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1.5: Polinización y dispersión de semillas - Biología

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Se estima que el 90 por ciento de las plantas con flores dependen de polinizadores como avispas, pájaros, murciélagos y abejas para reproducirse. Las plantas y sus polinizadores están cada vez más amenazados en todo el mundo (Buchmann y Nabhan 1995; Kremen y Ricketts 2000). La polinización es fundamental para la mayoría de los cultivos importantes y prácticamente imposible de reemplazar. Por ejemplo, imagine lo costosa que sería la fruta (y lo poco que habría disponible) si sus polinizadores naturales ya no existieran y cada flor en desarrollo tuviera que ser fertilizada a mano.

Muchas especies animales son importantes dispersores de semillas de plantas. Se ha planteado la hipótesis de que la pérdida de un dispersor de semillas podría provocar la extinción de una planta. En la actualidad, no hay ningún ejemplo en el que esto haya ocurrido. Un ejemplo famoso que se ha citado a menudo con anterioridad es el caso del dodo (Raphus cucullatus) y el tambalacoque (Sideroxylon grandiflorum). El dodo, un gran ave no voladora que habitaba la isla de Mauricio en el Océano Índico, se extinguió debido a la caza excesiva a fines del siglo XVII. Alguna vez se pensó que el tambalacoque, un árbol ahora en peligro de extinción, dependía del dodo para germinar sus semillas duras (Temple 1977). En la década de 1970, solo quedaban 13 árboles y se pensaba que el árbol no se había reproducido durante 300 años. Las semillas del árbol tienen un pelaje muy duro, como experimento se les dio a un pavo; después de pasar por su molleja las semillas eran viables y germinadas. Este experimento llevó a los científicos a creer que la extinción del dodo estaba relacionada con la incapacidad del tambalacoque para reproducirse. Sin embargo, esta hipótesis no ha resistido un mayor escrutinio, ya que había varias otras especies (incluidas tres especies ahora extintas, un loro de pico grande, una tortuga gigante y un lagarto gigante) que también eran capaces de romper la semilla (Witmar y Cheke 1991; Catling 2001). Por lo tanto, muchos factores, incluida la pérdida del dodo, podrían haber contribuido al declive del tambalacoque. (Para obtener más detalles sobre las causas de la extinción, consulte Perspectivas históricas sobre la extinción y la crisis actual de la biodiversidad). Desafortunadamente, las disminuciones y / o extinciones de especies a menudo no se observan y, por lo tanto, es difícil desentrañar la causa del resultado final, ya que a menudo operan simultáneamente múltiples factores. En la actualidad, existen problemas similares para comprender la disminución actual de la población. Por ejemplo, en una especie determinada, la disminución de la población puede deberse a la pérdida de hábitat, la pérdida de especies de presa o la pérdida de depredadores, una combinación de estos factores o posiblemente alguna otra causa aún no identificada, como una enfermedad.

En los bosques de pinos del oeste de América del Norte, los córvidos (incluidos los arrendajos, las urracas y los cuervos), las ardillas y los osos desempeñan un papel en la dispersión de semillas. El cascanueces de Clark (Nucifraga columbiana) está particularmente bien adaptado a la dispersión de semillas de pino de corteza blanca (Pinus albicaulis) (Lanner 1996). El cascanueces quita las semillas sin alas de los conos, que de otro modo no se abrirían por sí solas. Los cascanueces esconden las semillas en grupos. Cuando las semillas no consumidas finalmente crecen, se agrupan, lo que explica el patrón de distribución típico del pino de corteza blanca en el bosque.

En las áreas tropicales, los grandes mamíferos y las aves frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas de los árboles y en el mantenimiento de la diversidad de los árboles en grandes áreas. Por ejemplo, los pájaros campana de tres barbas (Procnias tricarunculata) son importantes dispersores de semillas de árboles de miembros de la familia Lauraceae en Costa Rica. Debido a que los pájaros campana regresan una y otra vez a una o más perchas favoritas, quitan la fruta y sus semillas del árbol padre, esparciendo los árboles de Lauraceae por todo el bosque (Wenny y Levy 1998).


1.5: Polinización y dispersión de semillas - Biología

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semilla, el cuerpo reproductor característico de las angiospermas (plantas con flores) y las gimnospermas (por ejemplo, coníferas, cícadas y ginkgos). Esencialmente, una semilla consiste en una planta en miniatura sin desarrollar (el embrión), que, sola o en compañía de alimentos almacenados para su desarrollo temprano después de la germinación, está rodeada por una capa protectora (la testa). Frecuentemente pequeñas en tamaño y con exigencias insignificantes para su entorno, las semillas son eminentemente adecuadas para realizar una amplia variedad de funciones cuyas relaciones no siempre son obvias: multiplicación, perennización (sobrevivir temporadas de estrés como el invierno), latencia (un estado de desarrollo detenido) y dispersión. La polinización y el "hábito de las semillas" se consideran los factores más importantes responsables del abrumador éxito evolutivo de las plantas con flores, que suman más de 300.000 especies.

La superioridad de la dispersión mediante semillas sobre el método más primitivo que involucra esporas unicelulares, radica principalmente en dos factores: la reserva almacenada de material nutritivo que da a la nueva generación un excelente comienzo de crecimiento y la estructura multicelular de la semilla. Este último factor brinda una amplia oportunidad para el desarrollo de adaptaciones para la dispersión, como plumas para la dispersión del viento, púas y otros.

Económicamente, las semillas son importantes principalmente porque son fuentes de una variedad de alimentos, por ejemplo, los granos de cereales, como el trigo, el arroz y el maíz (maíz), las semillas de frijoles, guisantes, maní, soja, almendras, girasoles, avellanas. , nueces, nueces y nueces de Brasil. Son abundantes otros productos útiles proporcionados por las semillas. Los aceites para cocinar, producción de margarina, pintura y lubricación están disponibles a partir de semillas de lino, colza, algodón, soja, amapola, ricino, coco, sésamo, cártamo, girasol y varios cereales. Los aceites esenciales se obtienen de fuentes como las "bayas" de enebro, que se utilizan en la fabricación de ginebra. Los estimulantes se obtienen de fuentes como las semillas de café, cola, guaraná y cacao. Las especias, de las semillas de mostaza y nuez moscada del arilo ("macis") que cubre la semilla de nuez moscada de las semillas y frutos de anís, comino, alcaravea, eneldo, vainilla, pimienta negra, pimienta de Jamaica y otros, forman un gran grupo de productos económicos .


Dispersión de frutas y semillas # 038

Imagen destacada. Una selección de frutos que presentan modificaciones estructurales para diferentes modos de dispersión. Izquierda: Uncarina ankaranensis fruta que muestra púas para adherirse al pelaje del animal (epizoocoria). Centro: Anciano de caja (Acer negundo) con frutos alados para dispersión por el viento (anemochory). Derecha: Bladdernut (Staphylea colchica) con cápsulas infladas que pueden facilitar la dispersión de agua (hidrocoria). También se muestran dos semillas individuales. Créditos: Acer negundo (MHNT.BOT.2007.40.12) y Staphylea cochica (MHNT.BOT.2006.70.4) por Roger Culos y Uncarina ankaranensis (MHNT.BOT.2011.18.22) de Didier Descouens (todos de Muséum de Toulous, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Temas cubiertos en esta página:

Introducción

La dispersión de semillas, el movimiento de una semilla lejos de su planta madre, a menudo facilitado por un vector (por ejemplo, animales, viento), tiene varias ventajas potenciales. En el nivel del individuo, la dispersión brinda una oportunidad para que las plántulas se establezcan lejos de sus plantas madre, ocupando potencialmente hábitats nuevos y / o más favorables. La dispersión también facilita una mayor mezcla genética en una población porque es menos probable que los individuos emparentados se agrupen cerca unos de otros.

La unidad de dispersión en las angiospermas puede ser la propia semilla o una semilla (o semillas) encerradas dentro de una fruta. Los frutos o semillas de las angiospermas a menudo se modifican para mejorar la dispersión. La dispersión puede ocurrir por varios medios diferentes, incluida la gravedad (básicamente, un medio simple de dispersión que involucra la caída de la semilla y potencialmente rodando cuesta abajo una distancia corta), el viento, el agua, los animales y la dispersión balística (adaptaciones que lanzan semillas desde la fruta). ). Dsíndromes de ispersal son conjuntos de rasgos de frutos o semillas que se correlacionan con ciertos modos de difracción. Por ejemplo, las alas están asociadas con la dispersión del viento, mientras que las estructuras carnosas están asociadas con la dispersión de los animales. Al igual que con los síndromes de polinización, los síndromes de dispersión se pueden utilizar para inferir el modo de dispersión probable de un tipo de fruta o semilla en particular. Sin embargo, cabe señalar que el modo de dispersión puede diferir de los atributos estructurales de un tipo particular de fruta o semilla, o puede ser más variable de lo que sugieren. Las unidades de dispersión (en este caso, frutos o semillas que sirven como unidades de dispersión) se denominan diásporas o diseminios.

Las primeras angiospermas tenían típicamente pequeños diseminutos que no exhibían muchas modificaciones especializadas para facilitar la dispersión. Durante el Paleógeno, el tamaño de la fruta y la semilla se volvió más diverso, y los diseminules fosilizados comúnmente exhiben adaptaciones especializadas para mejorar la dispersión más notablemente, frutas carnosas (dispersadas por animales), nueces (dispersadas por animales) y frutas y semillas aladas (dispersadas por el viento). se volvió diversa y abundante. Los frutos y semillas con pelos (dispersos por el viento) y espinas (a menudo dispersados ​​por los animales por adherencia) están presentes pero son menos comunes en el registro fósil del Paleógeno (discutido aquí). En las angiospermas fósiles, el modo de dispersión se infiere típicamente de los atributos estructurales de los diseminutos (frutos o semillas) y / o los modos de dispersión de las plantas fósiles relacionadas con taxones modernos.

Frutos fósiles con diferentes adaptaciones para la dispersión. Izquierda: Endocarpio (hueso de fruta o hueso) de Suciacarpa xiangae (Cretácico tardío, Formación de aspersión, Isla de Vancouver, Canadá), posiblemente adaptada para la dispersión por ingestión, la estructura carnosa que probablemente rodeaba el endocarpio no se conserva. Barra de escala = 2 mm. Centro: Nueces (Corylus johnsonii, Eoceno, Formación Klondike Mountain, Washington, EE. UU.), Probable dispersión por almacenamiento / almacenamiento en caché. Derecha: frutos alados (Dillhoffia cachensis, Eoceno, Formación Klondike Mountain, Washington, EE. UU.), Probable dispersión por el viento. Créditos: Suciacarpa xiangae, Holotype, SH 790, Fig. 1A en Atkinson et al. (2017) En t. J. Plant Sci. (CC BY 4.0) Corylus johnsonii, SR 99-07-10 (Kevmin, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) Dillhoffia cachensis, SR 92-17-20 (Kevmin, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión de animales (zoocoria)

Muchas frutas dispersas por animales son dispersadas por vertebrados, especialmente ciertos mamíferos y aves, aunque los peces y reptiles también pueden actuar como agentes de dispersión, u hormigas. Las frutas y semillas dispersas en vertebrados pueden ser carnosas o pueden tener coberturas carnosas. Las semillas dispersas por hormigas a menudo tienen apéndices ricos en nutrientes.

Dispersión por ingestión (endozoocoria)

Muchas de las frutas carnosas que disfrutan los humanos, como las frambuesas (Rubus) y cerezas (Prunus) —Están adaptadas para su dispersión por vertebrados. Algunas frutas carnosas se consumen con semillas intactas. Las semillas pasan a través del tracto digestivo de un animal y se depositan en otro lugar. La germinación puede mejorarse debilitando la cubierta de la semilla a medida que pasa por el tracto digestivo. Alternativamente, las semillas pueden estar cubiertas por una pared interior dura de la fruta (la endocarpio, también conocido como hoyo o piedra) que no se digiere. A veces, las semillas pueden regurgitarse en lugar de pasar por completo a través del tracto digestivo. La dispersión a través del transporte en el intestino de un animal es endozoocoria (Griego finalizará el + zooin = dentro del animal).

En el registro fósil, las semillas que probablemente se dispersaron por ingestión a menudo se encuentran sin la estructura de fructificación carnosa circundante, por lo que la dispersión por ingestión a menudo debe inferirse en comparación con las plantas modernas. De vez en cuando, sin embargo, se pueden descubrir pruebas más directas. Por ejemplo, las frutas bien conservadas pueden conservar estructuras carnosas. Las semillas también se pueden encontrar en coprolitos (caca fosilizada), lo que demuestra que fueron ingeridos y pasaron a través del tracto digestivo de un animal (ver aquí un estudio). Incluso se pueden encontrar semillas dentro del intestino de un animal fosilizado (ver aquí, por ejemplo).

Heces antiguas y modernas que muestran evidencia de dispersión de semillas. Izquierda: oso negro americano moderno (Ursus americanus) heces con frutos y semillas o huesos parcialmente digeridos. Derecha: Moa (Moa) coprolito (heces fosilizadas) de Nueva Zelanda con coprosma (Coprosma) semillas. Créditos: Excremento de oso negro (Courtney Celley, USFWS Midwest Region, a través de flickr, CC BY 2.0) coprolito moa (Jo Carpenter, a través de The Conversation, CC BY-SA 4.0). Imágenes modificadas de originales.

Además de las frutas carnosas y los apéndices de las frutas, las semillas mismas pueden tener estructuras carnosas que atraen a los animales. En tales casos, la semilla y su estructura carnosa o cubierta pueden consumirse enteras. En otros casos (como las semillas dispersas por hormigas con elaiosomas, que se analizan a continuación), la estructura carnosa sola se consume y la semilla se queda atrás. Ejemplos de estructuras de semillas carnosas son:

  • Arilo: Un arilo es una estructura carnosa o coriácea que rodea parcial o completamente a una semilla. Un ejemplo es el arilo rojo que rodea la nuez moscada (Myristica fragrans) semilla y produce la maza de especias.
  • Sarcotesta: A sarcotesta (del griego sarx, pulpa) es una capa carnosa de la cubierta de la semilla. Las sarcotestae son quizás más conocidas por las semillas de algunas gimnospermas (por ejemplo, la apestosa sarcotesta en Gingko semillas), pero también se puede encontrar en semillas de algunas angiospermas como la magnolia (Magnolia) y granada (Punica granatum).

Al igual que con las frutas carnosas, la evidencia directa de estas estructuras de semillas carnosas o apéndices puede ser difícil de encontrar en el registro fósil, por lo que la comparación con parientes existentes puede sugerir el modo de dispersión.

Dispersión por hormigas (mirmecocoria)

La dispersión de semillas por hormigas se conoce como myrmecochory (Gree, myrmēx = hormiga). Las semillas dispersadas por las hormigas a menudo tienen pequeños apéndices ricos en grasas y proteínas llamados elaiosomas. Las hormigas normalmente transportan semillas con elaiosomas a sus nidos, donde separan los elaiosomas de las semillas, por lo que la dispersión de las hormigas tiende a ocurrir en distancias cortas. La dispersión de hormigas, según se infiere por la presencia de elaiosomas en las semillas, está muy extendida en plantas con flores. Un estudio estimó que la dispersión de hormigas ha evolucionado más de 100 veces en las angiospermas (ver aquí).

Estructuras carnosas / alimenticias en semillas. Izquierda: Arilos en semillas de frijol boer llorón (Schotia brachypetala). Centro: Elaiosomas en semillas de rebaba espinosa (Datura innoxia). Derecha: Granada (Punica granatum) semillas, cada una con una sarcotesta carnosa. Créditos: Schotia brachypetala semillas (JMK, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) Datura innoxia semillas (Stefan.Iefnaer, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Punica granatum (Blog de Anton Croos / Art of Photography, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión por almacenamiento en caché o acaparamiento

Los embriones y los alimentos almacenados dentro de las semillas son a menudo atractivos para los dispersores de vertebrados. Almacenar o acumular animales, como las ardillas y algunos tipos de aves (como los arrendajos), recolecta y almacena (almacena) semillas y / o frutos secos para comerlos más tarde. Aunque se pueden consumir muchas frutas y semillas, algunas serán ignoradas u olvidadas, brindándoles la oportunidad de convertirse en nuevas plantas. Los frutos de nogal, nueces y robles, por ejemplo, son dispersados ​​por animales que comen semillas. En el registro fósil, podemos encontrar rastros de alimentación en frutos o semillas. Ocasionalmente, también se pueden identificar los escondites de alimentos.

Acaparadores de frutos de origen animal / semillas. Algunos animales recolectan y almacenan frutas o semillas como fuente futura de alimento, este comportamiento puede ayudar a dispersar las semillas. Izquierda: una ardilla gris oriental (Sciurus carolinensis) con una nuez (Juglans) ardillas almacenan nueces y vuelven a visitar las cachés más tarde. Derecha: un pájaro carpintero bellota (Melanerpes formicivorus) con una bellota (Quercus). Los pájaros carpinteros de bellota almacenan bellotas en graneros, que están formados por una serie de agujeros perforados en árboles vivos o muertos. Créditos: Ardilla negra (Grendelkhan, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) pájaro carpintero de bellota (Mike's Birds, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 2.0). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión por adherencia (epizoocoria)

Epizoocoria (Griego epi + Zoion = en animal) es la dispersión por adherencia al exterior del cuerpo de un animal. Un método común por el cual las frutas se distribuyen de esta manera es adherirlas al pelaje o las patas de un mamífero. Las frutas adaptadas para la adherencia a menudo están cubiertas con estructuras en forma de gancho, a veces diminutas y otras grandes e imponentes. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que pueden aparecer espinas o ganchos en frutos dispersos en agua o pueden estar presentes como estructuras defensivas más que como estructuras para ayudar a la dispersión.

Dispersión por adherencia. Los frutos de arriba se dispersan al quedar atrapados en la piel de los animales o en las patas de los animales. Izquierda: Frutos de bardana mayor (Arctium lappa) los apéndices en forma de gancho de la bardana fueron la inspiración para el desarrollo del velcro. Derecha: Fruto de la planta de garfio (Harpagophytum procumbens). Créditos: Arctium lappa MHNT.BOT.2004.0.16 y Harpagophytum procumbens MNHT.BOT.2005.0.1243 (Roger Culos, Muséum de Toulouse, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión del viento (anemocoria)

Las frutas y semillas que se dispersan por el viento con frecuencia tienen modificaciones que ayudan a ralentizar su descenso al suelo y aumentan las posibilidades de que sean arrastradas lateralmente por las corrientes de aire, de modo que no caigan directamente debajo o al lado de su planta madre. Las modificaciones de semillas para la dispersión del viento pueden incluir tamaño pequeño y / o peso ligero, alas, pelos y / o inflado.

Una de las modificaciones más obvias para la dispersión del viento es el ala. Los frutos alados son comunes en el registro fósil que comienza en el Paleógeno. Las frutas o semillas aladas a menudo tienen una sola ala, en cuyo caso el ala puede ser asimétrica o desplazada hacia un lado de la fruta o semilla. Si tienen más de un ala, las alas se pueden organizar regularmente alrededor de la fruta o la semilla. A menudo, la estructura del ala o alas hará que una semilla o fruta gire o gire al caer (conocido como rotación automática, es decir, autorrotación). Arces (Acer) producen frutos familiares dispersos por el viento que giran al caer. Si vives en un vecindario con arces, puedes observar esto tú mismo observando las frutas maduras mientras caen de un árbol en un día ventoso, o recoge los mericarpios caídos (mitades de frutas) y déjalos caer para verlos girar mientras caen. .

Frutos alados. Izquierda: mericarpos alados (partes indehiscentes de una fruta, cada una de las cuales se desarrolla a partir de un carpelo y contiene una semilla) de arce de amur (Acer ginnala) estas frutas rotarán mientras caen. Medio: Fruto alado de Cedrelospermum, un miembro extinto de la familia del olmo (Eoceno, Formación Florissant, Colorado, EE. UU.) La posición del ala probablemente hizo que esta fruta girara. Derecha: Fruto de alas múltiples de Chaneya (Eoceno, Formación Florissant, Colorado, EE. UU.). Créditos: Acer ginnala mericarps (Steve Hurst, alojado en la base de datos PLANTS del USDA-NRCS, sin derechos de autor) Cedrelospermum y Chaneya (Monumento Nacional Florissant Fossil Beds, National Park Service, sin derechos de autor). Imágenes modificadas de originales.

El pepino de JavaAlsomitra macrocarpa) produce semillas livianas que pueden planear largas distancias en grandes alas que se asemejan a los planeadores. Otras frutas y semillas aladas pueden balancearse hacia adelante y hacia atrás mientras caen, o seguir un camino en espiral mientras caen. Los diseminutos livianos pueden tener pelos que actúan como paracaídas, lo que les permite flotar en las corrientes de aire. Los ejemplos incluyen los frutos familiares del diente de león (Taraxacum), plátano (Platanus) y espadaña (Tifus), así como semillas de algodoncillo (Asclepias) y álamo (Populus).

Planeadores y paracaídas. Izquierda: Semilla alada y deslizante de pepino de Java (Alsomitra macrocarpa). Derecha: Achenes of American sycamore (Platanus occidentalis) con mechones de pelos que ayudan en la dispersión del viento. Créditos: Alsomitra macrocarpa semilla (Scott Zona, a través de Wikimedia Commons, CC BY 2.0) Plantanus occidentalis (Steve Hurst, alojado en la base de datos de PLANTAS del USDA-NRCS, sin derechos de autor). Imágenes modificadas de originales.

Lanzamiento en paracaídas de frutas de diente de león. Video que muestra cómo el pappus en la fruta (¡no en la semilla!) Del diente de león (Taraxacum) lo ayuda a flotar en las corrientes de aire. Crédito: La física secreta de las semillas de diente de león (Nature Video, a través de YouTube).

Las frutas infladas también pueden dispersarse por el viento. Los frutos inflados como el papel del árbol de lluvia dorado (Koelreuteria, que se muestran a continuación) a menudo se considera que se dispersan por el viento, mientras que los frutos similares de bladdernut (Staphylea, que se muestran en la parte superior de esta página) a menudo se dice que están dispersos en agua. En realidad, es posible que estos frutos inflados tengan más de un modo de dispersión, que también podría estar determinado por el hábitat que ocupa el árbol padre. (Ver también el Groundcherry /PAGHysalis frutas descritas a continuación.)

Cápsulas infladas de koelreuteria / rain tree (Koelreuteria). Izquierda. Cápsulas de golden raintree (Koelreuteria paniculata). Derecha. Cápsula de Koelreuteria allenii (Eoceno, Formación Florissant, Colorado, EE. UU.). Créditos. Koelreuteria frutas (E.J. Hermsen, DEAL) Fruta del árbol de lluvia dorada (Monumento Nacional Florissant Fossil Beds, Servicio de Parques Nacionales, dominio público). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión de agua (hidrocoria)

Las plantas que viven en ambientes de humedales o cerca del océano pueden tener frutos o semillas flotantes o flotantes. Arándanos (algunas especies de Vaccinium) son plantas de bajo crecimiento que se encuentran en ambientes pantanosos. Sus frutos rojos brillantes no son particularmente dulces y, por lo tanto, probablemente no sean muy atractivos para los animales. Los arándanos, sin embargo, flotan, lo que ayuda a su dispersión en hábitats de humedales. Se ha planteado la hipótesis de que los arándanos se desarrollaron a partir de antepasados ​​que tenían frutos más sabrosos y dispersos por animales. Los seres humanos aprovechan la flotabilidad de las bayas durante la producción comercial, ya que los pantanos de arándanos se pueden inundar para que las bayas flotantes se puedan recolectar más fácilmente.

Algunas plantas con frutos o semillas flotantes pueden dispersarse a grandes distancias sobre el océano. El ejemplo más obvio de esto es la palma de coco (Cocos nucifera), que tiene frutos grandes y fibrosos que pueden flotar y colonizar islas oceánicas. Del mismo modo, las legumbres del género Entada Produce semillas grandes y flotantes, cada semilla alberga una bolsa de aire, lo que mejora su capacidad de flotar.

Frutos y semillas flotantes. Izquierda: Trabajadores cosechando arándanos (Vaccinium) frutas, que son naturalmente flotantes. Derecha: Semillas de frijol de caja (Entada Phaseoloides), una leguminosa con semillas flotantes observe el espacio de aire en la semilla que ha sido cortada. Créditos: Cosecha de arándanos en Nueva Jersey (Keith Weller, USDA-ARS, a través de Wikimedia Commons, dominio público) Entada Phaseoloides Semillas de MHNT (Didier Descouens, Muséum de Toulouse, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0).

La flotabilidad generalmente no se puede probar directamente en frutas fósiles, por lo que la dispersión de agua de las frutas fósiles puede inferirse en función de las relaciones de las plantas, la ecología y la comparación estructural con las frutas de las plantas modernas. Un ejemplo interesante es el de Groundcherry fósil (Physalis) frutos que fueron descubiertos en sedimentos lacustres del Eoceno de la flora de la Laguna del Hunco de América del Sur. Las cerezas de tierra producen bayas carnosas rodeadas por un cáliz inflado que parece una linterna de papel. Los científicos que describieron las cerezas terrestres fósiles especularon que podrían haber estado dispersas en agua y observaron que las cerezas terrestres modernas rodeadas de linternas intactas pueden flotar (ver aquí). Un estudio experimental posterior confirmó que las linternas que rodean las cerezas terrestres modernas podrían ayudar plausiblemente en su dispersión por el agua, pero señaló que también podrían ayudar en la dispersión del viento (ver aquí). Dado que los frutos también son carnosos, las semillas de cereza molida pueden dispersarse potencialmente de tres formas: ingestión, agua y viento.

GroundcherryPhysalis) frutas. Izquierda: Modern Cape gooseberry (Physalis peruviana), que muestra una fruta completa con la "linterna" inflada intacta y con parte de la linterna retirada para mostrar la fruta carnosa en su interior. Derecha: Fossil groundcherry (Physalis infinemundi, Eoceno, Flora Laguna del Hunco, Provincia de Chubut, Argentina). Créditos: Physalis peruviana (Stefan.Iefnaer, iva Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Physalis infinemundi, holotipo, MPEF-Pb 6434a, imagen 61 de 410 (Peter Wilf, vía figshare, CC BY 4.0). Imágenes modificadas de originales.

Dispersión explosiva (autocoria o bolocoria)

Entre las formas más novedosas y emocionantes en que se dispersan las semillas se encuentra la dispersión balística o explosiva. En este método de dispersión, la fruta expulsa a la fuerza la (s) semilla (s), esparciéndolas por una corta distancia. La planta de jardín común Impatiens (también conocida como bálsamo, touch-me-not y jewelweed, entre otros nombres) es una de esas plantas. Produce cápsulas. Cuando está maduro, un animal que cepilla la planta puede hacer que la cápsula se abra instantáneamente, esparciendo las semillas. Otra planta con una espectacular dispersión explosiva de semillas es el pepino chorreante (Ecballium elaterio), que expulsa sus semillas cuando el fruto se desprende de su tallo.

Dispersión de semillas balísticas. El video muestra la dispersión de semillas balísticas en frutos de bálsamo del Himalaya (Impatiens glandulifera) y chorreando pepino (Ecballio elaterio). Crédito: ¡Pepinos explosivos! (Slo Mo # 36, BBC Earth Unplugged, vía YouTube).

Un ejemplo espectacular de dehiscencia explosiva proviene del árbol tropical sandbox (Hura). Al secarse, los frutos de este árbol explotan en pedazos, enviando las semillas por el aire a una velocidad de hasta 70 metros por segundo (aproximadamente 230 pies / segundo) y a una distancia de hasta 43 metros (aproximadamente 140 pies) del árbol padre ( mira aquí)! Además de los peligros planteados por la explosión de sus frutos, los troncos de los árboles de la caja de arena están cubiertos de grandes espinas y la planta es venenosa, como en algunos otros miembros de la familia de las espolones (Euphorbiaceae), el hecho de que el látex entre en el ojo puede causar daños. Quizás es mejor evitar esta planta.

Diagrama de las etapas de la dehiscencia del fruto del árbol sandbox (Hura crepitans). A. Fruta seca inmadura. B. Fruto más maduro con múltiples carpelos. C. A medida que la fruta se deshidrata (pierde agua), los carpelos se abren, descargando explosivamente las semillas. D. Un carpelo abierto con semillas. Créditos: Imagen duplicada y leyenda modificada de la Fig. 17 de Sakes et al. (2016) Más uno (CC BY 4.0).

Explosión de fruta de árbol de caja de arena. Demostración de árbol de caja de arena explosivo (Hura) Fruta. No hace falta decir: No intentes esto en casa. Nota: este video no tiene narración. Crédito: Hura polyandra vaina de semillas explosivas (Arqueología Maya, vía YouTube).

Si bien, obviamente, no podemos observar la explosión de frutas en el registro fósil, a veces podemos inferir la dispersión balística de semillas en plantas fósiles en función de los atributos estructurales de las semillas y frutas fósiles, así como de las relaciones de las plantas. Por ejemplo, muchos miembros de la familia del hamamelis (Hamamelidaceae) tienen semillas dispersas balísticamente. En estas plantas, la pared interior en la base de la cápsula del fruto aprieta las semillas cuando el fruto está maduro, obligándolas a salir de los frutos abiertos. Tanto los frutos como las semillas de géneros balísticamente dispersos en la familia del hamamelis se encuentran en el registro fósil.

Dehiscencia explosiva de hamamelis (Hamamelis) frutas. Estos videos muestran la expulsión explosiva de semillas de frutos de hamamelis chinos (Hamamelis mollis). Se muestran frutas enteras y endocarpios de frutas con las capas externas de la pared de la fruta eliminadas. Nota: este video no tiene narración. Crédito: Fragmento: esta planta puede disparar semillas con fuerza de bala (Revista Science, de videos de Poppinga et al.2019 Revista de la interfaz de la Royal Society, a través de YouTube).

Referencias seleccionadas y más lecturas adicionales

Nota: El editor pone a disposición el texto completo gratuito para los elementos marcados con un asterisco verde.


Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Illinois, 845 W. Taylor Street, Chicago, Illinois, 60607, EE. UU.

Departamento de Biología, Lake Forest College, Lake Forest, Illinois, 60045, EE. UU.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Illinois, 845 W. Taylor Street, Chicago, Illinois, 60607, EE. UU.

Departamento de Biología, Lake Forest College, Lake Forest, Illinois, 60045, EE. UU.

Departamento de Biología, Imperial College of Science, Technology and Medicine, Silwood Park, Ascot, Berkshire, SL5 7PY, Reino Unido

Resumen

Desafíos de una existencia sedentaria

Los imperativos reproductivos del éxito y el fracaso.

Adaptarse a la realidad física y biológica


Adaptaciones de polinización y dispersión de semillas

Para que una semilla crezca con éxito, debe tener agua, luz solar y tierra, al igual que su planta madre y no importa si es una margarita o una secuoya. Sin embargo, no siempre es ideal que una semilla simplemente caiga al suelo debajo de la planta madre. Si brota y crece justo al lado de la planta madre, competirá por agua, nutrientes y luz (a menos que sea una anual que no regresará la próxima temporada). Idealmente, la planta quiere esparcir sus semillas lo más lejos posible. Esto permitirá que más crías se extiendan por el hábitat y no compitan con sus propios recursos.

Las plantas han desarrollado muchas formas ingeniosas de dispersar con éxito sus semillas. Examinaremos algunas de las estructuras que han desarrollado para lograr esos objetivos y cómo funcionan.

Objetivos:

Los estudiantes observarán, estudiarán y formularán hipótesis sobre las adaptaciones de las estructuras de las semillas para ayudar en su dispersión.

  1. Lente de mano para cada equipo (par de estudiantes)
  2. Platos de papel para cada semilla
  3. Muestras de semillas exhibidas en diferentes estaciones (bellotas, semillas de arce, rebabas, nueces con cáscara, coco, vainas y semillas de algodoncillo, bayas, semillas de pasto silvestre y ndash, cuanto más, mejor)
  4. Calcetín o material peludo en cada estación.
  5. Un tazón o taza de agua en cada estación.
  6. Papel en portapapeles y lápices

Opcional: proporcione un hongo puffball que esté listo para inflar esporas para que los estudiantes lo vean.

  1. Inspeccione cada semilla con la lupa.
  2. Haz un dibujo de lo que ves.
  3. Describe su forma y estructuras.
  4. Explique cómo estos podrían ayudarlo a alejarse de la planta madre.
  5. ¿Tiene estructuras que lo ayuden a moverse por el viento, el agua, adherirse a los animales, ser consumido por animales o ser plantado por animales? Explicar.

Experimentar con la dispersión:

  1. Intente tocar la semilla con el calcetín. ¿Se pega?
  2. Sostenga la semilla con los brazos extendidos sobre el plato y déjela caer. ¿Cae directamente sobre el plato o se aleja?
  3. Sostenga la semilla en la palma de su mano y sople suavemente sobre ella. ¿Se aleja flotando?
  4. Deje caer la semilla en el recipiente con agua. ¿Flota? Sopla el agua. ¿Se aleja la semilla en el agua?
  5. ¿Es la semilla comestible para un animal? Si el animal se lo come, ¿cómo afectará esto a dónde se dispersa?
  6. Si el animal lo "oculta" (lo entierra en el suelo), ¿cómo afectará esto a dónde se dispersa?


Discusión:
Esté preparado para discutir cada semilla y cómo responde a sus técnicas de "quodispersión".


Soplando en el viento

Las semillas proporcionan el vínculo genético vital y el agente de dispersión entre las sucesivas generaciones de plantas. Las semillas de angiospermas se producen y empaquetan en estructuras botánicas llamadas frutos que se desarrollan a partir de los pistilos "femeninos" de flores. Las semillas inmaduras (llamadas óvulos) contienen cada una un huevo unicelular diminuto encerrado dentro de un saco embrionario de 7 células. El óvulo haploide (1n) es fertilizado por un espermatozoide haploide (1n) que da como resultado un cigoto diploide (2n) que se divide por mitosis en un embrión multicelular diminuto dentro de la semilla en desarrollo. Un segundo espermatozoide se une con 2 núcleos polares haploides dentro de una célula binucleada llamada célula madre del endospermo que se divide en una masa de tejido nutritivo dentro de la semilla. En la mayoría de las semillas, el embrión está incrustado en este tejido de endospermo que proporciona sustento al embrión durante la germinación. En las semillas exalbuminosas (que se encuentran en muchas plantas como las leguminosas), el tejido del endospermo ya está absorbido cuando examina una semilla madura dentro de la vaina, y las 2 mitades carnosas blancas de la semilla son en realidad los cotiledones (componentes del embrión ). Los 2 espermatozoides involucrados en el proceso de doble fertilización se originaron dentro del tubo polínico que penetró en el saco embrionario. El grano de polen (y el tubo polínico) provienen de los órganos "masculinos" (llamados anteras) de la misma planta o de diferentes plantas parentales en un proceso notable conocido como polinización. La polinización también se logra mediante el viento (o el agua), y también puede involucrar a los insectos en algunas de las relaciones más fascinantes de la naturaleza entre una planta y un animal. Esto es especialmente cierto en el caso de las increíbles higueras y sus avispas simbióticas.

Una de las funciones importantes de las semillas y frutos es la dispersión, un mecanismo para establecer las semillas portadoras de embriones en un lugar adecuado lejos de sus plantas parentales. Hay 3 mecanismos principales para la dispersión de semillas y frutos: (1) hacer autostop en los animales, (2) ir a la deriva en el océano o en agua dulce y (3) flotar en el viento. Este artículo se refiere a uno de los métodos de dispersión de semillas más notables, impulsado por el viento y las corrientes de aire del mundo.

Semillas y frutos dispersos por el viento en diferentes familias de plantas:

Helicópteros: A. Box Elder (Acer negundo, Aceraceae) C.Arce de hoja grande (Acer macrophyllum, Aceraceae) E: Fresno de hoja perenne (Fraxinus uhdei, Oleaceae) F.Tipu Tree (Tipuana tipu, Fabaceae).

Flutterer / Spinners: B. Árbol emperatriz (Paulownia tomentosa, Scrophulariaceae) D. Árbol del cielo (Ailanthus altissima, Simaroubaceae) G. Jacaranda (Jacaranda mimosifolia, Bignoniaceae).

1. Planeadores

La notable semilla alada de la calabaza trepadora asiática tropical Alsomitra macrocarpa. Toda la semilla tiene una envergadura de 5 pulgadas (13 cm) y es capaz de deslizarse por el aire de la selva tropical en círculos amplios. Según se informa, esta semilla inspiró el diseño de los primeros aviones y planeadores.

Los g lideres incluyen semillas con 2 alas laterales que se asemejan a las alas de un avión. Vuelan por el aire cuando se liberan de su fruta y navegan por el aire como un verdadero planeador. Uno de los mejores ejemplos de este método es Alsomitra macrocarpa, una enredadera tropical de la familia de las calabazas (Cucurbitaceae) originaria de las islas de la Sonda del archipiélago malayo. Calabazas del tamaño de una pelota de fútbol cuelgan de la enredadera en lo alto del dosel del bosque, cada una llena de cientos de semillas aladas. Las semillas tienen dos alas membranosas parecidas al papel, con una envergadura combinada de hasta 5 pulgadas (13 cm). Según los informes, inspiraron el diseño de alas de algunos de los primeros aviones, planeadores y cometas. Aunque las semillas varían en forma, algunas de las más simétricas se asemejan superficialmente a la forma del avión con "alas voladoras" o de un bombardero Stealth moderno. Según Peter Loewer (Seeds: The Definitive Guide to Growing, History, and Lore, 1995), las semillas aerodinámicas caen en espiral en círculos de 20 pies (6 metros), aunque una ráfaga de viento probablemente las llevaría mucho más lejos.

2. Paracaídas

Un paracaídas individual de salsifí occidental (Tragopogon dubius) que muestra una corona de pelos plumosos en forma de paraguas (pappus) sobre una fruta delgada de una sola semilla (llamada aquenio). Estas frágiles unidades pueden volar por el aire con la más mínima ráfaga de viento y, literalmente, pueden navegar a través de valles y laderas de montañas.

Salsifí occidental o barba de cabra (Tragopogon dubius) que muestra un grupo denso, parecido a un soplo, de numerosas semillas de paracaídas (aquenios de una sola semilla). Cada aqueno tiene una corona en forma de paraguas de pelos plumosos y literalmente puede ser transportado a la atmósfera por fuertes corrientes de aire ascendentes.

Una explosión demográfica de salsifí occidental (Tragopogon dubius) cerca de Mono Lake, en el lado este de la Sierra Nevada de California Central. Esta especie omnipresente es en realidad nativa de Europa y Asia.

Los paracaídas incluyen semillas o aquenios (frutos de una sola semilla) con una corona elevada en forma de paraguas de pelos intrincadamente ramificados en la parte superior, a menudo producidos en cabezas globosas o racimos en forma de hojaldre. La más leve ráfaga de viento atrapa la elaborada corona de pelos plumosos, levantando e impulsando la semilla en el aire como un paracaídas. Este es el mecanismo clásico de dispersión del diente de león euroasiático (Taraxacum officinale) e incluye numerosos miembros nativos y de malezas de la familia de los girasoles (Asteraceae). Una versión euroasiática gigante del diente de león llamado salsifí o barba de cabra (Tragopogon dubius), es uno de los viajeros por el viento más exitosos en América del Norte. Sus semillas han volado literalmente a través de las cadenas montañosas, colonizando vastos campos de tierra abierta en el oeste de los Estados Unidos. Se han introducido tres especies de malezas de salsifí (T. dubius, T. pratensis y T. porrifolius) en el oeste de los Estados Unidos, 2 con flores amarillas tipo diente de león y una con flores púrpuras. La última especie de flores moradas (T. porrifolius) tiene una raíz principal grande y comestible con un sabor que se asemeja a las ostras, de ahí el nombre de "planta de ostra".

Inflorescencia y cabeza madura con semillas del diente de león euroasiático (Taraxacum officinale). La más leve ráfaga de viento atrapa la elaborada corona de pelos plumosos, levantando e impulsando cada aqueno portador de semillas en el aire como un paracaídas. Esta exitosa hierba prospera en una amplia gama de climas y se ha naturalizado en toda América del Norte.

En algunos paracaídas, la corona de pelos sedosos surge directamente de la parte superior de la semilla (no en un tallo en forma de paraguas). Una vez más, la familia de girasoles (la familia de plantas más grande del mundo con alrededor de 24,000 especies descritas) contiene muchos representantes de malezas con este tipo de semilla de paracaídas. Una de las malas hierbas más problemáticas de las tierras agrícolas en el oeste de los Estados Unidos es la alcachofa silvestre o cardo (Cynara cardunculus).La gran cabeza de semilla de este compuesto de malezas libera cientos de semillas de paracaídas que vuelan por el aire e invaden vastas áreas de pastos con arbustos espinosos y perennes que literalmente toman el control. Los tallos de hojas grandes (que se asemejan a tallos de apio gigantes) son comestibles y se venden bajo el nombre de "cardo". Las poblaciones de alcachofas silvestres a menudo contienen tanta variación entre plantas espinosas y no espinosas, que algunos expertos creen que pertenecen a una especie variable. De hecho, algunos botánicos creen que la alcachofa cultivada (C. scolymus) puede ser una variedad cultivada de C. cardunculus silvestre. Por cierto, la deliciosa alcachofa es en realidad una cabeza de flor cocida en la que las brácteas externas (phyllaries) y la porción basal central (receptáculo) se sumergen en mantequilla y se comen.

Puffs marrones (Stebbinoseris heterocarpa), anteriormente Microseris heterocarpa, un miembro interesante de la familia del girasol. Una especie estrechamente relacionada se llama bocanadas plateadas (Uropappus lindleyi syn. Microseris lindleyi). En Stebbinoseris los pappus paleae son bífidos en el ápice. A diferencia del diente de león (Taraxacum) y el salsifí (Tragopogon), esta es una especie nativa de California.

Otra familia de plantas que ha desarrollado este método de paracaídas de dispersión de semillas es la familia de algodoncillo (Asclepiadaceae). Cientos de semillas de paracaídas (cada una con un mechón de pelos sedosos) se producen dentro de vainas grandes e infladas llamadas folículos. Tan abundantes son los pelos sedosos, que en realidad fueron recolectados y utilizados como sustituto del kapok durante la Segunda Guerra Mundial. Kapok proviene de masas de pelos sedosos que recubren las cápsulas de semillas del árbol de ceiba (Ceiba pentandra), un enorme árbol de la selva tropical de América Central y del Sur. Kapok se utiliza principalmente como relleno impermeable para colchones, almohadas, tapicería, pelotas de béisbol y especialmente para salvavidas. El árbol de seda del hilo dental (Chorisia speciosa), otro miembro de la familia Bombax (Bombaceae) también produce cápsulas de semillas grandes forradas con masas de pelos sedosos. Este árbol con su distintivo tronco espinoso y vistosas flores rosadas se planta comúnmente en el sur de California. Las semillas de los árboles de ceiba y seda están incrustadas en estas masas sedosas que ayudan a su dispersión por el viento, sin embargo, probablemente pertenecen a la Sección 5 a continuación (Semillas y frutos algodonosos).

La familia Dogbane (Apocynaceae) también incluye miembros con vainas de semillas (folículos) y semillas de paracaídas similares a las del algodoncillo. Uno de los mejores ejemplos es Nerium oleander, un arbusto mediterráneo resistente a la sequía plantado en todo el sur de California. El follaje contiene un poderoso glucósido cardíaco que puede relajar permanentemente el músculo cardíaco.

Semillas de paracaídas que escapan del folículo de Nerium oleander. La corona de pelos sedosos surge directamente de la parte superior de la semilla (no en un tallo con forma de paraguas. A diferencia de los aquenios portadores de semillas de la familia de los girasoles (Asteraceae), estas son semillas verdaderas.

3. Helicópteros (Whirlybirds)

El árbol tipu sudamericano (Tipuana tipu) tiene una de las leguminosas más inusuales del mundo. A diferencia de los frutos de la mayoría de los miembros de la familia de las leguminosas (Fabaceae), la tercera familia de plantas más grande, los frutos de este árbol tienen un ala distintiva que hace que la leguminosa gire al caer del dosel de la selva tropical.

Los helicópteros (también llamados Whirlybirds) incluyen semillas o frutos de una sola semilla (sámaras) con un ala rígida o membranosa en un extremo. El ala generalmente tiene un ligero paso (como una hélice o un aspa de ventilador), lo que hace que la semilla gire mientras cae. Dependiendo de la velocidad del viento y la distancia sobre el suelo, las semillas de helicópteros pueden transportarse a distancias considerables de la planta madre. La acción de giro es similar a la rotación automática en helicópteros, cuando un helicóptero desciende "lentamente" después de una pérdida de energía.

Numerosas especies de árboles y arbustos en flor en muchas familias de plantas diversas y no relacionadas han desarrollado este ingenioso método de dispersión de semillas, buenos ejemplos de evolución convergente. Ejemplos representativos de semillas de helicópteros y frutos de una sola semilla (llamados samaras) incluyen la Familia del arce (Aceraceae): Arces y el saúco (Acer) Familia del olivo (Oleaceae): Fresno (Fraxinus) Familia de las leguminosas (Fabaceae): Árbol tipu (Tipuana tipu ) y la Familia Protea (Proteaceae): Banksia y Hakea.


Una interesante fruta alada de una sola semilla que gira al caer por el aire. Se le llama "nuez giratoria" y pertenece al género Gyrocarpus en la familia Gyrocarpaceae. Nota: Este género de árboles tropicales, arbustos y lianas a menudo se ubica en la familia de las hernandias (Hernandiaceae). La fruta inusual que se muestra arriba fue recolectada y fotografiada en el Jardín Botánico Ho'omaluhia en el lado de barlovento de Oahu en las Islas Hawaianas. Identificación proporcionada por Ricarda Riina, Departamento de Botánica, Universidad de Wisconsin.

Frutos de hilatura (semillas) de Tailandia: A. Diptocarpus alatus (Diptocarpaceae). B. Diptocarpus obtusifolius. C. Gluta (Melanorrhoea) usitata (Anacardiaceae). Esta última especie también se llama árbol de laca birmana y es bien conocida como fuente de laca. La resina es químicamente similar al árbol de laca japonesa. Al igual que el árbol de laca japonesa y el roble venenoso, los canales de resina también contienen urushiol, una mezcla de compuestos fenólicos tóxicos que provocan una respuesta inmunitaria mediada por células en algunas personas. Identificaciones cortesía del Dr. Tomiki Sando, Tailandia.

Aunque se clasifican como gimnospermas con semillas desnudas que surgen de conos leñosos en lugar de flores, la familia del pino (Pinaceae) contiene muchos géneros con semillas aladas, incluidos Pinus (pino), Abies (abeto), Picea (abeto), Tsuga (cicuta). ) y muchos géneros adicionales. Cuando se desprenden de los conos en lo alto de las ramas superiores, vuelan sobre pendientes y cañones profundos. La reforestación natural de coníferas después de un incendio es una prueba de la capacidad de volar de las semillas de las laderas boscosas cercanas.

Los machos tienen una sámara doble o gemela compuesta por 2 frutos alados de una semilla (sámara doble) unidos en sus bases. Cuando se rompen, cada fruta con alas vuela como una típica semilla de helicóptero. Aunque la familia de las leguminosas (Fabaceae) es la tercera familia de plantas más grande con más de 18.000 especies descritas, la gran mayoría de las leguminosas no tienen semillas o frutos alados. El árbol de tipu sudamericano (Tipuana tipu) es una excepción notable, con hermosas flores amarillas que dan lugar a leguminosas colgantes, parecidas a sámara, cada una con un ala grande en el extremo inferior. Las legumbres secas y aladas giran tan bien en el aire que podrían comercializarse como juguetes para niños.

L a notable Familia Protea (Proteaceae) de Australia contiene algunos géneros verdaderamente asombrosos con semillas aladas, como Banksia y Hakea. Aunque son plantas con flores, las banksias producen un denso racimo floral (inflorescencia) que da lugar a una estructura cónica que contiene muchos carpelos leñosos. Cada carpelo tiene 2 semillas aladas y toda la estructura en forma de cono se asemeja superficialmente a un cono de pino. De hecho, algunos banksias liberan sus semillas después del fuego e incluso rebrotan de lignotubérculos subterráneos como los arbustos de chaparral.

4. Flutterer / Spinners

El área de distribución nativa del arbusto de lúpulo (Dodonea viscosa), miembro de la familia de las moras de jabón (Sapindaceae), se extiende desde Arizona hasta América del Sur. También se cultiva comúnmente en el sur de California. Los frutos alados como el papel revolotean y giran en el aire, y pueden ser transportados a distancias cortas por el viento.

El árbol de jacaranda (Jacaranda mimosifolia) del noroeste de Argentina. Como muchos otros miembros de la familia Bignonia (Bignoniaceae), las semillas aladas y parecidas al papel revolotean y giran mientras son transportadas por el viento.

Aunque su modo de dispersión es similar a las semillas de helicópteros de una sola ala, los revoloteadores / hilanderos incluyen semillas con un ala de papel alrededor de toda la semilla o en cada extremo. Cuando se liberan de sus cápsulas de semillas, revolotean o giran por el aire. Si giran o simplemente revolotean depende del tamaño, la forma y el paso de las alas, y la velocidad del viento. Este método de dispersión por el viento se encuentra en numerosas especies de plantas con flores en muchas familias de plantas diferentes. Algunos ejemplos de semillas de flutterer / spinner incluyen la Familia Quassia (Simaroubaceae): Árbol del cielo (Ailanthus altissima) Familia Figwort (Scrophulariaceae): Árbol emperatriz (Paulownia tomentosa) Familia Bignonia (Bignoniaceae): Jacaranda (Jacaranda mimosifolia), catalpa (Catalpa speciosa ), sauce del desierto (Chilopsis linearis), campanillas amarillas (Tecoma stans), enredadera (Pandorea jasminoides), enredadera violeta (Clytostoma callistegioides) y los fabulosos árboles trompeta (Tabebuia serratifolia y T. ipe) Familia del olmo (Ulmaceae): Olmos americanos y chinos (Ulmus americana y U. parvifolia) Familia de la mora de jabón (Sapindaceae): Semilla de lúpulo (Dodonea viscosa) y Familia de la pata de ganso (Chenopodiaceae): Salto de cuatro alas (Atriplex canescens).

Cualquier discusión sobre revoloteadores / hilanderos no estaría completa sin mencionar el árbol de quipo (Cavanillesia platanifolia), un enorme árbol de la selva tropical de la familia bombax (Bombacaeae) nativo de Panamá. Los enormes frutos alados del árbol del quipo revolotean por el aire, alfombrando el suelo bajo el enorme dosel de este sorprendente árbol tropical.

El quipo (Cavanillesia platanifolia), un notable árbol de la selva tropical de la familia de las bombax (Bombacaceae) con enormes frutos alados. Este enorme árbol es originario de Panamá.

Algunos de los árboles con flores más hermosos de los trópicos del Nuevo Mundo pertenecen a la familia Bignonia (Bignoniaceae). Por lo general, producen cápsulas de semillas largas y delgadas (en forma de cigarro) que contienen masas de semillas planas con alas parecidas al papel en cada extremo. [La hermosa jacarandá de Argentina tiene cápsulas de semillas aplanadas y circulares.] Las hermosas campanillas amarillas (Tecoma stans) son originarias de México y la región del Caribe, y es la flor oficial de las Islas Vírgenes de los Estados Unidos. Algunos de los árboles de trompeta de América del Sur, incluido el Tabebuia avellanedae de flores rosadas (enumerado como T. ipe en algunas referencias) y el Tabebuia serratifolia de flores amarillas, también se denominan palo de hierro o rompe hachas (quebrachos) debido a su densidad, dureza madera. Esta última especie recibe el nombre de "pau d'arco" y su madera se hunde en el agua, con un peso específico de 1,20. En América del Sur, los árboles de trompeta dejan caer sus hojas durante la estación seca y producen una profusión de flores rosadas o amarillas. Las copas de estos enormes árboles maderables se asemejan a gigantescos ramos de flores en medio del bosque. Al igual que con tantas especies tropicales, algunos de los árboles de trompeta habitan en áreas de selva tropical que están seriamente amenazadas por la agricultura de tala y quema, grandes plantaciones de productos exportables y la aniquilación general de las selvas tropicales de América del Sur.

Otras especies sudamericanas de Tabebuia también se conocen como pau d'arco, incluidas las T. impetiginosa y T. avellanedae de flores rosadas. Según The New York Botanical Garden Encyclopedia of Horticulture Volumen 10, 1982, T. avellanedae es un sinónimo de T. impetiginosa, y T. ipe "es tan similar a T. impetiginosa que apenas puede ser más que una variedad de eso. especies." Estas atractivas especies de flores rosadas se utilizan comúnmente como árboles de paisaje en las regiones templadas.

La corteza interior en polvo de estas especies de pau d'arco de flores rosadas se vende como un remedio herbal popular que, según se informa, estimula el sistema inmunológico. Según un libro de Kenneth Jones (Pau d'Arco: Immune Power From the Rain Forest, Healing Arts Press, 1995), esta valiosa hierba ha demostrado su eficacia en el tratamiento de ciertos cánceres, alergias asociadas con el síndrome de levadura Candida y en trastornos que involucran un sistema inmunológico debilitado.

Gravedad específica

5. Semillas y frutas algodonosas

Las espigas de totora marrón difusa (Typha latifolia) contienen densas masas de semillas diminutas, cada una con un mechón de pelos sedosos. Cada espiga contiene alrededor de un millón de semillas. Millones los arrojan en una nube de pelusa blanca.

Las semillas y frutos de C ottony incluyen semillas y cápsulas de semillas diminutas con un mechón (coma) de pelos algodonosos en un extremo, o semillas incrustadas en una masa algodonosa. Algunos de los ejemplos de este grupo son muy similares en función a las semillas de paracaídas, pero probablemente el viento no las lleve tan lejos. Muchas familias de plantas tienen este tipo de dispersión por el viento, incluida la Familia de los sauces (Salicaceae): Sauces (Salix) y álamos (Populus) Familia de las totoras (Typhaceae): Totoras (Typha) Familia de la prímula (Onagraceae): Sauces (Epilobium) y fucsia de California (Zauschneria) Familia Bombax (Bombaceae): Ceiba (Ceiba pentandra) y árbol de seda (Chorisia speciosa) y Familia Sycamore (Platanaceae): Sycamore (Platanus).

En el sicomoro de California (Platanus racemosa), un árbol ribereño común (junto a los arroyos) en todo el estado, los frutos de una sola semilla (aquenios o nueces) se producen en cogollos densos y globosos. Las cabezas esféricas cuelgan de las ramas como bolitas. Los aquenios individuales tienen un mechón de pelos en la base que probablemente ayuda en la dispersión del viento. Las semillas del árbol de la ceiba sudamericana (Ceiba pentandra) y del árbol de seda del hilo dental (Chorisia speciosa) están incrustadas en densas masas de pelos sedosos dentro de grandes cápsulas leñosas. Esto indudablemente ayuda a dispersar las semillas cuando el viento transporta masas de cabello que contienen semillas. En las regiones tropicales del Nuevo Mundo, la ceiba se convierte en un enorme árbol de la selva tropical con un enorme tronco reforzado. Los pelos de Kapok están recubiertos con una capa de cutina cerosa altamente resistente al agua. El lumen vacío (cavidad) dentro de cada cabello es más grande que los pelos de algodón, por lo tanto, los pelos son más claros. A diferencia de los pelos de algodón, el kapok es difícil de hilar y no se convierte en textil. Se utiliza principalmente como relleno impermeable para colchones, almohadas, tapicería, pelotas de béisbol y especialmente para salvavidas. Un chaleco salvavidas relleno de kapok puede soportar 30 veces su propio peso en agua.

Una espiga de totora marrón difusa puede contener un millón de semillas diminutas. Cada semilla tiene un mechón de pelos blancos sedosos y es lo suficientemente pequeña como para pasar por el "ojo" de una aguja de coser común. Se arrojan en nubes de pelusa blanca y flotan por el aire como paracaídas en miniatura. Un pantano de totora que cubre un acre puede producir un billón de semillas, más de 200 veces la cantidad de personas en el mundo. Las semillas esponjosas se han utilizado para el aislamiento impermeable y el relleno flotante de los chalecos salvavidas. Además, cada planta produce miles de millones de granos de polen transportados por el viento, de hecho, tanto polen que los indios norteamericanos lo usaban como harina y lo convertían en pan. Los álamos y los sauces también producen masas de semillas, cada una con un mechón de suaves pelos blancos. Dado que son dioicos, con árboles masculinos portadores de polen y hembras portadoras de semillas en la población, solo los árboles femeninos producen el algodón real. A fines de la primavera y el verano en el oeste de los Estados Unidos, la pelusa algodonosa de los álamos se asemeja a la nieve recién caída. Debido a que la pelusa arrastrada por el viento puede ser bastante desordenada en parques y jardines cultivados, generalmente se plantan árboles masculinos. La etiqueta discriminatoria de "álamo sin algodón" se refiere a un árbol macho.

6. Tumbleweed (cardo ruso)

La maleza rodadora común o cardo ruso es una planta anual redondeada y tupida que se introdujo en el oeste de los Estados Unidos desde las llanuras del sureste de Rusia y el oeste de Siberia a fines del siglo XIX. El nombre "cardo" proviene de las hojas rígidas, puntiagudas y en forma de punzón. Aunque está representada en canciones del viejo oeste, esta especie es una maleza naturalizada en América del Norte. Aparece en la mayoría de las referencias antiguas como Salsola kali o S. pestifer, sin embargo, Jepson Flora of California (1993) lo enumera como S. tragus. El cardo ruso pertenece a la familia del pie de gallina (Chenopodiaceae), junto con muchas especies de malezas y algunos vegetales valiosos, como la remolacha (Beta vulgaris), el pie de gallina (Chenopodium album) y la espinaca (Spinacia oleracea).

Una gran planta rodadora (Salsola tragus) en el condado de San Diego, California. Las plantas rocosas son empujadas por el viento, esparciendo miles de semillas mientras ruedan por campos abiertos y valles. Es difícil aferrarse a una maleza rodadora de este tamaño durante una tormenta de viento fuerte.

T umbleweed es una sembradora prolífica y la germinación rápida de semillas y el establecimiento de plántulas ocurre después de una temporada de lluvias breve y limitada. Una sola planta puede producir de 20.000 a 50.000 semillas dentro de numerosos frutos pequeños, cada uno rodeado por un borde circular de papel. Las plantas maduras se desprenden fácilmente al nivel del suelo y son empujadas por fuertes ráfagas de viento. A medida que avanzan por las laderas y los valles, las semillas se esparcen por el paisaje. Las plantas rocosas a menudo se amontonan en hileras de viento a lo largo de cercas y edificios. Esta es una mala hierba problemática en las áreas agrícolas porque literalmente cubre la tierra de cultivo con arbustos tupidos y espinosos. Un uso interesante de esta planta en las regiones áridas del suroeste de Estados Unidos es como "muñeco de nieve" en la época navideña. Se utilizan tres plantas rodadoras de tamaño proporcional para hacer la cabeza, el tórax y el cuerpo principal de un "muñeco de nieve". Otro uso sugerido es comprimir las plantas rodadoras en troncos y usarlas como leña.

Un "muñeco de nieve" de plantas rodadoras en el condado de San Diego hecho de tres plantas secas de Salsola tragus.

7. Varios

Hierba de cola de ardilla (Elymus elymoides), anteriormente llamada Sitanion hystrix, es una hierba atractiva originaria de las montañas y llanuras del oeste de los Estados Unidos. Las secciones con semillas (espiguillas) de la espiga de la flor (que contienen frutos de una semilla llamados granos y aristas muy largas) son transportados a distancias cortas por el viento. Aunque no son volantes tan eficientes, las aristas largas funcionan como las cerdas de paracaídas (pappus) de los materiales compuestos.

Esta categoría variada de semillas y frutas arrastradas por el viento incluye plantas que realmente no encajan en las 5 categorías anteriores. La familia de las gramíneas (Poaceae) incluye varias especies con tallos de flores plumosos que se fragmentan en espiguillas portadoras de semillas que soplan con el viento. Algunas de estas especies se han convertido en malas hierbas problemáticas en el sur de California, incluida la hierba de fuente sudafricana (Pennisetum setaceum). Aunque esta planta perenne con mechones es una planta de jardinería atractiva y resistente a la sequía a lo largo de pasillos y carreteras, se está convirtiendo en una maleza muy extendida en las áreas perturbadas del condado de San Diego. Otra especie, llamada hierba cola de ardilla (Elymus elymoides), se asemeja a una hierba introducida por maleza, pero en realidad es una planta perenne nativa de montañas rocosas secas y tierras abiertas en el oeste de los Estados Unidos. Para apreciar sus semillas en el aire, realmente debes ver esta hierba durante una fuerte ráfaga de viento en las laderas orientales de Sierra Nevada a fines del verano.

La caoba de montaña (Cercocarpus minutiflorus), un arbusto nativo del chaparral del sur de California, produce una fruta bastante única arrastrada por el viento. La fruta de una semilla (aquenio) tiene un estilo plumoso y persistente que brilla a la luz del sol. Aunque por lo general no viajan muy lejos, los aquenios son arrastrados al aire por fuertes ráfagas de viento durante la estación seca y de incendios de fines del verano y el otoño. Esta especie no está relacionada con la caoba antillana (Swietenia mahagoni) ni con la caoba hondureña (S.macrophylla), miembros de la verdadera familia de la caoba (Meliaceae). La caoba de montaña pertenece en realidad a la familia de las rosas (Rosaceae) y produce madera muy dura que se hunde en el agua cuando se seca. De hecho, la madera de una especie de montaña (C. ledifolius), tiene un peso específico de 1,12, tan pesada y densa como el ébano (Diospyros ebenum).

Enlaces de semillas de deriva de la palabra de Wayne:

    Jones, K. 1995. Pau d'Arco: Immune Power From the Rain Forest. Prensa de artes curativas, Rochester, Vermont.


Efectos directos e indirectos de los polinizadores y los depredadores de semillas en la selección sobre los rasgos florales y de las plantas.

Aunque a menudo se supone que los rasgos de la floración están sometidos a una fuerte selección por parte de los polinizadores, la variación significativa en dichos rasgos sigue siendo la norma para la mayoría de las especies de plantas. Por lo tanto, es probable que las interacciones entre plantas, mutualistas y otros agentes selectivos, como antagonistas, finalmente den forma a la evolución de los rasgos florales y de floración. Examinamos la importancia de la polinización frente a la depredación de semillas antes de la dispersión para la selección de caracteres vegetales y florales a través del éxito reproductivo de las plantas femeninas en Castilleja linariaefolia (Scrophulariaceae). C. linariaefolia es polinizada por colibríes y experimenta altos niveles de depredación de semillas antes de la dispersión por polilla de la pluma y larvas de mosca en las Montañas Rocosas de Colorado, EE. UU., donde se llevó a cabo este trabajo. Primero examinamos si la reproducción femenina en C. linariaefolia estaba limitado por la polinización. La polinización suplementaria solo incrementó marginalmente los componentes de la reproducción femenina, probablemente porque la depredación de semillas enmascaró, en parte, los efectos beneficiosos de la adición de polen. En poblaciones no manipuladas, medimos la longitud del cáliz, la producción de flores y la altura de la planta y utilizamos el análisis de ruta combinado con el modelado de ecuaciones estructurales para cuantificar su importancia para el conjunto relativo de semillas a través de rutas que involucran polinización frente a depredación de semillas. Encontramos que la fuerza de la selección en la longitud del cáliz, la producción de flores y la altura de la planta fue mayor para las vías de depredación de semillas que para las vías de polinización, y un carácter, la longitud del cáliz, experimentó una selección opuesta a través de la polinización frente a la depredación de semillas. Estos resultados sugieren que la notable variación intraespecífica en las características vegetales y florales que presentan algunas plantas con flores es probablemente el resultado de la selección impulsada, al menos en parte, por polinizadores en concierto con antagonistas, como los depredadores de semillas previos a la dispersión. Este trabajo destaca las interacciones sutiles pero complejas que dan forma al diseño floral y vegetativo en los ecosistemas naturales.


Resultados

Interacción entre avispón y diáspora de S. tuberosa

Los experimentos de diásporas, elaiosomas y portadores de semillas indicaron que el número restante de diásporas, elaiosomas y semillas era de 1,30 ± 0,42 (norte = 10), 1.40 ± 0.37 (norte = 10) y 10 (norte = 10) en la población KBG. Hubo una diferencia significativa entre la cantidad de materiales restantes después de diferentes tratamientos (F2,27 = 236.305, PAG & lt 0,001, ANOVA unidireccional). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre el número de diásporas y elaiosomas restantes (PAG = 0,997, ANOVA unidireccional, Tamhane post hoc). Los resultados implican que las diásporas y elaiosomas provocaron un comportamiento de transporte significativamente mayor en V. velutina que los controles de semillas (Fig. 3). Los avispones nunca llevaron semillas sin elaiosomas. Además, los elaiosomas provocaron la misma cantidad de comportamiento portador que las diásporas intactas (Fig. 3). Los resultados obtenidos implican que los elaiosomas, más que las semillas, provocan un comportamiento portador en los avispones. Se encontraron resultados similares en la población FN (Fig. 3). El registro de comportamiento de búsqueda de alimento de 67 avispones marcados indicó que el número de visitas fue de 29,67 ± 8,40 veces en el mismo sitio. En un caso extremo, un individuo de V. velutina Se observó que volvía a visitar cápsulas de S. tuberosa & gt 128 veces en 7 d. Sin embargo, en este estudio no se pudo observar ningún comportamiento de reclutamiento de avispones basado en nidos, porque los avispones marcados no reclutaron a otros individuos de las mismas colonias. Solo los avispones marcados visitaron las cápsulas durante el período de observación.

Señales olfativas de la cápsula de S. tuberosa atraer avispones

Los bioensayos 1-3 indicaron que las señales olfativas solas, o las señales visuales + olfativas atrajeron más avispones que los controles, sin embargo, las señales visuales por sí solas presentaron una capacidad de atracción similar al control (Fig. 2b). En el bioensayo 1, la prueba de chi-cuadrado no paramétrica indicó que los comportamientos de aproximación, aterrizaje y aproximación + aterrizaje de los avispones para muestrear y controlar fueron diferencias significativas (aproximación: χ 2 = 8.895, gl = 1, PAG = 0,003 ˂ 0,01 aterrizaje: χ 2 = 56,889, gl = 1, PAG ˂ 0,001 aproximación + aterrizaje: χ 2 = 65,154, gl = 1, PAG ˂ 0,001). El bioensayo 2 reveló que, si solo se presentaba la señal visual a V. velutina en un bioensayo de doble elección, los avispones se acercaron a la muestra o al control, pero rara vez se posaron en ninguno de los dos (Fig. 2b). Los resultados de los bioensayos 4-6 indicaron que las señales olfativas y las señales visuales + olfativas atrajeron significativamente más avispones que las señales visuales solas; sin embargo, las señales olfativas solas pueden mostrar una atracción similar por los avispones como la combinación de señales olfativas y visuales (Fig. 2b ). Los resultados revelaron que las señales olfativas de los elaisomas atraían a los avispones para que se acercaran y aterrizaran en las cápsulas (Película S3). En la Fig. 2 (b) se presentan más detalles de los resultados estadísticos de los bioensayos.

Los hidrocarburos de elaiosoma atraen a los dispersores de semillas de S. tuberosa

La masa total de extractos de un elaiosoma es C. 26,92 ± 2,20 μg (norte = 29), sin embargo, no se pudieron encontrar hidrocarburos en la superficie de las semillas. Solo medimos la composición relativa de hidrocarburos (%) de las hojas debido al área irregular de las hojas. Se pudo identificar un total de 21 compuestos por GC-MS a partir del elaiosoma y las hojas de S. tuberosa (Tabla 1). Estos compuestos de elaiosoma y hojas eran hidrocarburos saturados e insaturados de cadena lineal. GC-EAD reveló 10 compuestos biológicamente activos en extractos de elaiosomas (Fig. 2c). La composición de los hidrocarburos difirió significativamente entre los elaiosomas y las muestras de hojas y no se pudieron detectar compuestos activos en los extractos de las hojas (Cuadro 1). Los experimentos de comportamiento demostraron que V. velutina prefirió significativamente los olores de los extractos de elaiosoma y los compuestos activos de EAD en comparación con el control (Fig. 2d). Sin embargo, los avispones no mostraron preferencia por los extractos obtenidos de los elaiosomas frente a los compuestos activos de EAD (enfoque: χ 2 = 1.383, gl = 1, PAG = 0,24 aterrizaje: χ 2 = 1,829, gl = 1, PAG = 0,176 aproximación + aterrizaje: χ 2 = 3,01, gl = 1, PAG = 0,083). En la Fig. 2 (d) se presentan más detalles de los resultados estadísticos de los bioensayos.

Abundancia (%)
Compuesto Elaiosoma (norte = 29) Hoja (norte = 5)
Nonadecano 0.48 ± 0.17
Eicosano 1.27 ± 0.19
(Z) -9-Heneicoseno 0.25 ± 0.08
Heneicosano 12.88 ± 0.66
(Z) -9-docoseno 1.38 ± 0.35
Docosane 11.60 ± 0.72
(Z) -9-Tricoseno 17.06 ± 1.45
Tricosano 31.55 ± 0.91
(Z) -9-tetracoseno 0.95 ± 0.16
Tetracosano 6.73 ± 0.31
(Z) -9-pentacoseno 2.34 ± 0.44
Pentacosano 6.00 ± 0.42
Hexacosano 0.85 ± 0.08
(Z) -9-heptacoseno 0.06 ± 0.02
Heptacosano 1.04 ± 0.22 2.95 ± 1.48
Octacosano 0.45 ± 0.15 1.15 ± 0.44
Nonacosano 4.23 ± 1.13 19.76 ± 2.15
Triacontano 0.12 ± 0.07 4.22 ± 0.66
Hentriacontano 0.87 ± 0.32 50.50 ± 1.69
Dotriacontano 4.97 ± 0.91
Tritriacontano 16.45 ± 1.92
  • Las abundancias se dan como media ± SE y los compuestos electrofisiológicamente activos se muestran sombreados.

Interacción entre hidrocarburos y proteínas quimiosensoriales de avispones

El patrón de expresión de los genes VvelCSP1-2 en V. velutina

Los niveles de expresión de la transcripción de los genes VvelCSP1-2 en varios tejidos de avispones adultos se midieron mediante qRT-PCR con control del gen de tubulina. Como se muestra en la Fig.4, los resultados de qPCR en tiempo real mostraron que tanto VvelCSP1 como VvelCSP2 están altamente expresados ​​en las antenas, lo que sugiere un papel olfatorio importante de estas proteínas en la V. velutina trabajadores. Además, los niveles de expresión de los genes VvelCSP1-2 en la cabeza (sin antenas) fueron significativamente más altos que los de otros tejidos como tórax, abdomen, piernas o alas (Fig. 4). Esto destaca la participación de estas proteínas en la gustación en el avispón adulto.

Análisis de secuencia y expresión recombinante de VvelCSPs

los VvelCSP1-2 los genes contienen un marco de lectura abierto (ORF) de 384 y 378 pb, respectivamente. Las secuencias de aminoácidos predichas de VvelCSP1-2 tienen la firma típica de cuatro cisteínas de CSP de insectos con un péptido señal de 22 y 17 residuos de aminoácidos en el extremo N, respectivamente, que se cree que forman dos puentes disulfuro y los dominios hidrófobos (Fig. S1). Además, ambos CSP mostraron un motivo de secuencia de cisteína común de C1-X6-C2-X18/19-C3-X2-C4 (Fig. S1). Por lo tanto, muestran las características de una familia de proteínas quimiosensoriales, que es similar a AcerCSPs (Li et al., 2016). Las masas moleculares calculadas de proteínas VvelCSP1-2 maduras fueron 12,35 y 12,41 kDa, y los puntos isoeléctricos calculados de VvelCSP1-2 maduras fueron 8,436 y 8,299, respectivamente. Las secuencias de aminoácidos de dos CSP los genes muestran similitudes obvias con los CSP previamente identificados en otros himenópteros (Fig. S1). VvelCSP1 es similar a AcerCSP1 (GenBank: ACI03402.1) y Ssp.CSP1 (GenBank: ALG36154.1) con valores de identidad de 32.28% y 37.01%, respectivamente, mientras que VvelCSP2 es similar a MpulCSP2 (GenBank: AQN78396.1) y CcinCSP4 (GenBank: ARN17835.1) con valores de identidad de 65,60% y 74,40%, respectivamente. El árbol de unión de vecinos reveló que estas secuencias de CSP de distintas especies de insectos se pueden dividir en dos subgrupos (CSP de himenópteros y CSP de lepidópteros) (Fig. S2). Ambos VvelCSP1-2 están claramente separados entre sí por análisis filogenético y están más estrechamente relacionados con los CSP de los subgrupos de CSP de himenópteros. Las proteínas recombinantes VvelCSP1-2 se expresaron abundantemente en E. coli BL21 (DE3) después de la inducción de IPTG y los resultados de SDS-PAGE fueron consistentes con los tamaños esperados de las proteínas VvelCSP1-2 (Fig. S3).

Afinidades de unión a la fluorescencia de las proteínas VvelCSP1-2 en V. velutina

Las curvas de unión y los gráficos de Scatchard indicaron que la unión del ligando fluorescente a las proteínas VvelCSP1-2 aumentaba con concentraciones crecientes de la norte-Fenil-1-naftilamina (1-NPN) (Fig.5). Las proteínas VvelCSP1-2 se determinaron en experimentos de unión competitiva por fluorescencia con nueve sustancias químicas volátiles sintéticas del elaiosoma de S. tuberosa que provocó respuestas obvias de electroantenograma. Como se muestra en la Fig.5, ambos VvelCSP también mostraron excelentes capacidades de unión a nueve ligandos sintéticos Ki los valores fueron 3.32, 3.61, 1.58, 1.69, 1.97, 1.93, 1.85, 2.48 y 3.71 μM para VvelCSP1, y 1.36, 1.88, 1.43, 2.05, 1.40, 2.19, 1.45, 1.24 y 2.64 μM para VvelCSP2, respectivamente (Tabla 2) . En comparación, la mayoría de las sustancias químicas volátiles mostraron una alta afinidad por las proteínas VvelCSP1-2, lo que indica que las proteínas CSP parecen estar involucradas en la función de reconocimiento olfativo de V. velutina.

VespCSP1 VespCSP2
No. Compuestos IC50 (μM) KI (μM) IC50 (μM) KI (μM)
1 Nonadecano 4.74 3.32 2.71 1.36
2 Eicosano 5.15 3.61 3.74 1.88
3 Heneicosano 2.27 1.58 2.86 1.43
4 Docosane 2.40 1.69 4.01 2.05
5 (Z) -9-Tricoseno 2.81 1.97 2.78 1.40
6 Tricosano 2.76 1.93 4.35 2.19
7 Tetracosano 2.64 1.85 2.87 1.45
8 Pentacosano 3.53 2.48 2.45 1.24
9 Hexacosano 5.27 3.71 5.27 2.64
  • IC50, concentración de ligando que desplaza el 50% de la intensidad de fluorescencia del complejo VespCSPs / N-fenil-1-naftilamina KI, Constante de disociación.

Contenido

Es probable que la dispersión de semillas tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. En primer lugar, la supervivencia de las semillas suele ser mayor lejos de la planta madre. Esta mayor supervivencia puede resultar de las acciones de los depredadores y patógenos de semillas y plántulas dependientes de la densidad, que a menudo se dirigen a las altas concentraciones de semillas debajo de los adultos. [2] La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se transportan lejos de su progenitor.

La dispersión de semillas también permite que las plantas alcancen hábitats específicos que son favorables para la supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida. Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie arbórea de América Latina que se encuentra dispersa por varias especies de aves, incluido el campanario de tres barbas. Los pájaros campana machos se posan en los árboles muertos para atraer parejas y, a menudo, defecan las semillas debajo de estas perchas donde las semillas tienen una alta probabilidad de sobrevivir debido a las condiciones de mucha luz y escapar de los hongos patógenos. [3] En el caso de las plantas de frutos carnosos, la dispersión de semillas en el intestino de los animales (endozoocoria) a menudo mejora la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para las plantas. [4]

Las semillas dispersadas por las hormigas (mirmecocoria) no solo se dispersan a distancias cortas, sino que también son enterradas bajo tierra por las hormigas. De este modo, estas semillas pueden evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, alcanzar micrositios ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. [5] Estas características son propias de la mirmecocoria, que por lo tanto puede proporcionar beneficios adicionales que no están presentes en otros modos de dispersión. [6]

Finalmente, a otra escala, la dispersión de semillas puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacíos e incluso nuevas regiones geográficas. [7] Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y las distancias de dispersión más largas a veces se logran a través de diplochory, la dispersión secuencial por dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, la evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión. [8]

La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra por medios propios de la planta) y alocoria (cuando se obtiene a través de medios externos).

Larga distancia Editar

La dispersión de semillas a larga distancia (LDD) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define mediante dos formas, la distancia proporcional y la distancia real. La aptitud y la supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas dependiendo de ciertos factores ambientales. La primera forma de LDD, la distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la distancia más lejana de una distribución de probabilidad del 99%. [9] [10] La definición proporcional de LDD es en realidad un descriptor de eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de LDD sería el de una planta que desarrolla una morfología o un vector de dispersión específico para permitir la dispersión de sus semillas a gran distancia. El método real o absoluto identifica LDD como una distancia literal. Clasifica 1 km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, umbral significa la distancia mínima a la que una planta puede dispersar sus semillas y que aún cuente como LDD. [11] [10] Hay una segunda forma de LDD, no medible, además de proporcional y real. Esto se conoce como formulario no estándar. La LDD no estándar es cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que un árbol caducifolio de Madagascar que normalmente depende de un lémur iba a tener semillas transportadas a la costa de Sudáfrica mediante un acoplamiento a una bolsa de sirena (caja de huevos) puesta por un tiburón o una raya. [12] [13] [14] [6] Un factor determinante de la importancia evolutiva de la LDD es que aumenta la aptitud de las plantas al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro cómo los rasgos específicos, las condiciones y las compensaciones (particularmente dentro de la dispersión corta de semillas) afectan la evolución de la LDD.

Autochory Editar

Las plantas autocorras dispersan su semilla sin la ayuda de un vector externo, por lo que esto limita considerablemente a las plantas en cuanto a la distancia a la que pueden dispersar su semilla. [15] Otros dos tipos de autocoria no descritos en detalle aquí son blastocoria, donde el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar su semilla lejos de la base de la planta, y Herpochory (la semilla se arrastra mediante tricomas y cambios de humedad). [dieciséis]

Gravedad Editar

Barocoria o el uso de la gravedad por parte de las plantas para la dispersión es un medio simple de lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre los frutos más pesados ​​hace que se caigan de la planta cuando están maduros. Las frutas que exhiben este tipo de dispersión incluyen manzanas, cocos y maracuyá y aquellas con cáscaras más duras (que a menudo se alejan de la planta para ganar más distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o animales. [17]

Dispersión balística Editar

Ballochory es un tipo de dispersión donde la semilla es expulsada con fuerza por dehiscencia explosiva del fruto. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de turgencia dentro de la fruta o debido a tensiones internas dentro de la fruta. [15] Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de forma autóctona incluyen: Arceuthobium spp., Cardamine hirsuta, Ecballium spp., Euphorbia heterophylla, [18] Geranium spp., Impatiens spp., Sucrea spp, Raddia spp. [19] y otros. Un ejemplo excepcional de Ballochory es Hura crepitans—Esta planta se llama comúnmente árbol de dinamita debido al sonido de la explosión de la fruta. Las explosiones son lo suficientemente poderosas como para lanzar la semilla hasta 100 metros. [20]

El hamamelis utiliza la dispersión balística sin mecanismos explosivos simplemente exprimiendo las semillas a 28 mph. [21]

Allochory Editar

Allochory se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas donde se usa un vector o agente secundario para dispersar las semillas. Estos vectores pueden incluir viento, agua, animales u otros.

Viento Editar

Dispersión del viento (anemocoria) es uno de los medios de dispersión más primitivos. La dispersión del viento puede tomar una de dos formas principales: las semillas o frutos pueden flotar con la brisa o, alternativamente, pueden revolotear hacia el suelo. [22] Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león, que tienen un pappus plumoso adherido a sus frutos (aquenios) y pueden dispersarse a largas distancias, y los arces, que tienen frutos alados (sámaras) que revolotear hasta el suelo.


Una limitación importante en la dispersión del viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que una semilla aterrice en un sitio adecuado para la germinación. Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de germinación. [23] También existen fuertes limitaciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de las Asteraceae en las islas tendían a tener una capacidad de dispersión reducida (es decir, una masa de semillas más grande y un pappus más pequeño) en relación con la misma especie en el continente. [24] Además, Helonias bullata, una especie de hierba perenne nativa de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión por el viento como el mecanismo principal de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat evita que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus padres, lo que resulta en grupos de población. [25] La dependencia de la dispersión del viento es común entre muchas especies de malezas o ruderales. Los mecanismos inusuales de dispersión del viento incluyen las plantas rodadoras, donde toda la planta (excepto las raíces) es arrastrada por el viento. Physalis los frutos, cuando no están completamente maduros, a veces pueden ser dispersados ​​por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que lo recubre, que actúa como una vejiga de aire.

Agua Editar

Muchas especies acuáticas (que viven en el agua) y algunas terrestres (que viven en la tierra) utilizan hidrocoria, o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, dependiendo del modo específico de dispersión del agua, esto se aplica especialmente a las frutas que son impermeables y flotan en el agua.

El nenúfar es un ejemplo de tal planta. Las flores de los nenúfares producen una fruta que flota en el agua durante un rato y luego cae al fondo para echar raíces en el suelo del estanque. Las semillas de las palmeras también se pueden dispersar por el agua. Si crecen cerca de los océanos, las semillas pueden ser transportadas por las corrientes oceánicas a largas distancias, lo que permite que las semillas se dispersen hasta otros continentes.

Los árboles de mangle crecen directamente del agua cuando sus semillas están maduras, caen del árbol y echan raíces tan pronto como tocan cualquier tipo de suelo. Durante la marea baja, pueden caer al suelo en lugar de al agua y comenzar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua es alto, pueden llevarse lejos de donde cayeron. Los árboles de mangle a menudo forman pequeñas islas a medida que la tierra y los detritos se acumulan en sus raíces, formando pequeños cuerpos de tierra.

Animales: epi- y endozoocoria Editar

Los animales pueden dispersar las semillas de las plantas de varias formas, todas denominadas zoocoria. Las semillas se pueden transportar en el exterior de los animales vertebrados (en su mayoría mamíferos), un proceso conocido como epizoocoria. Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, que incluyen moco adhesivo y una variedad de ganchos, espinas y púas. [26] Un ejemplo típico de una planta epizoocorosa es Trifolium angustifolium, una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere al pelaje de los animales por medio de pelos rígidos que cubren la semilla. [7] Las plantas epizoocorosas tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas en las familias Apiaceae y Asteraceae. [26] Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en su conjunto; se estima que el porcentaje de especies vegetales con semillas adaptadas para el transporte en el exterior de los animales es inferior al 5%. [26] Sin embargo, el transporte epizoocoroso puede ser muy eficaz si las semillas se adhieren a una amplia variedad de animales. Esta forma de dispersión de semillas se ha relacionado con la rápida migración de las plantas y la propagación de especies invasoras. [7]

Dispersión de semillas por ingestión por animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria, es el mecanismo de dispersión de la mayoría de las especies de árboles. [27] La ​​endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con una fruta comestible y nutritiva como un buen alimento para los animales que la consumen. Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas tortugas, peces e insectos (por ejemplo, árbol wētā y scree wētā), pueden transportar semillas viables. [28] [29] El porcentaje exacto de especies arbóreas dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats, pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales. [27] La ​​dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que da forma a la ecología y evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. [30] En los trópicos, los grandes dispersores de semillas de animales (como tapires, chimpancés, colobos blancos y negros, tucanes y cálaos) pueden dispersar semillas grandes con pocos otros agentes de dispersión de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética. [31] [32] Una variación de la endozoocoria es la regurgitación en lugar de todo el camino a través del tracto digestivo. [33] La dispersión de semillas por aves y otros mamíferos son capaces de adherirse a las plumas y pelos de estos vertebrados, que es su principal método de dispersión. [34]

Dispersión de semillas por hormigas (myrmecochory) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. [5] Las semillas de plantas mirmecocorosas tienen un accesorio rico en lípidos llamado elaiosoma, que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan tales semillas a sus colonias, alimentan con elaiosoma a sus larvas y desechan la semilla que de otro modo estaría intacta en una cámara subterránea. [35] La mirmecocoria es, por tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. Myrmecochory ha evolucionado independientemente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente hasta en 23 000 o el 9% de todas las especies de plantas con flores. [5] Las plantas mirmecocorosas son más frecuentes en la vegetación fynbos de la región florística del cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitats secos de Australia, los bosques secos y pastizales de la región mediterránea y los bosques templados del norte de Eurasia occidental y el este del norte. América, donde hasta el 30-40% de las hierbas del sotobosque son mirmecocorosas. [5] La velocidad de dispersión de las hormigas es una relación mutualista que beneficia tanto a la hormiga como a la planta. [34]

Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos), también pueden dispersar las semillas acumulándolas en escondites ocultos. [36] Las semillas en los escondites suelen estar bien protegidas de otros depredadores de semillas y, si no se comen, se convertirán en nuevas plantas. Además, los roedores también pueden dispersar semillas a través de escupir semillas debido a la presencia de metabolitos secundarios en frutos maduros. [37] Por último, las semillas pueden dispersarse de forma secundaria a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoría. Por ejemplo, se sabe que los escarabajos peloteros dispersan semillas de grupos de heces en el proceso de recolectar estiércol para alimentar a sus larvas. [38]

Otros tipos de zoocoria son quiropterocoria (por murciélagos), malacocoria (por moluscos, principalmente caracoles terrestres), ornitocoria (por pájaros) y saurochory (por saurópsidos que no son aves). Zoochory puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo a través de diploendozoocoria, donde un dispersor primario (un animal que se comió una semilla) junto con las semillas que lleva es devorado por un depredador que luego lleva la semilla más lejos antes de depositarla. [39]

Humanos Editar

Dispersión por humanos (antropocoria) solía verse como una forma de dispersión por parte de los animales. Sus casos más extendidos e intensos explican la siembra de gran parte de la superficie terrestre del planeta, a través de la agricultura. En este caso, las sociedades humanas forman una relación a largo plazo con las especies de plantas y crean las condiciones para su crecimiento.

Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores animales por tener una movilidad mucho mayor, basada en los medios técnicos de transporte humano. [40] Por un lado, la dispersión humana también actúa a escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes. Por otro lado, la dispersión por humanos puede actuar a grandes escalas geográficas y conducir a la propagación de especies invasoras. [41]

Los seres humanos pueden dispersar semillas por muchos medios y se han medido repetidamente algunas distancias sorprendentemente altas. [42] Algunos ejemplos son: dispersión en ropa humana (hasta 250 m), [43] en zapatos (hasta 5 km), [40] o en automóviles (regularmente

250 m, maletas individuales & gt 100 km). [44] La dispersión de semillas en automóviles puede ser una forma de transporte involuntario de semillas por parte de los seres humanos, que pueden llegar a grandes distancias, mayores que otros métodos convencionales de dispersión. [45] Los automóviles que transportan tierra pueden contener semillas viables, un estudio de Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes que se transportaban en vehículos eran el plátano de hoja ancha (Plantago mayor), Pradera anual (Poa annua), hierba de prado rugosa (Poa trivialis), ortiga] (Urtica dioica) y manzanilla silvestre (Matricaria discoidea). [45]

La dispersión deliberada de semillas también ocurre como bombardeo de semillas. Esto tiene riesgos, ya que una procedencia inadecuada puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.

La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y la evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de especies y, en los últimos tiempos, la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los seres humanos se convertirá o no en una especie invasora. [46] También se prevé que la dispersión desempeñe un papel importante en el origen y mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó la tasa de diversificación más del doble en los grupos de plantas en los que ha evolucionado porque los linajes mirmecocorosos contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecocorosos. [47] La ​​dispersión de semillas fuera del organismo parental tiene un papel central en dos teorías principales sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales, la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. [2] La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración forestal de plantas con flores. Puede estar influenciado por la producción de diferentes morfos de frutas en las plantas, un fenómeno conocido como heterocarpia. [48] ​​Estos morfos de frutas son diferentes en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y se adapten a diferentes entornos. [48]

Además, la velocidad y la dirección del viento son muy influyentes en el proceso de dispersión y, a su vez, en los patrones de deposición de semillas flotantes en los cuerpos de agua estancados. El transporte de semillas está dirigido por la dirección del viento. Esto afecta la colonización situada en las orillas de un río o en los humedales adyacentes a los arroyos en relación con las distintas direcciones del viento. El proceso de dispersión del viento también puede afectar las conexiones entre cuerpos de agua. Esencialmente, el viento juega un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua en un corto período de tiempo, días y estaciones, pero el proceso ecológico permite que el proceso se equilibre a lo largo de un período de tiempo de varios años. El período de tiempo en el que se produce la dispersión es fundamental cuando se consideran las consecuencias del viento en el proceso ecológico.


Métodos

Realizamos una búsqueda sistemática de artículos de revistas revisados ​​por pares, incluidos todos los registros hasta junio de 2016, que se centraban en los efectos de la perturbación humana del bosque en los procesos ecológicos involucrados en la regeneración de plantas (es decir, polinización, dispersión de semillas, depredación de semillas, reclutamiento y herbivoría). Somos conscientes de que otros procesos, como las interacciones de hongos o microbios del suelo, también pueden desempeñar un papel, pero solo unos pocos estudios de caso han estudiado sus efectos sobre la regeneración de las plantas a través de un gradiente de perturbación 50,51. En cada paso de este estudio seguimos las pautas de criterios de calidad para los metanálisis enumerados por Koricheva y Gurevitch 52. Buscamos en Web of Science utilizando combinaciones de las siguientes palabras clave “((fragmentación O perturbación O caza O difamación) Y (polinización O conjunto de semillas O dispersión de semillas O eliminación de semillas O depredación de semillas O hurto O germinación O establecimiento O reclutamiento O herbivoría) Y (árbol O arbusto )) ”. La búsqueda resultó en 4.242 artículos de revistas. Además, agregamos publicaciones que fueron citadas en metaanálisis de los efectos de la perturbación del bosque en procesos específicos (polinización 6,53,54 dispersión de semillas 5 depredación 23,55 reclutamiento 23 herbivoría 29,30,56,57).

Se realizaron búsquedas en los resúmenes de las publicaciones preseleccionadas para cumplir con los siguientes criterios: 1) el estudio investiga el efecto de la perturbación del bosque sobre la polinización, la dispersión de semillas, la depredación de semillas posterior a la dispersión, el reclutamiento o la herbivoría de al menos una especie de planta leñosa 2) el estudio compara bosque casi natural o protegido a uno de los siguientes tipos de bosque perturbado: bosque fragmentado, borde de bosque, bosque desfavorecido, bosques cazados para carne de animales silvestres, bosque talado o bosque secundario 3) informes de estudios sobre datos de campo de observación o experimentales. Se excluyeron los estudios en los que se compararon árboles aislados con bosques naturales, los estudios en los que los incendios causaron perturbaciones en los bosques y los estudios sobre cultivos o especies invasoras.

De 339 publicaciones que cumplían con estos criterios, conservamos 145 estudios de los que pudimos extraer valores medios, desviaciones estándar y tamaños de muestra de la comparación entre bosques casi naturales y perturbados (conjunto de datos complementarios). Si fue necesario, extrajimos los datos con software gráfico 58. Elegimos las variables de respuesta que se han utilizado en metanálisis anteriores y se ha demostrado que reflejan los respectivos procesos de regeneración de las plantas. Para la polinización, usamos visitas de polinizadores y conjunto de semillas 6,54 para la dispersión de semillas, usamos visitas de dispersores de semillas, eliminación de semillas de dispersores y distancia de dispersión de semillas 5 (solo incluimos la dispersión de semillas primarias, ya que los estudios cuantitativos sobre los efectos de la perturbación humana sobre la dispersión secundaria de semillas son escasas en la literatura) para la depredación de semillas posterior a la dispersión: depredación de semillas de roedores, infestación de insectos y eliminación de semillas de depredadores 23,55 para el reclutamiento: germinación, establecimiento de plántulas, supervivencia de plántulas y establecimiento de plántulas 23,59 para herbívoros: herbívoros abundancia, daño foliar y pérdida foliar 23,55.

Usamos el siguiente protocolo para la extracción de datos: (1) En caso de que el artículo original estudiara un gradiente de perturbaciones forestales, usamos los puntos finales del gradiente (es decir, bosque continuo vs. vs bosque con caza de carne de animales silvestres bosque casi natural vs mayor grado de tala bosque casi natural vs bosque secundario) para definir un factor de dos niveles 55. (2) Si se investigaron varias especies de plantas en el mismo estudio original, se incluyeron ambas en el conjunto de datos y se tuvo en cuenta la no independencia con un efecto aleatorio para el estudio (consulte la sección de análisis de datos). Asimismo, si se investigó la misma especie de planta en más de un estudio, incluimos ambos en el conjunto de datos y contabilizamos la no independencia con un efecto aleatorio para las especies (ver la sección de análisis de datos). Extrajimos la posición latitudinal y longitudinal del sitio de estudio de la publicación original y anotamos cada sitio con biomas basados ​​en las ecorregiones terrestres de WWF 10. También extrajimos medidas de tamaño de semilla y masa de semilla de las publicaciones. Si no se especificaron mediciones de semillas en la publicación, extrajimos datos de otras publicaciones sobre la misma especie de plantas o obtuvimos mediciones de semillas de la base de datos TRY (www.try-db.org) 60. Para 92 de las 247 especies de plantas, solo pudimos adquirir datos sobre la masa de semillas. Realizamos una regresión lineal utilizando las especies para las que teníamos información sobre el tamaño de la semilla y la masa de la semilla (tamaño de la semilla y masa de la semilla, ambos transformados logarítmicamente, n = 83 especies, r 2 = 0,77, β = 0,32) y predijeron el tamaño de la semilla. para aquellas especies en las que solo se disponía de masa de semillas (consulte el conjunto de datos suplementarios para conocer los tamaños de semillas pronosticados). Obtuvimos la clasificación taxonómica de The Plant List Versión 1.1 (www.theplantlist.org) para las 247 especies de plantas, que pertenecían a 70 familias y 159 géneros. Además, conservamos información sobre los síndromes de polinización y dispersión de semillas de cada especie vegetal de la publicación o de la literatura adicional. Más del 96% de las especies de plantas en nuestro conjunto de datos dependían de los animales para la polinización y / o dispersión de semillas, lo que refleja la alta proporción de plantas dependientes de animales en los ecosistemas naturales 16,17.

Análisis de los datos

Para examinar el efecto de la perturbación del bosque en la regeneración de plantas, construimos dos modelos que compararon bosques perturbados versus no perturbados en todos los estudios originales. El primer modelo probó el efecto general de la alteración de los bosques humanos sobre la regeneración de las plantas. El segundo modelo probó si la alteración afectó de manera diferencial los procesos de regeneración de las plantas y además incluyó la latitud y longitud absolutas como una medida de la ubicación geográfica de los sitios de estudio y el tamaño de la semilla como correlato de la estrategia de la historia de vida. También probamos un posible sesgo de publicación que no fuera detectable (consulte Métodos complementarios 1).

Todos los análisis se realizaron con el lenguaje de programación estadística R 61 utilizando el paquete metafor 62. Calculamos la d de Hedge como una estimación de la diferencia estandarizada media y la varianza de muestreo correspondiente para cada comparación entre bosques casi naturales y perturbados (ver Conjunto de datos complementarios) 62. Este estimador es robusto frente a tamaños de muestra pequeños y varianzas muestrales desiguales 13. En la comparación entre los bosques casi naturales y los perturbados, definimos los tamaños del efecto como positivos cuando el proceso del ecosistema era beneficioso para la regeneración de las plantas y negativos si era perjudicial para la regeneración de las plantas. Es decir, caracterizamos más polinización, dispersión de semillas, reclutamiento y menor depredación de semillas y herbivoría con tamaños de efecto positivo y viceversa.

Ajustamos modelos de efectos aleatorios que tienen en cuenta la variabilidad en los métodos de muestreo entre los estudios 62. Ambos modelos incluyeron el sitio de estudio como un efecto aleatorio adicional para tener en cuenta las muestras no independientes del mismo sitio. Consideramos la relación filogenética al incluir especies y géneros de plantas como efectos aleatorios. También agregamos una autocovariable espacial como efecto fijo para controlar la autocorrelación espacial 63. Después de incluir la autocovariable espacial, no pudimos detectar la autocorrelación espacial en los residuos del modelo (ver Métodos complementarios 2). Los tamaños del efecto fueron ponderados por las varianzas muestrales inversas 62. En ambos modelos, utilizamos la aproximación REML de las estimaciones del modelo 62.

Para probar la solidez de nuestros hallazgos, también construimos ambos modelos utilizando un enfoque bayesiano 64. En este caso, contabilizamos la relación filogenética entre las especies de plantas con un árbol taxonómico y mantuvimos la estructura del modelo idéntica. Para ambos modelos, los resultados fueron cualitativamente idénticos (ver Métodos complementarios 3).


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