con el haplogrupo N divergiendo de él poco después (hace entre 65.000 y 50.000 años) en Arabia o posiblemente en el norte de África, y el haplogrupo M se originó en el Medio Oriente aproximadamente al mismo tiempo que N. [2]

Un estudio de Lipson et al. (2019) al analizar restos del sitio camerunés de Shum Laka encontró que eran más similares a los pueblos pigmeos de hoy en día que a los africanos occidentales, y sugiere que varios otros grupos (incluidos los antepasados ​​de africanos occidentales, africanos orientales y los antepasados ​​de no africanos) -Africanos) comúnmente derivado de una población humana originaria de África Oriental entre hace unos 80.000-60.000 años, que sugieren que fue también la fuente y la zona de origen del haplogrupo L3 hace unos 70.000 años. [12]

L3 es común en el noreste de África y algunas otras partes del este de África, [13] en contraste con otras partes de África donde los haplogrupos L1 y L2 representan alrededor de dos tercios de los linajes de ADNmt. [14] Los sublinajes L3 también son frecuentes en la península arábiga.

L3 se subdivide en varios clados, dos de los cuales engendraron los macrohaplogrupos M y N que hoy son portados por la mayoría de las personas fuera de África. [14] Hay al menos un clado relativamente profundo no M, no N de L3 fuera de África, L3f1b6, que se encuentra con una frecuencia del 1% en Asturias, España. Se separó de los linajes africanos L3 hace al menos 10.000 años. [15]

Según Maca-Meyer et al. (2001), "L3 está más relacionado con los haplogrupos euroasiáticos que con los grupos africanos más divergentes L1 y L2". [16] L3 es el haplogrupo del que derivan todos los humanos modernos fuera de África. [17] Sin embargo, hay una mayor diversidad de ramas principales L3 dentro de África que fuera de ella, siendo las dos ramas principales no africanas las ramas L3 M y N.

Distribución de subclade Editar

L3 tiene siete descendientes equidistantes: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Cinco son africanos, mientras que dos están asociados con el evento Fuera de África.

  • norte - Eurasia posiblemente debido a la migración desde África, y el norte de África posiblemente debido a la migración hacia atrás desde Eurasia. [7] [18] [2]
  • METRO - Asia, la cuenca del Mediterráneo y partes de África debido a la migración hacia atrás. [7] [18]
  • L3a - Este de Africa. [6] [7] Frecuencias moderadas a altas encontradas entre Sanye, Samburu, Iraqw, Yaaku, El-Molo y otras poblaciones indígenas menores del Valle del Rift de África Oriental. Es poco frecuente o inexistente en Sudán y la zona del Sahel. [19]
    • L3a1 - Encontrado en África Oriental. Edad estimada de 35,8 a 39,3 ka. [7]
    • L3a2 - Encontrado en África Oriental. Edad estimada de 48,3 a 57,7 ka. [20] [Nota 1]
    • L3b - Se propaga desde África oriental en el paleolítico superior hasta África centro-occidental. Algunos subclados se extendieron desde África central hasta África oriental con la migración bantú. [7]
      • L3b1a - Subclade común. Edad estimada de 11,7 a 14,8 ka. [7]
        • L3b1a2 - Subclade que se encuentra en el noreste de África, el Magreb y Oriente Medio. Surgió 12-14 ka. [21] [20]
        • L3f1
          • L3f1a - Llevado por migrantes de África Oriental al Sahel y África Central. [7]
          • L3f1b - Llevado por migrantes de África Oriental al Sahel y África Central. [7]
            • L3f1b1 - Llevado desde África central al sur y este de África con la migración bantú. [7]
              • L3f1b1a - Asentado desde África central-oriental hasta África central-occidental y en las regiones del norte de África y bereberes. [7]
              • L3c - Linaje extremadamente raro con solo dos muestras encontradas hasta ahora en África Oriental y el Cercano Oriente. [7]
              • L3d - Se propaga desde África oriental en el paleolítico superior hasta África central. Algunos subclados se extendieron al este de África con la migración bantú. [7] Encontrado entre los Fulani, [6] Chadianos, [6] Etíopes, [24] Pueblo Akan, [25] Mozambique, [24] Yemenitas, [24] Egipcios, Bereberes [26]
                • L3d3a1 - Se encuentra principalmente en el sur de África. [20] [21]
                • L3e - Se propaga desde África oriental en el paleolítico superior hasta África centro-occidental. Es el subclado L3 más común en las poblaciones de habla bantú. [27] Se sugiere que L3e está asociado con un origen centroafricano y también es el subclade L3 más común entre los afroamericanos, afrobrasileños y caribeños [28]
                  • L3e1 - Se extendió desde África centro-occidental al suroeste de África con la migración bantú. Encontrado en Angola (6,8%). [29] Mozambique, sudanés y kikuyu de Kenia, así como en Yemen y entre el pueblo Akan [25]
                  • L3e5 - Originado en la cuenca del Chad. Se encuentra en Argelia, [30] así como en Burkina Faso, Nigeria, el sur de Túnez, el sur de Marruecos y Egipto [31].
                  • L3i1
                    • L3i1b - Subclade se encuentra en Yemen, Etiopía y entre los indios gujarati. [21]
                    • L3h1 - Se encuentra principalmente en África Oriental con ramas de L3h1b1 que se encuentran esporádicamente en el Sahel y África del Norte. [20] [21]
                    • L3h2 - Se encuentra en el noreste de África y Socotra. Se separó de otras ramas L3h tan pronto como 65-69 ka durante el paleolítico medio. [20] [21]

                    Muestras antiguas e históricas Editar

                    Se ha observado el haplogrupo L3 en un fósil antiguo perteneciente a la cultura B del Neolítico anterior a la alfarería. [33] Se observó L3x2a en un cazador-recolector de 4.500 años excavado en Mota, Etiopía, y se encontró que el antiguo fósil estaba más estrechamente relacionado con las poblaciones modernas del suroeste de Etiopía. [34] [35] El haplogrupo L3 también se ha encontrado entre las momias egipcias antiguas (1/90 1%) excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, y el resto deriva de los subclados euroasiáticos, que datan del Pre- Períodos ptolemaico / tardío del Imperio Nuevo y ptolemaico. Las momias del Antiguo Egipto tenían un componente genómico del Cercano Oriente más estrechamente relacionado con los del Cercano Oriente moderno. [36] Además, el haplogrupo L3 se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias, que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d. C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el sitio de Gran Canaria, encontrándose la mayoría de estos especímenes pertenecientes al subclade L3b1a (3/4 75%) y el resto de ambas islas (8/11 72%) derivado de Eurasia subclades. Los esqueletos guanches también tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos, lo que sugiere que se originaron en poblaciones bereberes ancestrales que habitan en el noroeste de Affoundnat a gran escala [37].

                    Se ha descubierto una variedad de L3 en restos antiguos asociados con el Neolítico Pastoral y la Edad del Hierro Pastoral de África Oriental. [38]

                    Cultura Clúster genético o afinidad País Sitio Fecha Haplogrupo materno Haplogrupo paterno Fuente
                    Pastoral temprana PN Kenia Barranco de Prettejohn (GsJi11) 4060–3860 L3f1b Prendergast 2019
                    Neolítico Pastoral PN Kenia Entierro de Cole (GrJj5a) 3350–3180 L3i2 E-V32 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico o Elmenteitano PN Kenia Cueva de Rigo (GrJh3) 2710–2380 L3f E-M293 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico PN Kenia Refugio de rocas Naishi 2750–2500 L3x1a E-V1515 (problema E-M293) Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico PN Tanzania Cueva de Gishimangeda 2490–2350 L3x1 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico PN Kenia Sitio de entierro de Naivasha 2350–2210 L3h1a1 E-M293 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico PN Kenia Sitio de entierro de Naivasha 2320–2150 L3x1a E-M293 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico PN Tanzania Cueva de Gishimangeda 2150–2020 L3i2 E-M293 Prendergast 2019
                    Pastoral Neolítico o Elmenteitano PN Kenia Cueva del río Njoro II 2110–1930 L3h1a2a1 Prendergast 2019
                    Neolítico Pastoral N / A Tanzania Cueva de Gishimangeda 2000–1900 L3h1a2a1 Prendergast 2019
                    Neolítico Pastoral PN Kenia Ol Kalou 1810–1620 L3d1d E-M293 Prendergast 2019
                    Edad de Hierro Pastoral PIA Kenia Granja Kisima, C4 1060–940 L3h1a1 E-M75 (excl. M98) Prendergast 2019
                    Edad de Hierro Pastoral PIA Kenia Emurua Ole Polos (GvJh122) 420–160 L3h1a1 E-M293 Prendergast 2019
                    Edad de Hierro Pastoral PN atípico Kenia Kokurmatakore N / A L3a2a E-M35 (no E-M293) Prendergast 2019

                    Este árbol filogenético de subclades del haplogrupo L3 se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser. Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [5] e investigaciones posteriores publicadas. [39]


                    Introducción

                    Cómo surgen y evolucionan los nuevos fenotipos en las poblaciones ha sido una cuestión de larga data en la biología evolutiva (Darwin 1859 Mayr 1942 Schlichting 1986 Reznick y Ricklefs 2009 Harvey et al. 2019). Durante la última década, la secuenciación de alto rendimiento ha permitido la integración de estudios filogenéticos y mecanicistas de la variación fenotípica entre poblaciones, mejorando nuestra comprensión de la microevolución (Andrews et al.2016 Harvey et al.2019). En este estudio, investigamos la evolución de una variación reproductiva y metabólica significativa observada en las especies de tomate silvestre. Solanum habrochaites, que se encuentra en los Andes peruanos y ecuatorianos. Usando la secuenciación de ADN asociada al sitio de restricción (RAD-seq) (Miller et al. 2007 Baird et al. 2008) junto con el fenotipado de los sistemas de apareamiento y metabolitos defensivos llamados azúcares acílicos, buscamos caracterizar cómo esta variación fenotípica fue moldeada por la historia evolutiva. de la especie y la geografía única de los Andes.

                    Solanum habrochaites (Knapp y Spooner 1999) es una especie fenotípicamente diversa con un rango desde los tramos superiores del desierto de Atacama en el sur de Perú hasta los bosques tropicales del centro de Ecuador. Siguiendo la vertiente occidental de la cordillera de los Andes en el sur, esta especie se encuentra generalmente entre 1.000 y 3.000 m sobre el nivel del mar, pero también se extiende hasta el nivel del mar en el centro de Ecuador. El rango de esta especie se superpone con el hotspot de biodiversidad de los Andes tropicales, hogar de una sexta parte de la vida vegetal mundial y & gt20.000 especies de plantas endémicas (Myers et al.2000 Hazzi et al.2018). Comprender los orígenes de la diversidad genética y fenotípica en S. habrochaites Por tanto, puede proporcionar conocimientos sobre el mecanicismo molecular sobre los orígenes de la diversidad biológica en esta región.

                    Estudios previos en esta especie (Gonzales-Vigil et al. 2012 Kim et al. 2012 Schilmiller et al. 2015 Fan et al. 2017) han demostrado una variación sustancial en dos clases de compuestos localizados en tricomas, azúcares acílicos y terpenos, que son importantes para la defensa. contra herbívoros (Weinhold y Baldwin 2011 Leckie et al. 2016). Por ejemplo, S. habrochaites Las accesiones se agruparon en dos supercúmulos quimiotípicos basados ​​en sus perfiles de azúcar acílico: un supercúmulo "norte" que no pudo agregar un grupo acetilo (C2) a la posición R2 de sacarosa en azúcares acílicos, y un supercúmulo "sur" que retuvo esta actividad (Kim et al. . 2012). Esta pérdida de adición de C2 resultó de la inactivación mutacional de la acil-azúcar aciltransferasa 4 (ASAT4), la enzima final en el Solanum Vía biosintética del azúcar acílico: se produce a través de diferentes medios. Otro estudio demostró la acilación diferencial entre las accesiones del norte y del sur en el anillo de furanosa del azúcar acílico, que podría remontarse a la duplicación, divergencia y pérdida de genes en ASAT3, una enzima aguas arriba en la vía (Schilmiller et al. 2015). Sin embargo, aún se desconocen los procesos demográficos que influyeron en esta evolución de los perfiles de acilsugar.

                    Solanum habrochaites También es un sistema atractivo para el estudio de la evolución de los rasgos reproductivos, con una amplia diversidad tanto en el sistema de apareamiento como en las barreras reproductivas que afectan la interpoblación y el flujo de genes interespecíficos. Solanum habrochaites es predominantemente una especie de cruzamiento externo obligado debido a la autoincompatibilidad (SI) basada en la S-RNasa gametofítica (Mutschler y Liedl 1994 Peralta et al. 2008 Bedinger et al. 2011). En este tipo de SI, el S-locus codifica S-RNasas expresadas en pistilo y expresadas en polen S-locus F-box proteínas que determinan la especificidad de la interacción SI. Además, otros factores expresados ​​en pistilo (p. Ej., Proteína HT) y expresados ​​en polen (p. Ej., CUL1) que no están relacionados con la S-locus juega un papel en el auto rechazo del polen (revisado en Bedinger et al. 2017). El SI está muy extendido en plantas con flores y actúa para preservar la diversidad genética y disminuir la depresión endogámica (Stebbins 1957 Lande y Schemske 1985 Schemske y Lande 1985 Takayama e Isogai 2005 Igic et al. 2008). Sin embargo, puede haber una ventaja selectiva para las transiciones a la autocompatibilidad (SC) durante la dispersión de especies, ya que un solo individuo SC podría posiblemente colonizar un entorno nuevo en ausencia de otros individuos o polinizadores (Baker 1955 Stebbins 1957 Baker 1967 Pannell et al.2015).

                    SC poblaciones de S. habrochaites se han identificado en los márgenes de distribución de especies del norte y del sur (Martin 1961 Rick et al. 1979) en Ecuador y el sur de Perú, respectivamente. Estas poblaciones marginales de SC representan transiciones independientes de SI a SC (Rick y Chetelat 1991). Los grupos de poblaciones de SC en el margen de especies del norte exhiben diversas barreras reproductivas que actúan a nivel de individuo, población y especie (Martin 1961 Broz, Randle, et al. 2017). Trabajo previo que combinó datos de rasgos reproductivos con análisis de secuencia de S-RNasa Los alelos identificaron dos grupos SC distintos (SC-1 y SC-2), y sugiere que SC ha surgido al menos dos veces en el margen norte (Broz, Randle, et al. 2017).

                    Las poblaciones ancestrales SI de S. habrochaites se originó en el norte / centro de Perú (Rick et al. 1979 Peralta et al. 2008 Pease et al. 2016) y, a medida que la especie se extendió, atravesó la Zona Amotape-Huancabamba (AHZ), una región de ruptura de la cordillera bordeada por el sur por Río Chicama en Perú y en el norte por Río Jubones en Ecuador. Esta alteración geográfica, una de las regiones de menor altitud en los Andes tropicales, se generó a través de la fragmentación geológica repetida y la remodelación durante millones de años (Antonelli et al. 2009 Hoorn et al. 2010), creando una serie de microhábitats únicos y raros de este a oeste. pasajes para el movimiento de especies en los Andes. La AHZ incluye una región florísticamente diversa llamada Depresión de Huancabamba (HD) en la parte central de la AHZ, que contiene el punto más bajo de todos los Andes peruanos (Weigend 2002). En ocasiones, se ha hecho referencia a la HD (Richter et al. 2009), de manera controvertida (Weigend 2004 Mutke et al. 2014), como una barrera para la dispersión de algunas especies de plantas de altitud elevada debido a su naturaleza baja. La diversidad de especies en la AHZ general es de 6 a 8 veces mayor que en el área adyacente a la AHZ (Weigend 2002). Con sus microhábitats altamente variables y geología de baja altitud, la AHZ también muestra altas tasas de endemismo tanto para plantas como para animales (Berry 1982 Weigend 2002), y también puede haber influido S. habrochaites evolución.

                    Determinar cómo se produjeron tanto las transiciones de SI a SC como la diversificación de azúcar en el contexto de S. habrochaites expansión del rango de especies, primero determinamos la estructura de la población de la especie utilizando RAD-seq y estudiamos los patrones de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Identificamos transiciones de SI a SC independientes adicionales en el margen de la especie norte, que también se asociaron con la evolución de nuevos fenotipos de acilsugar. Nuestros resultados revelaron que los alelos que eventualmente llevaron a la fijación de estos nuevos fenotipos en Ecuador surgieron por primera vez en la AHZ durante la migración hacia el norte de S. habrochaites del centro de Perú. En contraste, encontramos un mayor impacto de la distancia geográfica en el centro / sur de Perú en la producción de poblaciones localmente aisladas. Este trabajo subraya el papel fundamental de la ecogeografía y de la evolución repetida de SC en la configuración de la diversidad biológica.


                    Nueva rama agregada al árbol genealógico europeo

                    La agricultura se estaba extendiendo desde el Cercano Oriente, poniendo a los primeros agricultores en contacto con cazadores-recolectores que ya habían estado viviendo en Europa durante decenas de miles de años.

                    La investigación genética y arqueológica de los últimos 10 años ha revelado que casi todos los europeos actuales descienden de la mezcla de estas dos poblaciones antiguas. Pero resulta que esa no es la historia completa.

                    Investigadores de la Facultad de Medicina de Harvard y la Universidad de T & # 252bingen en Alemania ahora han documentado una contribución genética de un tercer antepasado: los antiguos euroasiáticos del norte. Este grupo parece haber contribuido con ADN a los europeos actuales, así como a las personas que viajaron a través del Estrecho de Bering hacia las Américas hace más de 15.000 años.

                    "Antes de este artículo, los modelos que teníamos para la ascendencia europea eran mezclas de dos vías. Demostramos que hay tres grupos", dijo David Reich, profesor de genética en HMS y coautor principal del estudio.

                    "Esto también explica la conexión genética recientemente descubierta entre los europeos y los nativos americanos", agregó Reich. "El mismo grupo de Eurasia del Norte Antiguo contribuyó a ambos".

                    El equipo de investigación también descubrió que los antiguos agricultores del Cercano Oriente y sus descendientes europeos pueden rastrear gran parte de su ascendencia hasta un linaje previamente desconocido e incluso más antiguo llamado los euroasiáticos basales.

                    El estudio aparece en la edición del 18 de septiembre de Naturaleza.

                    Para investigar el misterio en curso del patrimonio de los europeos y sus relaciones con el resto del mundo, el equipo de investigación internacional, incluido el coautor principal Johannes Krause, profesor de arqueogenética y paleogenética en la Universidad de T & # 252bingen y codirector del nuevo Instituto Max Planck de Historia y Ciencias en Jena, Alemania, recolectó y secuenció el ADN de más de 2.300 personas actuales de todo el mundo y de nueve humanos antiguos de Suecia, Luxemburgo y Alemania.

                    Los huesos antiguos provienen de ocho cazadores-recolectores que vivieron hace unos 8.000 años, antes de la llegada de la agricultura, y de un agricultor de hace unos 7.000 años.

                    Los investigadores también incorporaron en su estudio secuencias genéticas obtenidas previamente de humanos antiguos del mismo período de tiempo, incluidos los primeros agricultores como & # 214tzi "el hombre de hielo".

                    "Hubo una fuerte transición genética entre los cazadores-recolectores y los agricultores, lo que refleja un gran movimiento de nuevas personas hacia Europa desde el Cercano Oriente", dijo Reich.

                    No se encontró ADN antiguo de Eurasia del Norte ni en los cazadores-recolectores ni en los primeros granjeros, lo que sugiere que los Antiguos de Eurasia del Norte llegaron al área más tarde, dijo.

                    "Casi todos los europeos tienen ascendencia de los tres grupos ancestrales", dijo Iosif Lazaridis, investigador en genética en el laboratorio de Reich y primer autor del artículo. "Las diferencias entre ellos se deben a las proporciones relativas de ascendencia. Los europeos del norte tienen más ascendencia de cazadores-recolectores, hasta alrededor del 50 por ciento en los lituanos, y los europeos del sur tienen más ascendencia de agricultores".

                    Lazaridis agregó: "La antigua ascendencia de Eurasia del Norte es proporcionalmente el componente más pequeño en todas partes de Europa, nunca más del 20 por ciento, pero lo encontramos en casi todos los grupos europeos que hemos estudiado y también en poblaciones del Cáucaso y Cercano Oriente. la transformación debió haber tenido lugar en Eurasia Occidental "después de la llegada de la agricultura.

                    Cuando se llevó a cabo esta investigación, los antiguos habitantes de Eurasia del Norte eran una "población fantasma", un grupo antiguo conocido sólo a través de las huellas que dejó en el ADN de la gente actual. Luego, en enero, un grupo separado de arqueólogos encontró los restos físicos de dos antiguos euroasiáticos del norte en Siberia. Ahora, dijo Reich, "podemos estudiar cómo se relacionan con otras poblaciones".

                    El equipo solo pudo llegar hasta cierto punto en su análisis debido al número limitado de muestras de ADN antiguo. Reich cree que fácilmente podría haber más de tres grupos antiguos que contribuyeron al perfil genético europeo actual.

                    Él y sus colegas descubrieron que el modelo de tres vías no cuenta toda la historia para ciertas regiones de Europa. Los grupos mediterráneos como los malteses, así como los judíos asquenazíes, tenían más ascendencia de Oriente Próximo de lo previsto, mientras que los europeos del nordeste lejano como los finlandeses y los saami, así como algunos rusos del norte, tenían más ascendencia de Asia oriental en la mezcla.

                    Sin embargo, la parte más sorprendente del proyecto para Reich fue el descubrimiento de los euroasiáticos basales.

                    "Este linaje profundo de ascendencia no africana se ramificó antes de que todos los demás no africanos se separaran unos de otros", dijo. "Antes de que los aborígenes australianos, los neoguineanos, los indios del sur, los nativos americanos y otros cazadores-recolectores indígenas se separaran, se separaron de los euroasiáticos basales. Esto nos reconcilió algunas piezas de información contradictorias".

                    A continuación, el equipo quiere averiguar cuándo llegaron los antiguos euroasiáticos del norte a Europa y encontrar ADN antiguo de los euroasiáticos basales.

                    "Solo estamos comenzando a comprender la compleja relación genética de nuestros antepasados", dijo el coautor Krause. "Sólo más datos genéticos de restos humanos antiguos nos permitirán desenredar nuestro pasado prehistórico".

                    "Hay importantes preguntas abiertas sobre cómo la gente actual del mundo llegó a donde está", dijo Reich, quien es un investigador médico de Howard Hughes. “La forma tradicional en que los genetistas estudian esto es mediante el análisis de la gente actual, pero esto es muy difícil porque la gente actual refleja muchas capas de mezcla y migración.

                    "La secuenciación de ADN antiguo es una tecnología poderosa que le permite volver a los lugares y períodos donde ocurrieron eventos demográficos importantes", dijo. "Es una gran oportunidad nueva para aprender sobre la historia de la humanidad".

                    Este proyecto fue apoyado en parte por el Instituto Nacional del Cáncer (HHSN26120080001E y el Programa de Investigación Intramural NIH / NCI), el Instituto Nacional de Ciencias Médicas Generales (GM100233 y GM40282), el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano (HG004120 y HG002385), un Premio Pionero del NIH ( 8DP1ES022577-04), National Science Foundation (premios HOMINID BCS-1032255 y BCS-0827436 y subvención OCI-1053575), Howard Hughes Medical Institute, German Research Foundation (DFG) (KR 4015 / 1-1), Carl-Zeiss Foundation, Fundación Baden W & # 252rttemberg y la Sociedad Max Planck.

                    Escrito por Stephanie Dutchen

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                    Conclusiones

                    El osteosarcoma sigue siendo un cáncer difícil de tratar y ha habido una notable falta de progreso en las estadísticas de supervivencia para este agresivo cáncer de huesos. El progreso se ha estancado en parte debido a la falta de conocimiento de la patogénesis del SO. Históricamente, la falta de comprensión de los mediadores celulares implicados en la proliferación e invasión del sistema operativo afectó nuestra capacidad para apuntar a esos mediadores. Como resultado, la misma columna vertebral de la quimioterapia ha seguido siendo la estrategia de tratamiento principal. La supervivencia global libre de eventos a 5 años de los pacientes pediátricos con SG metastásico ha sido escasa, del 30% [6]. Al mismo tiempo, ha habido una erupción de investigación científica que investiga las vías de señalización que parecen desempeñar un papel crucial en la supervivencia y la capacidad de renovación de los tumores. Muchas de estas vías de señalización parecen ser susceptibles de dirigirse a compuestos naturales. Estos compuestos naturales tienen el potencial de apuntar a múltiples vías aberrantes en OS. Numerosos estudios in vitro e in vivo han demostrado que estos fitoquímicos pueden modular las vías de señalización del OS. Estos diversos fitoquímicos ya han demostrado una eficacia considerable en una variedad de otros tipos de cáncer. Dada la extraordinaria falta de progreso observado en los ensayos clínicos de SG que continúan utilizando varias combinaciones de quimioterapia citotóxica, es hora de que analicemos más de cerca estos agentes específicos y compuestos naturales. Necesitamos dilucidar rápidamente sus mecanismos de acción y perfiles de seguridad para llevarlos a ensayos clínicos más grandes para una terapia inicial, de modo que finalmente podamos lograr avances sustanciales en el tratamiento de este cáncer agresivo.


                    Materiales y métodos

                    Ovine Infinium HD SNP BeadChip Data

                    The Ovine Infinium HD SNP BeadChip data consisted of SNP genotypes generated in this study and those already available, totaling 3,850 individuals from 111 domestic sheep populations (3,447 individuals, hereafter referred to as “data set I”) and 7 wild sheep species (403 individuals, including 15 argali, 16 Asiatic mouflon, 4 urial, 98 European mouflon, 80 snow sheep, 135 bighorn, and 55 thinhorn sheep). The data generated here included genotypes of 888 individuals from 63 domestic sheep populations genotyped using the Ovine Infinium HD SNP BeadChip. DNA samples of the genotyped individuals were provided by the contributors ( supplementary tables S1 and S2 , Supplementary Material online).

                    The already available data include genotypes of 2,684 individuals (2,490 domestic sheep, 2 Asiatic mouflon, 2 European mouflon, 135 bighorn sheep, and 55 thinhorn sheep) with Ovine Infinium HD SNP BeadChip and 278 individuals (69 domestic sheep, 14 Asiatic mouflon, 4 urial, 96 European mouflon, 15 argali, and 80 snow sheep supplementary tables S1 and S2 , Supplementary Material online) with the OvineSNP50 BeadChip. Summary information, including breed names, abbreviations, geographic origins, sampling sizes, and contributors is detailed in figure 1A, supplementary figure S1 and tables S1 and S2 , Supplementary Material online. Approximate coordinates of the geographic origins for the samples were provided by the contributors, or were assigned as the centroid of their known range area.

                    In domestic sheep, we selected 70 autochthonous populations genotyped with the Ovine Infinium HD SNP BeadChip (data set II) in the analyses of climatic selective pressures. To assess genomic introgression from wild relatives to sympatric domestic populations, 13 populations (norte = 896) from Eastern and Central Asia, 13 populations (norte = 176) from Western Asia, 34 populations (norte = 608) from Southwestern Europe, and 9 populations (norte = 284) from Russia selected from data set I were merged with argali (norte = 15), Asiatic mouflon (norte = 18), European mouflon (norte = 98), and snow sheep (norte = 80), respectively (hereafter named as data set III [832 individuals and 41,358 common SNPs], IV [194 individuals and 41,057 common SNPs], V[695 individuals and 39,443 common SNPs], and VI [298 individuals and 41,737 common SNPs]).

                    Climatic Data from 1961 to 2001

                    A total of 117 climatic and elevation parameters for the geographic origins of 70 worldwide autochthonous breeds ( supplementary table S14 , Supplementary Material online) were extracted from the global climate data set (http://www.cru.uea.ac.uk/data, last accessed September 24, 2020) of the Climatic Research Unit, Norwich ( New et al. 2002). Data collected over a period of 40 years from 1961 to 2001 included yearly and monthly trends of the following variables: mean diurnal temperature range in °C (DTR), number of days with ground frost (FRS), the coefficient of variation of monthly precipitation in percent (PRCV), precipitation in mm/month (PR), number of days with >0.1 mm rain per month (RDO), relative humidity in percentage (REH), percent of maximum possible sunshine (percent of day length, SUN), mean temperature in °C (TMP), and 10-m wind speed in m/s (WND) ( fig. 7B supplementary fig. S11 , Supplementary Material online). High-resolution global distributions of elevation and the environmental variables (yearly mean values), and the Spearman’s rho correlation coefficient among the elevation and climatic parameters are shown ( supplementary fig. S12 and table S15 , Supplementary Material online).

                    SNP Data Quality Control

                    We first merged the Ovine Infinium HD BeadChip data sets and updated the SNP physical positions based on the assembly Oar v.4.0 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ assembly/GCF_ 000298735.2, last accessed September 24, 2020) using the program PLINK v1.09 ( Purcell et al. 2007). Owing to differences in the number of SNPs and samples in the data sets, we then implemented quality control for the data sets using various criteria in PLINK v.1.09 software ( supplementary table S3 , Supplementary Material online). After filtering, we identified 495,965 SNPs and 3,217 individuals from data set I for genomic diversity and selective sweep analyses, 53,279 SNPs and 3,217 individuals from data set I for population structure analysis, 519,176 SNPs and 1,156 individuals of the 70 autochthonous breeds from data set II for climatic association analyses, 36,395 SNPs and 832 individuals from data set III, 36,508 SNPs and 194 individuals from data set IV, 36,148 SNPs and 695 individuals from data set V, and 29,562 SNPs and 298 individuals from the data set VI for genomic introgression analysis ( supplementary table S3 , Supplementary Material online).

                    Whole-Genome Sequences and SNP Calling

                    Chromosome 2 in 88 whole-genome sequences from our other studies was included in the analyses, comprising 54 domestic and 34 wild sheep ( Deng et al. 2020 Li et al. 2020 Chen ZH, Xu YX, and Li MH , unpublished data). The domestic sheep samples represent eight pneumonia-resistant (24 individuals) and ten pneumonia-susceptible populations (30 individuals) of different geographic origins from Asia (including the Middle East), Africa, and Europe. The wild sheep samples represent four pneumonia-resistant (two argali, four urial, seven Asiatic mouflon, and one European mouflon) and three pneumonia-susceptible species (six bighorn, six thinhorn, and eight snow sheep). The record of resistance or susceptibility to pneumonia for the wild species and domestic populations was from well-documented literature ( supplementary table S12 , Supplementary Material online). All the samples were sequenced on the Illumina Hiseq X Ten sequencer to a depth of 20–30× with an average depth of 20.49×. We filtered the raw reads using three criteria: 1) reads with unidentified nucleotides (N) more than 10%, 2) reads having adapters, and 3) reads with a phred quality score <5 were excluded. Clean reads were used for further analysis.

                    Using the Burrows–Wheeler Aligner (BWA) v.0.7.17 MEM module ( Li and Durbin 2009) with the parameter “bwa –k 32 –M -R,” we mapped the clean reads onto the sheep reference genome Oar v.4.0. Duplicate reads were excluded using Picard MarkDuplicates and were sorted using Picard SortSam. We only kept reads that were properly mapped with mapping quality more than 20. Base quality score recalibrate (BQSR) with ApplyBQSR module of the Genome Analysis Toolkit (GATK) v.4.0 ( McKenna et al. 2010) was applied to eliminate potential sequence error. After mapping, SNP calling was carried out by GATK best practice workflow of joint genotyping strategy. Two steps were carried out: 1) We called variants for each sample using Haplotypecaller module with parameter “--genotyping-mode DISCOVERY --min-base-quality-score 20 --output-mode EMIT_ALL_ SITES --emit-ref-confidence GVCF” and 2) we performed joint genotyping by combining all the GVCFs using GenotypeGVCFs module and CombineGVCFs module together. Variant sites with QUAL <30.0, QD <2.0, FS >60.0, MQ <40.0, HaplotypeScore >13.0, MappingQualityRankSum <12.5, and ReadPosRankSum <8.0 were discarded using VariantFiltration module of GATK. We called SNP separately for each species and then merged them using BCFtools v1.9 ( Li 2011). PLINK v1.09 was used for further filtering of SNPs in the populations. We excluded SNPs that met any of the following criteria: 1) proportion of missing genotypes >10% and 2) SNPs with minor allele frequency <0.05. In total, we identified 119,884 SNPs on chromosome 2 for further analysis.

                    Genetic Diversity and Population Genetic Structure

                    We evaluated the genomic diversity for the populations of wild and domestic sheep based on seven metrics, including the proportion of polymorphic SNPs (PAGnorte), observed (Ho) and expected heterozygosity (Hmi), inbreeding coefficient (F) using PLINK v1.09, and allelic richness (Ar) and private allele richness (pAr) using ADZE v1.0 ( Szpiech et al. 2008). We investigated the levels of LD between pairs of autosomal SNPs with the r 2 estimate (the parameters “--r2 --ld-window 99999 --ld-window-r2 0”) using PLINK v1.09. Recent effective population size (nortemi) for each population was then calculated based on the LD estimates (Kijas et al. 2012).

                    To examine population genetic structure, we first implemented PCA based on the SmartPCA program from the EIGENSOFT v.6.0beta ( Patterson et al. 2006). Additionally, we constructed an NJ tree based on pairwise Reynolds’ genetic distances ( Reynolds et al. 1983) using PHYLIP v.3.695 ( Felsenstein 1993). The NJ tree was visualized with FigTree v.1.4.3 ( Rambaut 2014), and the robustness of a specific tree topology was tested by 1,000 bootstraps. We explored the genetic components of the populations using the maximum-likelihood clustering program ADMIXTURE v1.23 with K = 2–10 ( Alexander et al. 2009). We then performed additional ADMIXTURE analyses for the domestic populations from different geographic regions selected in the genomic introgression analyses (see below) using the sympatric wild species as the outgroup (i.e., argali for 13 Eastern and Central Asia populations, Asiatic mouflon for 13 Western Asian populations, European mouflon for 34 Southwestern European populations, and snow sheep for 20 Russian populations). We processed the results with Clumpp v1.1.2 ( Jakobsson and Rosenberg 2007) and visualized them with Distruct v1.1 ( Rosenberg 2003).

                    Genomic Introgression

                    To determine the potential genomic introgressions from wild relatives into sympatric domestic breeds, such as argali to Eastern and Central Asian breeds, Asiatic mouflon to Western Asian breeds, European mouflon to Southwestern European breeds, and snow sheep to Russian breeds ( fig. 4A), we implemented three different statistical analyses in the selected populations of wild and domestic sheep ( supplementary table S9 , Supplementary Material online), including TreeMix ( Pickrell and Pritchard 2012), F3-statistics ( Patterson et al. 2012), and D-statistics ( Patterson et al. 2012). In the TreeMix analysis, we constructed the maximum likelihood trees using blocks of 1,000 SNPs and the wild species of argali, Asiatic mouflon, European mouflon, and snow sheep as the roots. We set the number of tested migration events (M) from 1 to 20 and quantified the model by the covariance for each migration event. Additionally, we computed F3-statistics using the qp3Pop program with the default parameters in the AdmixTools package ( Patterson et al. 2012). Usamos el F3-statistics based on the following scenarios: F3(C argali, B), F3(C Asiatic mouflon, B), F3(C European mouflon, B), and F3(C snow sheep, B), where B and C represent domestic breeds from the same geographic regions such as Eastern and Central Asia, Western Asia, Southwestern Europe, and Russia. We considered F3-statistics <0 as statistically significant, indicating historical events of admixture ( Reich et al. 2009). Also, we estimated D-statistics using the program AdmixTools ( Patterson et al. 2012) for the following scenarios: D (MZS, X, argali, BIGHORN), D (MZS, X, Asiatic mouflon, BIGHORN), D (MZS, X, European mouflon, BIGHORN), and D (MZS, X, snow sheep, BIGHORN), where MZS, X, and BIGHORN represent Menz sheep (the nonintrogressed reference population), domestic populations from the four geographic regions above, and the outgroup of bighorn sheep, respectively. |Z| scores >3 indicated statistically significant (PAG < 0.001) deviations from D = 0, suggesting gene flow occurred between the donor wild species and tested domestic population X.

                    Further, we characterized the introgressed genomic regions on the basis of local-ancestry assignment and CIWIs ( Barbato et al. 2017). We first phased the genotypes using the program fastPHASE v1.239 with the default parameters ( Scheet and Stephens 2006). For the focal domestic populations, we identified the genomic segments of the wild ancestry based on the reference of a wild and four domestic populations using the program PCAdmix v1.0 ( Brisbin et al. 2012). We further used a sliding window to identify the introgressed genomic segments following the method developed by Barbato et al. (2017). We filtered the results of highly concordant introgression signals along chromosomes and assigned a concordance score to each sliding window. We took the 95 th percentile of the genome-wide concordance score distribution as the CIWIs for each autosome.

                    Based on the results of TreeMix, Admixture, F3-statistics, D-statistics, and CIWI analyses, breeds showing introgression signals in both population-level and genomic-level analyses were selected as “introgressed populations,” whereas others showing no signals of introgression in either population-level or genomic-level analysis were considered as “nonintrogressed populations.” To examine the contribution of wild introgression to genomic diversity in domestic populations, we compared the genomic diversity estimates (e.g., Hmi, Ho, y PAGnorte) between the two groups of domestic populations (introgressed vs. nonintrogressed) using the Kruskal–Wallis test in the software SPSS v24.0 ( IBM Corp. 2016).

                    Whole-Genome Sequence Analyses and ILS

                    Furthermore, we focused on the introgressed region chr2: 245–249 Mb (especially the focal gray-shaded region: 248.28–248.4 Mb, 248.28–248.58 Mb, and 248.26–248.5 Mb in argali introgression, Asiatic mouflon introgression, and European mouflon introgression, respectively) that harbors the PADI2 gene using high-depth whole-genome sequences. We validated the introgressed signals detected above using ABBA, BABA, D-statistics, and F-statistic (FD) value ( Martin et al. 2015). Usamos el D-statistics [[[MEN, BSB], ARGS], BIGS], [[[MEN, GSS], AMUF], BIGS], and [[[MEN, CAUC], EMUF], BIGS], in which BIGS (bighorn sheep) is the outgroup ARGS (argali), AMUF (Asiatic mouflon), and EMUF (European mouflon) represent the donor species MEN (Menz sheep) and populations of BSB, GSS, and CAUC (Bashibai, Grey Shiraz, and Caucasian sheep) represent the domestic sheep susceptible and resistant to pneumonia, respectively. To further locate the introgressed genomic regions, we computed the F-statistic (FD) value for each 100-kb sliding window with 20-kb step across the whole genome of argali versus Bashibai sheep, Asiatic mouflon versus Grey Shiraz sheep, and European mouflon versus Caucasian sheep, respectively, with Menz sheep as the nonintrogressed reference population and bighorn sheep as the outgroup. We phased the genotypes of chromosome 2 using Shapeit v2.12 ( Delaneau et al. 2014).

                    Further, we calculated the mean pairwise sequence divergence (Dxy) between argali and Menz/Bashibai, between Asiatic mouflon and Menz/Grey Shiraz, as well as between European mouflon and Menz/Caucasian. También el FS T value of the common introgressed genomic region was calculated for the pairwise comparisons of argali vs. Bashibai, Asiatic mouflon vs. Grey Shiraz, and European mouflon vs. Caucasian. The introgressed tract could be due to ILS. To verify that the target genomic region was derived from introgression rather than common ancestry, we calculated the probability of ILS for the three tracks, which were inferred to be introgressed from argali to Bashibai, Asiatic mouflon to Grey Shiraz, and European mouflon to Caucasian sheep. The expected length of a shared ancestral sequence is L = 1/(r × t), in which r is the recombination rate per generation per base pair (bp), and t is the branch length between argali/mouflon and domestic sheep since divergence. The probability of a length of at least metro is 1 − GammaCDF (metro, shape = 2, r = 1/L), in which GammaCDF is the Gamma distribution function ( Huerta-Sánchez et al. 2014 Hu et al. 2019).

                    In addition, we constructed the NJ tree based on the pag-distance for the target genomic region among the pneumonia-susceptible and pneumonia-resistant populations using PLINK v1.09 ( Purcell et al. 2007). To view the specific genotype pattern of the common introgressed gene PADI2, we extracted the genotypes of 435 SNPs in the PADI2 gene (chr2: 248,285,826–248,352,997) from the high-depth whole-genome sequences and compared the pattern of the genotypes between the pneumonia-susceptible (i.e., 3 pneumonia-susceptible wild species, 20 individuals 10 pneumonia-susceptible domestic breeds, 30 individuals) and pneumonia-resistant samples (i.e., 4 pneumonia-resistant wild species, 14 individuals 8 pneumonia-resistant domestic breeds, 24 individuals).

                    Signatures for Local Climatic Adaptation

                    We performed two different algorithms to detect signatures of local adaptation across the 70 worldwide autochthonous breeds ( supplementary table S14 , Supplementary Material online). First, we used an individual-based spatial analysis method ( Stucki et al. 2017) in the Samβada software (https://lasig.epfl.ch/sambada, last accessed September 24, 2020). The algorithm measured explanatory variables incorporating population structure into the models to decrease the occurrences of spurious genotype–environment associations. The Samβada calculated multiple univariate logistic regression analyses, whereby individuals were coded as either present or absent (i.e., binary information: 1 or 0) for a given SNP allele and the association between all possible pairs of allele and environmental variable was measured across the sampling sites. We considered the significant models based on the Wald tests with the Bonferroni correction at the level of PAG < 0.01.

                    We further calculated the correlations between SNPs and climatic variables using the LFMM (http://membres-timc.imag.fr/Olivier.Francois/lfmm/index.htm, last accessed September 24, 2020) program, which is based on population genetics, ecological modeling, and statistical learning techniques ( Frichot et al. 2013). The LFMM can efficiently control for random effects that represent population history and isolation-by-distance patterns and lower the risk of false-positive associations in landscape genomics ( Frichot et al. 2013). We summarized all the climatic variables by using the first axis from a PCA ( supplementary table S16 , Supplementary Material online). We identified K = 4 latent factors on the basis of population structure analyses using the programs SmartPCA and STRUCTURE v2.3.4 ( supplementary figs. S13 and S14 , Supplementary Material online). We computed LFMM parameters (|z| scores) for all the variants based on the MCMC (Markov chain Monte Carlo) algorithm with a burn-in of 5,000 and 10,000 iterations. The threshold for identifying candidate genes in LFMM analyses was set to |z| scores ≥10, indicating significant SNP effects at the level of PAG < 10 −22 after Bonferroni correction for a type I error α = 10 −16 and L ≈ 1 × 10 6 loci ( Frichot et al. 2013 Lv et al. 2014).

                    Haplotype, Selective Signature, and LD Analysis within PADI2

                    To examine the haplotypes in PADI2, we first excluded SNPs with proportion of missing genotypes >2% and minor allele frequency <0.01 in the 88 individuals with whole-genome sequences. Shapeit v2.12 ( Delaneau et al. 2014) was then used to infer the haplotypes. Furthermore, genome scan across chromosome 2 was performed to identify potential regions under positive selection between pneumonia-resistant (Bashibai, Caucasian, Grey Shiraz, Chinese fine-wool Merino, Djallonke, Kazakh, Awassi, and Suffolk) and pneumonia-susceptible (Thalli, Dorper, Kajli, Nellore, Mecheri, Afar, Afshari, Tibetan, Menz, and Karakul) breeds of domestic sheep using XP-CLR v.1.0 ( Chen et al. 2010). The SNPs with <10% missing data were allowed (--max-missing 0.9) in the analysis. XP-CLR scores were calculated using the grid points spaced by 2,000 bp with a maximum of 200 SNPs in a window of 0.5 cM and the down-weighting contributions of highly correlated variants (r 2 > 0.95) with the parameters -w1 0.005 200 2000 2 -p0 0.95. The top 1% genomic regions with the highest XP-CLR scores were considered to be the selective signatures. In addition, the sliding-window approach (window size = 1 kb) was used to quantify the Tajima’s D of pneumonia-resistant and pneumonia-susceptible populations using vcftools v0.1.14 ( Danecek et al. 2011). Also, we implemented genome-wide scans of adaptive introgression using VolcanoFinder v1.0 ( Setter et al. 2020). We first generated the allele frequency file and the unnormalized site frequency spectrum using SweepFinder2 ( DeGiorgio et al. 2016). The two files were then used as input in the program VolcanoFinder with the options of ./VolcanoFinder –ig 1000 and the Model 1. Haploview software ( Barrett et al. 2005) was then used to examine the LD pattern in PADI2.

                    Gene Annotation, GO, and Pathway Analysis

                    We annotated genes located within 20 kb upstream and downstream of these selective regions or SNPs using the O. aries assembly Oar_v.4.0 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/GCF_000298735.2, last accessed September 24, 2020). We implemented GO enrichment and KEGG pathway analyses for the annotated genes using the sheep genome background in the DAVID (database for annotation, visualization, and integrated discovery) Bioinformatics Resources v.6.8 ( Huang et al. 2009). The threshold was set to PAG < 0.05 and at least two genes from the input gene list in the enriched category were considered as the enriched GO terms and KEGG pathways. We created word clouds for the significance GO terms and KEGG pathways on the Wordcloud generator (https://www.jasondavies.com/wordcloud/, last accessed September 24, 2020).


                    Impossible to scan subtitles : errors in .py files since the migration to python 3.5 #7346

                    A few months ago I migrated to Python 3.5.
                    Since it is impossible for me to scan the subtitles available on any provider.
                    I receive the error messages below.

                    Medusa (please complete the following information):

                    • OS: Linux-3.14.32-xxxx-grs-ipv6-64-x86_64-with-debian-8.11
                    • Branch: master
                    • Commit: 80b323e
                    • Python version: 3.5.0 (default, Apr 15 2019, 23:23:34) [GCC 4.9.2]
                    • Database version: 44.14

                    The text was updated successfully, but these errors were encountered:

                    We are unable to convert the task to an issue at this time. Please try again.

                    The issue was successfully created but we are unable to update the comment at this time.

                    Medariox commented Nov 13, 2019 •

                    1. Delete the subliminal.dbm* files in your cache folder.
                    2. Disable addic7ed provider as it is not working since quite some time and probably can't be fixed, see: Diaoul/subliminal#966 and #7264

                    Tomzic59 commented Nov 13, 2019

                    I did not know about Addi7ed.
                    I deleted the cache subliminal.dbm file, then restarted medusa service.
                    But I am still getting the error in logs and can not scan subtitles.

                    P0psicles commented Nov 14, 2019

                    Tomzic59 commented Nov 14, 2019 •

                    Yes I disabled addic7ed in "Subtitles Settings", so i do not receive any any errors about it.
                    But when I run a subtitle scan for an episode, I continue to receive this:

                    Medariox commented Nov 14, 2019

                    You need to shut down Medusa first.
                    Delete all the files that start with subliminal in your cache folder.
                    Start Medusa again.

                    We already had this report before and everyone was able to solve the issue by doing this.

                    Tomzic59 commented Nov 14, 2019

                    Mine seems to be more persistent.
                    I did what you said, but I always get the same error when I do a manual scan.

                    Rouzax commented Dec 28, 2019

                    P0psicles commented Dec 28, 2019

                    I think that when they release their api, it wouldn't take long before it's added to subliminal or we add it as external provider.

                    Forceflow commented Jan 3, 2020 •

                    Fwiw, I've been having good results using https://pypi.org/project/addic7ed-cli/ for automated / scripted subtitle grabbing from Addic7ed. It's in pypi, works on Python3 and was sort of hassle-free.

                    addic7ed -l eng --lang-suffix -i -bb <filename here> gets you a language-suffixed, best-result (if any) srt file without any user interaction.

                    You can manually add a PHP session ID to the config file to get "logged in" functionality (still a limit of 40 downloads / 24hrs).

                    P0psicles commented Jan 3, 2020

                    That would require allot of hacking to get that integrated. Then I'd prefer for them to have added the api. So we can add it as a subtitle provider

                    Forceflow commented Jan 7, 2020

                    That would require allot of hacking to get that integrated. Then I'd prefer for them to have added the api. So we can add it as a subtitle provider

                    Fair enough - do we have an ETA on the addic7ed API?

                    I'm going to try and add this addic7ed script as a post-processing step using Medusa's existing capabilities. The subliminal dev tree (which I suppose Medusa's also using?) is failing for addic7ed (expected) and sometimes for opensubtitles for me, so some additional attempts to get subtitles must be added :)


                    INTRODUCCIÓN

                    The first permanent structure in sea urchin development is the single cilium assembled by each blastomere before hatching. During ciliogenesis, the synthesis of tubulin and dynein, already present in large pools, is up-regulated. Most 9+2 architectural proteins are made in discrete, lesser amounts. Some of these, such as the integral outer doublet microtubule component tektin-A, are synthesized in limited, length-proportionate amounts, a process referred to as quantal synthesis (Stephens, 1977, 1989). The synthesis of all of these building blocks is up-regulated in response to hypertonic deciliation: the larger pools of tubulin and dynein and the smaller pools of most architectural proteins are replenished while another quantal amount of the length-limiting proteins is made. Since the process of regeneration recapitulates both the morphologic and the synthetic events characteristic of ciliogenesis without altering the progress of development — regardless of how often embryos are induced to regenerate cilia —ciliogenesis has been referred to as a subroutine in the program of development by analogy to the computer programming counterpart (Stephens, 1995a). As such, it is a highly convenient system with which to study inducible gene expression and organelle assembly.

                    Complicating this simple reiterative theme is the fact that ciliary proteins, after assembly, can be labeled to a level approaching that of full regeneration (Stephens, 1991, 1994a). This background synthesis is reflected in steady-state, ciliary length-related levels of tektin mRNAs (Norrander et al., 1995). Little protein labeling can be attributed to ciliary growth (Stephens, 1994a). Furthermore, steady-state turnover is not metabolic since the ciliary protein pools do not lose significant label in the presence of unlabeled amino acid (Stephens, 1989).

                    Tubulin pool size has long been considered a potential controlling factor in ciliary growth. Since the synthesis of 9+2 proteins appears to be under coordinate control during regeneration and continues at a reduced rate after assembly, it would be useful to document these processes quantitatively and determine whether the pool of available tubulin or its synthesis influences either the stoichiometric synthesis of other ciliary proteins (e.g., feed-back) or the turnover/exchange process after growth (e.g., cotransport). It is well established that colchicine leads to the depolymerization of cytoplasmic microtubules while taxol favors their assembly. Colchicine quite effectively prevents the assembly of sea urchin embryonic cilia but, once formed, the cilia are not structurally responsive to the drug (Tilney and Gibbins, 1968). As a consequence of autoregulation mediated by an increased amount of free tubulin, the synthesis of tubulin can be inhibited selectively by treating sea urchin embryos with colchicine (Gong and Brandhorst, 1988). Furthermore, taxol, which does not inhibit tubulin synthesis, can be used to decrease the free tubulin concentration and stabilize existing microtubules. Thus it is feasible to inhibit specifically both tubulin synthesis and assembly or to vary the effective tubulin pool size while retaining fully-functional cilia.

                    This study investigates ciliary protein synthesis and turnover with respect to several related questions. What are the baseline quantitative synthetic relationships among the 9+2 proteins in multiple regenerations and during steady-state turnover? Does turnover occur when tubulin synthesis, assembly, or effective pool size is modulated by tubulin-specific inhibitors? If so, are the architectural proteins of the cilium still proportionately synthesized? This approach also provides a rigorous assessment of the degree of protein turnover when ciliary regeneration and elongation are blocked. The recent discovery of a molecular chaperone concentrated at the distal growth tip ofChlamydomonas flagella (Bloch and Johnson, 1995) prompted a search for its equivalent in embryonic cilia. Is a chaperone associated with the 9+2 axoneme at steady state or during regrowth and does blockage of tubulin assembly or disassembly influence the amount or distribution of this potential mediator of transport and assembly? Brief accounts of this work have been presented in meeting proceedings (Stephens, 1994b, 1995b).


                    EXPRESIONES DE GRATITUD

                    Nuestros esfuerzos de campo en el área de la Península Antártica fueron apoyados por Lindblad Expeditions - National Geographic Conservation Fund, y la Unidad de Historia Natural de la BBC. Jerome y Dion Poncet proporcionaron apoyo a bordo. S. Martin, J. Kelley, L. Kelley y L. Ballance proporcionaron asistencia de campo. Nuestro trabajo en McMurdo Sound fue apoyado por la National Science Foundation con subvenciones a R. Pitman (OPP-0338428) y S. Kim (ANT-0944747), y por la International Whaling Commission / Southern Ocean Research Partnership. Nos gustaría agradecer el apoyo entusiasta del personal de la estación McMurdo, especialmente los pilotos de helicópteros y el equipo de seguridad en el hielo por la asistencia de campo, agradecemos a D. Mahon, D. Baetscher y S. Kim. La investigación se realizó bajo el Permiso ACA 2009-013 Permisos IACUC SWPI2010-02, SWPI2013-03 y SPWI2017-01 y los Permisos MMPA 774-1714 y 14097 emitidos a NOAA Fisheries, Southwest Fisheries Science Center. La investigación en la bahía Terra Nova fue financiada por una subvención del Programa de Investigación Antártica Italiana a G. Lauriano (2013 / AZ1.08). Agradecemos al personal de la estación Mario Zucchelli, a los pilotos de helicópteros y al equipo de seguridad del hielo por la asistencia durante la investigación en el campo. Este manuscrito fue mejorado por los comentarios de P. Clapham, L. Ballance, S. Mesnick, y un revisor anónimo. La Figura 1 fue preparada por el difunto A. Dahood.


                    Ver el vídeo: BIOQUIMICARamas e importancia (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Duzragore

    Haz lo que desees. Haz lo que desees.

  2. Uwaine

    he pensado y he borrado el pensamiento



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