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5.11: Interacción con el agua - Biología

5.11: Interacción con el agua - Biología


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Podemos hacernos una idea de la naturaleza hidrofílica, hidrofóbica / hidroapatética y anfipática de las moléculas a través de su comportamiento cuando intentamos disolverlas en agua. En agua líquida, las interacciones electrostáticas de tipo enlace H entre las moléculas se rompen y se forman rápidamente.

Para insertar una molécula A, conocida como soluto, en esta red, debe romper algunas de las interacciones electrostáticas de tipo enlace H entre las moléculas de agua, conocidas como disolvente. Si las moléculas A pueden hacer interacciones electrostáticas de tipo enlace H con moléculas de agua, es decir, si es hidrófila, entonces hay poco efecto neto sobre la energía libre del sistema. Tal molécula es soluble en agua. Entonces, ¿qué determina qué tan soluble es el soluto? Como estimación de primer orden, cada molécula de soluto deberá tener al menos una capa de moléculas de agua a su alrededor; de lo contrario, se verá obligada a interactuar con otras moléculas de soluto. Si el número de estas moléculas de soluto que interactúan es lo suficientemente grande, el soluto ya no estará en solución. En algunos casos, los agregados de la molécula de soluto pueden, debido a que son lo suficientemente pequeños, permanecer suspendidos en la solución. Esta es una situación conocida como coloide. Mientras que una solución consta de moléculas de soluto individuales rodeadas por moléculas de disolvente, un coloide consta de agregados de moléculas de soluto en un disolvente. Podríamos predecir que, en igualdad de condiciones (una suposición poco realista), cuanto mayor sea la molécula de soluto, menor será su solubilidad. Es posible que pueda generar una regla similar para el tamaño de las partículas en un coloide.

Ahora podemos pasar a una situación conceptualmente más complicada, el comportamiento de una molécula de soluto hidrófobo en el agua. Tal molécula no puede hacer interacciones electrostáticas de tipo enlace H con el agua, por lo que cuando se inserta en el agua, el número total de interacciones electrostáticas de tipo enlace H en el sistema disminuye; la energía del sistema aumenta (recuerde, la formación de enlaces disminuye energía potencial). Sin embargo, resulta que gran parte de este cambio de "entalpía", convencionalmente indicado como ΔH, se compensa mediante interacciones de van der Waals (es decir, interacciones electrostáticas del tipo de enlaces no H) entre las moléculas. Generalmente, el efecto entálpico neto es mínimo. Algo más debe estar sucediendo para explicar la insolubilidad de tales moléculas.

Pasando a la entropía: En un agua líquida, las moléculas se encontrarán típicamente en un estado que maximice el número de interacciones electrostáticas de tipo enlace H presentes. Y debido a que estas interacciones tienen una geometría distinta, aproximadamente tetragonal, su presencia limita las posibles orientaciones de las moléculas entre sí. Esta restricción se captura cuando el agua se congela; Es la base para la formación de cristales de hielo, por qué la densidad del agua aumenta antes de congelarse y por qué el hielo flota en agua líquida.164. En ausencia de la molécula de soluto hidrófobo, hay muchas formas equivalentes en las que las moléculas de agua líquida pueden interactuar para producir estas orientaciones geométricamente especificadas. Pero la presencia de una molécula de soluto que no puede formar interacciones electrostáticas de tipo enlace H restringe este número a un número mucho menor de configuraciones que dan como resultado la maximización de la formación de enlaces H entre moléculas de agua. El resultado final es que las moléculas de agua se disponen de un número limitado de formas alrededor de cada molécula de soluto; están en un estado más ordenado, es decir, más improbable, de lo que estarían en ausencia de soluto. El resultado final es que habrá una disminución en la entropía (indicada como ΔS), la medida de la probabilidad de un estado. ΔS será negativo en comparación con la disposición de las moléculas de agua en ausencia del soluto.

¿Cómo influye esto en si disolver una molécula en agua es termodinámicamente favorable o desfavorable? Resulta que la energía de interacción (ΔH) de colocar la mayoría de los solutos en el solvente es cercana a 0, por lo que es el ΔS lo que marca la diferencia. Teniendo en cuenta que ΔG = ΔH - TΔS, si ΔS es negativo, entonces -T ΔS será positivo. El ΔG de una reacción termodinámicamente favorable es, por definición, negativo. Esto implica que la reacción:

[ text {agua} + text {soluto} rightleftharpoons text {solución (agua + soluto)} ]

será termodinámicamente desfavorable; la reacción se moverá hacia la izquierda. Es decir, si partimos de una solución, esta se separará para que el soluto se elimine del agua. ¿Como sucedió esto? Las moléculas de soluto se agregan entre sí. Esto reduce sus efectos sobre el agua, por lo que el ΔS para la agregación es positivo. Si el soluto es aceite y lo mezclamos con agua, el aceite se separará del agua, impulsado por el aumento de entropía asociado con la minimización de las interacciones soluto-agua. Este mismo proceso básico juega una influencia crítica en las estructuras macromoleculares.

Preguntas para responder y reflexionar:

  • Dado lo que sabe sobre el agua, ¿por qué el hielo es menos denso que el agua líquida?
  • ¿Cuál es el modelo que relaciona la solubilidad de una molécula con una superficie hidrófila con el volumen de la molécula?
  • Utilice su modelo para predecir el efecto sobre la solubilidad si su molécula con una superficie hidrófila tuviera un interior hidrófobo.
  • ¿Bajo qué condiciones los efectos entrópicos podrían influir en las interacciones entre dos moléculas de soluto?

Marrajo sardinero

los marrajo sardinero (Lamna nasus) es una especie de tiburón jurel de la familia Lamnidae, distribuida ampliamente en las aguas marinas frías y templadas del Atlántico norte y hemisferio sur. En el Pacífico Norte, su equivalente ecológico es el tiburón salmón estrechamente relacionado (L. ditropis). Por lo general, alcanza los 2,5 m (8,2 pies) de longitud y un peso de 135 kg (298 libras). Los tiburones del Atlántico norte crecen más que los tiburones del hemisferio sur y difieren en coloración y aspectos de la historia de la vida. Gris arriba y blanco abajo, el marrajo sardinero tiene una sección media muy robusta que se estrecha hacia el hocico largo y puntiagudo y la base estrecha de la cola. Tiene grandes aletas pectoral y primera dorsal, pequeñas aletas pélvicas, segunda dorsal y anal, y una aleta caudal en forma de media luna. Las características más distintivas de esta especie son sus dientes de tres cúspides, la mancha blanca en la base de popa de su primera aleta dorsal y los dos pares de quillas laterales en su cola.

Lamna philippii Pérez Canto, 1886
Lamna punctata Almacenador, 1839
Lamna whitleyi Phillipps, 1935
Oxyrhina daekayi Gill, 1861
Selanonius walkeri Fleming, 1828
Squalus cornubicus Gmelin, 1789
Squalus cornubiensis Banderín, 1812
Squalus monensis Shaw, 1804
Squalus nasus Bonnaterre, 1788
Squalus pennanti Walbaum, 1792
Squalus selanonus Leach, 1818

El marrajo sardinero es un cazador oportunista que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos en toda la columna de agua, incluido el fondo. Se encuentra más comúnmente en bancos ricos en alimentos en la plataforma continental exterior, realiza incursiones ocasionales tanto cerca de la costa como en el océano abierto hasta una profundidad de 1360 m (4460 pies). También realiza migraciones estacionales de larga distancia, generalmente cambiando entre aguas menos profundas y más profundas. El marrajo sardinero es rápido y muy activo, con adaptaciones fisiológicas que le permiten mantener una temperatura corporal más alta que el agua circundante. Puede ser solitario o sociable, y se sabe que tiene un comportamiento aparentemente lúdico. Este tiburón es un vivíparo placentario con oofagia, los embriones en desarrollo se retienen dentro del útero de la madre y subsisten con huevos no viables. Las hembras suelen tener cuatro cachorros cada año.

Solo se han atribuido al marrajo sardinero unos pocos ataques de tiburones de procedencia incierta. Está bien considerado como un pez de caza por los pescadores recreativos. La carne y las aletas del marrajo sardinero son muy valoradas, lo que ha dado lugar a una larga historia de intensa explotación humana. Sin embargo, esta especie no puede soportar una fuerte presión pesquera debido a su baja capacidad reproductiva. La pesca comercial directa del marrajo sardinero, principalmente por palangreros noruegos, provocó el colapso de las poblaciones en el Atlántico norte oriental en la década de 1950 y en el Atlántico norte occidental en la década de 1960. El marrajo sardinero sigue siendo capturado en toda su área de distribución, tanto de forma intencionada como incidental, con diversos grados de seguimiento y gestión. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado al marrajo sardinero como vulnerable en todo el mundo y como en peligro o en peligro crítico en diferentes partes de su área de distribución septentrional.


Contenido

El término geobiología fue acuñado por Lourens Baas Becking en 1934. En sus palabras, la geobiología "es un intento de describir la relación entre los organismos y la Tierra", porque "el organismo es parte de la Tierra y su destino está entrelazado con el de la Tierra. Tierra." La definición de geobiología de Baas Becking nació del deseo de unificar la biología ambiental con la biología de laboratorio. La forma en que lo practicó se alinea estrechamente con la ecología microbiana ambiental moderna, aunque su definición sigue siendo aplicable a toda la geobiología. En su libro Geobiología, Bass Becking afirmó que no tenía intención de inventar un nuevo campo de estudio. [4] La comprensión de Baas Becking de la geobiología estuvo fuertemente influenciada por sus predecesores, incluido Martinus Beyerinck, su maestro de la Escuela Holandesa de Microbiología. Otros incluyeron a Vladimir Vernadsky, quien argumentó que la vida cambia el entorno de la superficie de la Tierra en The Biosphere, su libro de 1926, [5] y Sergei Vinogradsky, famoso por descubrir bacterias litotróficas. [6]

El primer laboratorio oficialmente dedicado al estudio de la geobiología fue el Laboratorio de Geobiología Baas Becking en Australia, que abrió sus puertas en 1965. [4] Sin embargo, la geobiología tardó unos 40 años más en convertirse en una disciplina científica firmemente arraigada, gracias a parte de los avances en geoquímica y genética que permitieron a los científicos comenzar a sintetizar el estudio de la vida y el planeta.

En la década de 1930, Alfred Treibs descubrió porfirinas similares a la clorofila en el petróleo, confirmando su origen biológico, [7] fundando así la geoquímica orgánica y estableciendo la noción de biomarcadores, un aspecto crítico de la geobiología. Pero pasaron varias décadas antes de que las herramientas estuvieran disponibles para comenzar a buscar en serio las marcas químicas de vida en las rocas. En las décadas de 1970 y 1980, científicos como Geoffrey Eglington y Roger Summons comenzaron a encontrar biomarcadores de lípidos en el registro de rocas utilizando equipos como GCMS. [8]

En el lado biológico de las cosas, en 1977, Carl Woese y George Fox publicaron una filogenia de la vida en la Tierra, incluido un nuevo dominio: las Archaea. [9] Y en la década de 1990, los estudios de genética y genómica se hicieron posibles, ampliando el alcance de la investigación de la interacción de la vida y el planeta.

Hoy en día, la geobiología tiene sus propias revistas, como Geobiología, establecida en 2003, [10] y Biogeociencias, establecido en 2004, [11] así como el reconocimiento en las principales conferencias científicas. Obtuvo su propia Conferencia de Investigación Gordon en 2011, [12] se han publicado varios libros de texto de geobiología, [3] [13] y muchas universidades de todo el mundo ofrecen programas de grado en geobiología (ver Enlaces externos).

Quizás el evento geobiológico más profundo es la introducción de oxígeno en la atmósfera por bacterias fotosintéticas. Esta oxigenación de la atmósfera primordial de la Tierra (la llamada catástrofe del oxígeno o Gran Evento de Oxigenación) y la oxigenación de los océanos alteraron los ciclos biogeoquímicos de la superficie y los tipos de organismos para los que se han seleccionado evolutivamente.

Un cambio importante posterior fue el advenimiento de la multicelularidad. La presencia de oxígeno permitió que los eucariotas y, más tarde, la vida multicelular evolucionaran.

Los eventos geobiológicos más antropocéntricos incluyen el origen de los animales y el establecimiento de la vida vegetal terrestre, que afectó la erosión continental y el ciclo de nutrientes, y probablemente cambiaron los tipos de ríos observados, permitiendo la canalización de lo que antes eran ríos predominantemente trenzados.

Los eventos geobiológicos más sutiles incluyen el papel de las termitas en el vuelco de sedimentos, los arrecifes de coral en depositar carbonato de calcio y romper las olas, las esponjas en la absorción de sílice marina disuelta, el papel de los dinosaurios en romper los diques de los ríos y promover las inundaciones, y el papel del estiércol de grandes mamíferos en distribuyendo nutrientes. [15] [16]

La geobiología se basa en algunos conceptos básicos que unen el estudio de la Tierra y la vida. Si bien hay muchos aspectos del estudio de las interacciones pasadas y presentes entre la vida y la Tierra que no están claros, varias ideas y conceptos importantes proporcionan una base de conocimiento en geobiología que sirve como plataforma para plantear preguntas investigables, incluida la evolución de la vida y el planeta y el coevolución de los dos, genética, tanto desde un punto de vista histórico como funcional, la diversidad metabólica de toda la vida, la preservación sedimentológica de la vida pasada y el origen de la vida.

Co-evolución de la vida y la Tierra Editar

Un concepto central en geobiología es que la vida cambia con el tiempo a través de la evolución. La teoría de la evolución postula que las poblaciones únicas de organismos o especies surgieron de modificaciones genéticas en la población ancestral que fueron transmitidas por deriva y selección natural. [17]

Junto con la evolución biológica estándar, la vida y el planeta evolucionan conjuntamente. Dado que las mejores adaptaciones son las que se adaptan al nicho ecológico en el que vive el organismo, las características físicas y químicas del medio impulsan la evolución de la vida por selección natural, pero lo contrario también puede ser cierto: con cada advenimiento de la evolución, el medio ambiente cambios.

Un ejemplo clásico de coevolución es la evolución de cianobacterias fotosintéticas productoras de oxígeno que oxigenaron la atmósfera arcaica de la Tierra. Los antepasados ​​de las cianobacterias comenzaron a usar agua como fuente de electrones para aprovechar la energía del sol y expulsar oxígeno antes o durante el Paleoproterozoico temprano. Durante este tiempo, hace alrededor de 2.4 a 2.1 mil millones de años, [18] los datos geológicos sugieren que el oxígeno atmosférico comenzó a aumentar en lo que se denomina el Gran Evento de Oxigenación (GOE). [19] [20] No está claro durante cuánto tiempo las cianobacterias habían estado realizando la fotosíntesis oxigenada antes del GOE. Alguna evidencia sugiere que hubo "amortiguadores" geoquímicos o sumideros que suprimieron el aumento de oxígeno, como el vulcanismo [21], aunque las cianobacterias pueden haber estado produciéndolo antes del GOE. [22] Otra evidencia indica que el aumento de la fotosíntesis oxigenada coincidió con el GOE. [23]

La presencia de oxígeno en la Tierra desde su primera producción por las cianobacterias hasta el GOE y hasta el día de hoy ha impactado drásticamente el curso de la evolución de la vida y el planeta. [19] Puede haber desencadenado la formación de minerales oxidados [24] y la desaparición de minerales oxidables como la pirita de los lechos de arroyos antiguos. [25] La presencia de formaciones de hierro en bandas (BIF) se ha interpretado como una pista para el aumento de oxígeno, ya que pequeñas cantidades de oxígeno podrían haber reaccionado con hierro ferroso reducido (Fe (II)) en los océanos, dando como resultado la deposición. de sedimentos que contienen óxido de Fe (III) en lugares como Australia Occidental. [26] Sin embargo, cualquier entorno oxidante, incluido el proporcionado por microbios como el fotoautótrofo oxidante del hierro Rhodopseudomonas palustris, [27] puede desencadenar la formación de óxido de hierro y, por tanto, la deposición de BIF. [28] [29] [30] Otros mecanismos incluyen la oxidación por luz ultravioleta. [31] De hecho, los BIF ocurren en grandes franjas de la historia de la Tierra y pueden no correlacionarse con un solo evento. [30]

Otros cambios correlacionados con el aumento de oxígeno incluyen la aparición de paleosoles antiguos de color rojo óxido, [19] diferentes isótopos fraccionados de elementos como el azufre, [32] y glaciaciones globales y eventos de Snowball Earth, [33] quizás causados ​​por la oxidación de metano por oxígeno, sin mencionar una revisión de los tipos de organismos y metabolismos en la Tierra. Mientras que los organismos antes del aumento del oxígeno probablemente estaban envenenados por el oxígeno gaseoso como muchos anaerobios en la actualidad, [34] aquellos que desarrollaron formas de aprovechar el poder del oxígeno para aceptar electrones y dar energía estaban preparados para prosperar y colonizar el entorno aeróbico.

La Tierra ha cambiado Editar

La Tierra no ha permanecido igual desde su formación planetaria hace 4.500 millones de años. [35] [36] Los continentes se han formado, dividido y chocado, ofreciendo nuevas oportunidades y barreras para la dispersión de la vida. El estado redox de la atmósfera y los océanos ha cambiado, como lo indican los datos de isótopos. Cantidades fluctuantes de compuestos inorgánicos como dióxido de carbono, nitrógeno, metano y oxígeno han sido impulsadas por nuevos metabolismos biológicos en evolución de la vida para producir estos químicos y han impulsado la evolución de nuevos metabolismos para usar esos químicos. La Tierra adquirió un campo magnético de aproximadamente 3,4 Ga [37] que ha sufrido una serie de inversiones geomagnéticas del orden de millones de años. [38] La temperatura de la superficie está en constante fluctuación, cayendo en glaciaciones y eventos de la Tierra Bola de Nieve debido a la retroalimentación del albedo del hielo, [39] elevándose y derritiéndose debido a la desgasificación volcánica, y estabilizándose debido a la retroalimentación de meteorización por silicatos. [40]

Y la Tierra no es la única que cambió: la luminosidad del sol ha aumentado con el tiempo. Debido a que las rocas registran una historia de temperaturas relativamente constantes desde los inicios de la Tierra, debe haber habido más gases de efecto invernadero para mantener altas las temperaturas en el Arcaico cuando el sol era más joven y más débil. [41] Todas estas grandes diferencias en el medio ambiente de la Tierra imponen limitaciones muy diferentes a la evolución de la vida a lo largo de la historia de nuestro planeta. Además, siempre están ocurriendo cambios más sutiles en el hábitat de la vida, dando forma a los organismos y rastros que observamos hoy y en el registro de rocas.

Los genes codifican la función geobiológica y la historia Editar

El código genético es clave para observar la historia de la evolución y comprender las capacidades de los organismos. Los genes son la unidad básica de herencia y función y, como tales, son la unidad básica de evolución y el medio detrás del metabolismo. [42]

La filogenia predice la historia evolutiva Editar

La filogenia toma secuencias genéticas de organismos vivos y las compara entre sí para revelar relaciones evolutivas, al igual que un árbol genealógico revela cómo los individuos están conectados con sus primos lejanos. [43] Nos permite descifrar las relaciones modernas e inferir cómo sucedió la evolución en el pasado.

La filogenia puede dar cierto sentido a la historia cuando se combina con un poco más de información. Cada diferencia en el ADN indica divergencia entre una especie y otra. [43] Esta divergencia, ya sea a través de la deriva o la selección natural, es representativa de algún lapso de tiempo. [43] La comparación de las secuencias de ADN por sí sola da un registro de la historia de la evolución con una medida arbitraria de la distancia filogenética "datación" del último antepasado común. Sin embargo, si hay información disponible sobre la tasa de mutación genética o hay marcadores geológicos presentes para calibrar la divergencia evolutiva (es decir, fósiles), tenemos una línea de tiempo de evolución. [44] A partir de ahí, con una idea sobre otros cambios contemporáneos en la vida y el medio ambiente, podemos comenzar a especular por qué se podrían haber seleccionado ciertos caminos evolutivos. [45]

Los genes codifican el metabolismo

La biología molecular permite a los científicos comprender la función de un gen mediante el cultivo microbiano y la mutagénesis. La búsqueda de genes similares en otros organismos y en datos metagenómicos y metatranscriptómicos nos permite comprender qué procesos podrían ser relevantes e importantes en un ecosistema dado, proporcionando información sobre los ciclos biogeoquímicos en ese entorno.

Por ejemplo, un problema intrigante en geobiología es el papel de los organismos en el ciclo global del metano. La genética ha revelado que el gen de la metano monooxigenasa (pmo) se utiliza para oxidar metano y está presente en todos los oxidantes de metano aeróbicos o metanótrofos. [46] La presencia de secuencias de ADN del pmo gen en el medio ambiente se puede utilizar como un sustituto de la metanotrofia. [47] [48] Una herramienta más generalizable es el gen del ARN ribosómico 16S, que se encuentra en bacterias y arqueas. Este gen evoluciona muy lentamente a lo largo del tiempo y, por lo general, no se transfiere horizontalmente, por lo que a menudo se usa para distinguir diferentes unidades taxonómicas de organismos en el medio ambiente. [9] [49] De esta manera, los genes son pistas sobre el metabolismo y la identidad del organismo. La genética nos permite preguntarnos "¿quién está ahí?" y '¿qué están haciendo?' Este enfoque se llama metagenómica. [49]

La diversidad metabólica influye en el medio ambiente Editar

Life aprovecha las reacciones químicas para generar energía, realizar la biosíntesis y eliminar los desechos. [52] Los diferentes organismos utilizan enfoques metabólicos muy diferentes para satisfacer estas necesidades básicas. [53] Mientras que los animales como nosotros estamos limitados a la respiración aeróbica, otros organismos pueden "respirar" sulfato (SO42-), nitrato (NO3-), hierro férrico (Fe (III)) y uranio (U (VI)), o vivir de la energía de la fermentación. [53] Algunos organismos, como las plantas, son autótrofos, lo que significa que pueden fijar dióxido de carbono para la biosíntesis. Las plantas son fotoautótrofas, ya que utilizan la energía de la luz para fijar el carbono. Los microorganismos emplean fotoautotrofia oxigenada y anoxigena, asi como quimioautotrofia. Las comunidades microbianas pueden coordinarse en metabolismos sintróficos para cambiar la cinética de reacción a su favor. Muchos organismos pueden realizar múltiples metabolismos para lograr el mismo objetivo final, estos se denominan mixótrofos. [53]

El metabolismo biótico está directamente relacionado con el ciclo global de elementos y compuestos en la Tierra. El entorno geoquímico alimenta la vida, que luego produce diferentes moléculas que van al entorno externo. (Esto es directamente relevante para la biogeoquímica). Además, las reacciones bioquímicas son catalizadas por enzimas que a veces prefieren un isótopo sobre otros. Por ejemplo, la fotosíntesis oxigénica es catalizada por RuBisCO, que prefiere el carbono-12 sobre el carbono-13, lo que resulta en el fraccionamiento de isótopos de carbono en el registro de la roca. [54]

Las rocas sedimentarias cuentan una historia Editar

Las rocas sedimentarias conservan restos de la historia de la vida en la Tierra en forma de fósiles, biomarcadores, isótopos y otros rastros. El registro de rocas está lejos de ser perfecto, y la preservación de biofirmas es una ocurrencia rara. Comprender qué factores determinan el alcance de la preservación y el significado detrás de lo que se conserva son componentes importantes para desenredar la historia antigua de la coevolución de la vida y la Tierra. [8] El registro sedimentario permite a los científicos observar cambios en la vida y en la composición de la Tierra a lo largo del tiempo y, a veces, incluso fechar transiciones importantes, como eventos de extinción.

Algunos ejemplos clásicos de geobiología en el registro sedimentario incluyen estromatolitos y formaciones de hierro en bandas. El papel de la vida en el origen de ambos es un tema muy debatido. [19]

La vida es fundamentalmente química Editar

La primera vida surgió de reacciones químicas abióticas. Cuándo sucedió esto, cómo sucedió e incluso en qué planeta sucedió es incierto. Sin embargo, la vida sigue las reglas y surgió de la química y la física sin vida. Está limitado por principios como la termodinámica. Este es un concepto importante en el campo porque representa el epítome de la interconexión, si no la igualdad, de la vida y la Tierra. [55]

Si bien a menudo se delega en el campo de la astrobiología, los intentos de comprender cómo y cuándo surgió la vida también son relevantes para la geobiología. [56] Los primeros grandes avances hacia la comprensión del "cómo" se produjeron con el experimento de Miller-Urey, cuando los aminoácidos se formaron a partir de una "sopa primordial" simulada. Otra teoría es que la vida se originó en un sistema muy parecido a los respiraderos hidrotermales en los centros de expansión oceánicos. En la síntesis de Fischer-Tropsch, se forman una variedad de hidrocarburos en condiciones similares a las de un respiradero. Otras ideas incluyen la hipótesis del “mundo del ARN”, que postula que la primera molécula biológica fue el ARN y la idea de que la vida se originó en otra parte del sistema solar y fue traída a la Tierra, quizás a través de un meteorito. [55]

Si bien la geobiología es un campo diverso y variado, que abarca ideas y técnicas de una amplia gama de disciplinas, hay una serie de métodos importantes que son clave para el estudio de la interacción de la vida y la Tierra que se destacan aquí. [3]

  1. Cultivo de laboratorio de microbios se utiliza para caracterizar el metabolismo y el estilo de vida de los organismos de interés.
  2. Secuenciación de genes permite a los científicos estudiar las relaciones entre los organismos existentes mediante la filogenia.
  3. Manipulación genética experimental o mutagénesis se utiliza para determinar la función de genes en organismos vivos.
  4. Microscopía se utiliza para visualizar el mundo microbiano. El trabajo con microscopio abarca desde la observación ambiental hasta estudios cuantitativos con sondas de ADN y visualización de alta definición de la interfaz microbio-mineral mediante microscopio electrónico (EM).
  5. Trazadores de isótopos se puede utilizar para rastrear reacciones bioquímicas para comprender el metabolismo microbiano.
  6. Abundancia natural de isótopos en las rocas se puede medir para buscar un fraccionamiento isotópico que sea consistente con el origen biológico.
  7. Detallado caracterización ambiental Es importante comprender qué de un hábitat podría estar impulsando la evolución de la vida y, a su vez, cómo la vida podría estar cambiando ese nicho. Incluye y no se limita a la temperatura, la luz, el pH, la salinidad, la concentración de moléculas específicas como el oxígeno y la comunidad biológica.
  8. Sedimentología y estratigrafía se utilizan para leer las rocas. El registro de rocas almacena una historia de procesos geobiológicos en sedimentos que se pueden desenterrar mediante la comprensión de la deposición, sedimentación, compactación, diagénesis y deformación.
  9. La búsqueda y el estudio de fósiles, aunque a menudo se delega en un campo separado de paleontología, es importante en geobiología, aunque la escala de los fósiles suele ser menor (micropaleontología).
  10. El análisis bioquímico de biomarcadores, que son moléculas fosilizadas o modernas que son indicativas de la presencia de un determinado grupo de organismos o metabolismo, se utiliza para responder a la evidencia de preguntas sobre la vida y la diversidad metabólica. [8]
  11. Paleomagnética es el estudio del antiguo campo magnético del planeta. Es importante para comprender los magnetofósiles, la biomineralización y los cambios en los ecosistemas globales.

Como sugiere su nombre, la geobiología está estrechamente relacionada con muchos otros campos de estudio y no tiene límites claramente definidos ni un acuerdo perfecto sobre lo que comprenden exactamente. Algunos profesionales tienen una visión muy amplia de sus límites, que abarca muchos campos más antiguos y establecidos, como la biogeoquímica, la paleontología y la ecología microbiana. Otros adoptan una visión más estrecha y la asignan a investigaciones emergentes que se encuentran entre estos campos existentes, como la geomicrobiología. La siguiente lista incluye los que son claramente parte de la geobiología, p. Ej. geomicrobiología, así como aquellas que comparten intereses científicos pero que históricamente no se han considerado una subdisciplina de la geobiología, p. paleontología.

Astrobiología Editar

La astrobiología es un campo interdisciplinario que utiliza una combinación de datos de ciencia geobiológica y planetaria para establecer un contexto para la búsqueda de vida en otros planetas. El origen de la vida a partir de la química y la geología no vivientes, o abiogénesis, es un tema importante en astrobiología. A pesar de que es fundamentalmente una preocupación terrestre y, por lo tanto, de gran interés geobiológico, llegar al origen de la vida requiere considerar qué requiere la vida, qué tiene de especial la Tierra, si es que hay algo, qué podría haber cambiado para permitir que la vida floreciera, lo que constituye evidencia de vida, e incluso lo que constituye la vida misma. Estas son las mismas preguntas que los científicos podrían hacer al buscar vida extraterrestre. Además, los astrobiólogos investigan la posibilidad de vida basada en otros metabolismos y elementos, la capacidad de supervivencia de los organismos terrestres en otros planetas o naves espaciales, la evolución del sistema solar y planetario y la geoquímica espacial. [57]

Biogeoquímica Editar

La biogeoquímica es una ciencia de sistemas que sintetiza el estudio de los procesos biológicos, geológicos y químicos para comprender las reacciones y la composición del entorno natural. Se ocupa principalmente de los ciclos elementales globales, como el del nitrógeno y el carbono. El padre de la biogeoquímica fue James Lovelock, cuya “hipótesis de Gaia” propuso que los sistemas biológicos, químicos y geológicos de la Tierra interactúan para estabilizar las condiciones de la Tierra que sustentan la vida. [58]

Geobioquímica Editar

La geobioquímica es similar a la biogeoquímica, pero se diferencia por poner énfasis en los efectos de la geología en el desarrollo de los procesos bioquímicos de la vida, a diferencia del papel de la vida en los ciclos de la Tierra. Su objetivo principal es vincular los cambios biológicos, que abarcan modificaciones evolutivas de genes y cambios en la expresión de genes y proteínas, con cambios en la temperatura, presión y composición de los procesos geoquímicos para comprender cuándo y cómo evolucionó el metabolismo. La geobioquímica se basa en la noción de que la vida es una respuesta planetaria porque la catálisis metabólica permite la liberación de energía atrapada por un planeta que se enfría. [59]

Microbiología ambiental Editar

La microbiología es una amplia disciplina científica perteneciente al estudio de esa vida que se ve mejor bajo un microscopio. Abarca varios campos que son de relevancia directa para la geobiología, y todas las herramientas de la microbiología pertenecen a la geobiología. La microbiología ambiental está especialmente enredada en la geobiología, ya que busca una comprensión de los organismos y procesos reales que son relevantes en la naturaleza, a diferencia del enfoque tradicional de laboratorio de la microbiología. La ecología microbiana es similar, pero tiende a centrarse más en estudios de laboratorio y las relaciones entre organismos dentro de una comunidad, así como dentro del ecosistema de su entorno físico químico y geológico. Ambos se basan en técnicas como la recolección de muestras de diversos entornos, la metagenómica, la secuenciación del ADN y las estadísticas.

Geomicrobiología y geoquímica microbiana Editar

La geomicrobiología estudia tradicionalmente las interacciones entre microbios y minerales. Si bien generalmente depende de las herramientas de la microbiología, la geoquímica microbiana utiliza métodos geológicos y químicos para abordar el mismo tema desde la perspectiva de las rocas. La geomicrobiología y la geoquímica microbiana (GMG) es un campo interdisciplinario relativamente nuevo que aborda de manera más amplia la relación entre los microbios, la Tierra y los sistemas ambientales. Considerado como un subconjunto de la geobiología y la geoquímica, GMG busca comprender los ciclos biogeoquímicos elementales y la evolución de la vida en la Tierra. Específicamente, hace preguntas sobre dónde viven los microbios, su abundancia local y global, su bioquímica estructural y funcional, cómo han evolucionado, biomineralización y su potencial de conservación y presencia en el registro de rocas. En muchos sentidos, GMG parece ser equivalente a la geobiología, pero difiere en su alcance: la geobiología se centra en el papel de todas las formas de vida, mientras que GMG es estrictamente microbiana. Independientemente, son estas criaturas más pequeñas las que dominaron la historia de la vida integrada a lo largo del tiempo y parecen haber tenido los efectos de mayor alcance. [60]

Geomicrobiología molecular Editar

La geomicrobiología molecular adopta un enfoque mecanicista para comprender los procesos biológicos que son geológicamente relevantes. Puede ser a nivel de ADN, proteínas, lípidos o cualquier metabolito. Un ejemplo de investigación en geomicrobiología molecular está estudiando cómo los campos de lava creados recientemente son colonizados por microbios. La Universidad de Helskinki está llevando a cabo una investigación para determinar qué rasgos microbianos específicos son necesarios para una colonización inicial exitosa y cómo las ondas de sucesión microbiana pueden transformar la roca volcánica en suelo fértil. [61]

Geoquímica orgánica Editar

La geoquímica orgánica es el estudio de moléculas orgánicas que aparecen en el registro fósil en rocas sedimentarias. La investigación en este campo se refiere a fósiles moleculares que a menudo son biomarcadores de lípidos. Moléculas como esteroles y hopanoides, lípidos de membrana que se encuentran en eucariotas y bacterias, respectivamente, pueden conservarse en el registro de rocas en escalas de tiempo de miles de millones de años. Tras la muerte del organismo del que proceden y la sedimentación, se someten a un proceso llamado diagénesis en el que muchos de los grupos funcionales específicos de los lípidos se pierden, pero el esqueleto de hidrocarburos permanece intacto. Estos lípidos fosilizados se denominan esteranos y hopanos, respectivamente. [62] También hay otros tipos de fósiles moleculares, como las porfirinas, cuyo descubrimiento en el petróleo por Alfred E. Treibs condujo a la invención del campo. [8] Otros aspectos de la geoquímica que también son pertinentes a la geobiología incluyen la geoquímica de isótopos, en la que los científicos buscan el fraccionamiento de isótopos en el registro de rocas, y el análisis químico de biominerales, como magnetita u oro precipitado microbianamente.

Paleontología Editar

Quizás la más antigua del grupo, la paleontología es el estudio de los fósiles. Implica el descubrimiento, excavación, datación y comprensión paleoecológica de cualquier tipo de fósil, microbiano o dinosaurio, rastro o fósil corporal. La micropaleontología es particularmente relevante para la geobiología. Los microfósiles bacterianos putativos y los estromatolitos antiguos se utilizan como evidencia del aumento de metabolismos como la fotosíntesis oxigenada. [63] La búsqueda de fósiles moleculares, como biomarcadores de lípidos como esteranos y hopanos, también ha jugado un papel importante en la geobiología y la geoquímica orgánica. [8] Los sub-discípulos relevantes incluyen la paleoecología y la paleobiogeorafia.

Biogeografía Editar

La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de la vida a lo largo del tiempo. Puede observar la distribución actual de organismos a través de continentes o entre micronichos, o la distribución de organismos a través del tiempo, o en el pasado, lo que se denomina paleobiogeografía.

Biología evolutiva Editar

La biología evolutiva es el estudio de los procesos evolutivos que han dado forma a la diversidad de la vida en la Tierra. Incorpora genética, ecología, biogeografía y paleontología para analizar temas que incluyen selección natural, varianza, adaptación, divergencia, deriva genética y especiación.

Ecohidrología Editar

La ecohidrología es un campo interdisciplinario que estudia las interacciones entre el agua y los ecosistemas. Los isótopos estables del agua se utilizan a veces como trazadores de fuentes de agua y trayectorias de flujo entre el entorno físico y la biosfera. [64] [65]


PROCESOS NATURALES DE INTERACCIÓN SUELO-AGUA Y SUPERFICIE-AGUA

El ciclo hidrológico describe el movimiento continuo del agua sobre, sobre y debajo de la superficie de la Tierra. El agua de la superficie de la Tierra (agua superficial) se presenta en forma de arroyos, lagos y humedales, así como bahías y océanos. El agua superficial también incluye las formas sólidas de agua: nieve y hielo. El agua debajo de la superficie de la Tierra es principalmente agua subterránea, pero también incluye el agua del suelo.

El ciclo hidrológico comúnmente se representa mediante un diagrama muy simplificado que muestra solo las principales transferencias de agua entre continentes y océanos, como en la Figura 1. Sin embargo, para comprender los procesos hidrológicos y administrar los recursos hídricos, el ciclo hidrológico debe verse en un rango amplio. de escalas y que tiene una gran variabilidad en el tiempo y el espacio. La precipitación, que es la fuente de prácticamente toda el agua dulce en el ciclo hidrológico, cae casi en todas partes, pero su distribución es muy variable. De manera similar, la evaporación y la transpiración devuelven el agua a la atmósfera en casi todas partes, pero las tasas de evaporación y transpiración varían considerablemente según las condiciones climáticas. Como resultado, gran parte de la precipitación nunca llega a los océanos como escorrentía superficial y subterránea antes de que el agua regrese a la atmósfera. Las magnitudes relativas de los componentes individuales del ciclo hidrológico, como la evapotranspiración, pueden diferir significativamente incluso a pequeñas escalas, como entre un campo agrícola y un bosque cercano.

Figura 1. El agua subterránea es la segunda más pequeña de las cuatro principales piscinas de agua en la Tierra, y el flujo de los ríos hacia los océanos es uno de los flujos más pequeños, sin embargo, el agua subterránea y el agua superficial son los componentes del sistema hidrológico que más usan los humanos. (Modificado de Schelesinger, W.H., 1991, Biogeochemistry-An analysis of global change: Academic Press, San Diego, California.) (Usado con autorización).

Para presentar los conceptos y muchas facetas de la interacción del agua subterránea y el agua superficial de manera unificada, se utiliza un paisaje conceptual (Figura 2). El paisaje conceptual muestra de una manera muy general y simplificada la interacción del agua subterránea con todo tipo de agua superficial, como arroyos, lagos y humedales, en muchos terrenos diferentes, desde las montañas hasta los océanos. La intención de la Figura 2 es enfatizar que el agua subterránea y el agua superficial interactúan en muchos lugares del paisaje.

Figura 2. El agua subterránea y el agua superficial interactúan en todos los paisajes, desde las montañas hasta los océanos, como se muestra en este diagrama de un paisaje conceptual. M, montañoso K, kárstico G, glacial R, ribereño (pequeño) V, ribereño (grande) C, costero.

Neblina sobre las Montañas Apalaches en Carolina del Norte.(Fotografía cortesía del Departamento de Viajes y Turismo de Carolina del Norte).

El movimiento del agua en la atmósfera y en la superficie terrestre es relativamente fácil de visualizar, pero el movimiento del agua subterránea no lo es. Los conceptos relacionados con el agua subterránea y el movimiento del agua subterránea se presentan en el Recuadro A. Como se ilustra en la Figura 3, el agua subterránea se mueve a lo largo de trayectorias de flujo de diferentes longitudes desde las áreas de recarga hasta las áreas de descarga. Las trayectorias de flujo generalizadas en la Figura 3 comienzan en el nivel freático, continúan a través del sistema de agua subterránea y terminan en el arroyo o en el pozo bombeado. La fuente de agua del nivel freático (recarga de agua subterránea) es la infiltración de precipitación a través de la zona no saturada. En el acuífero no confinado más alto, las trayectorias de flujo cerca de la corriente pueden tener decenas a cientos de pies de largo y tener tiempos de viaje correspondientes de días a algunos años. Las trayectorias de flujo más largas y profundas en la Figura 3 pueden tener miles de pies a decenas de millas de longitud, y los tiempos de viaje pueden variar de décadas a milenios. En general, el agua subterránea poco profunda es más susceptible a la contaminación de fuentes y actividades humanas debido a su proximidad a la superficie terrestre. Por lo tanto, en esta Circular se enfatizan los patrones locales y poco profundos de flujo de agua subterránea cerca del agua superficial.

(Recuadro A)

El agua subterránea se mueve a lo largo de trayectorias de flujo de diferentes longitudes para transmitir agua desde las áreas de recarga a las áreas de descarga & quot

Las características geológicas a pequeña escala en los lechos de cuerpos de agua superficial afectan los patrones de filtración a escalas demasiado pequeñas para mostrarse en la Figura 3. Por ejemplo, el tamaño, la forma y la orientación de los granos de sedimento en los lechos de agua superficial afectan los patrones de filtración. Si un lecho de agua superficial consta de un tipo de sedimento, como arena, la filtración del flujo de entrada es mayor en la costa y disminuye en un patrón no lineal lejos de la costa (Figura 4). Las unidades geológicas que tienen diferentes permeabilidades también afectan la distribución de las filtraciones en los lechos de agua superficial. Por ejemplo, una capa de arena altamente permeable dentro de un lecho de agua superficial que consiste principalmente en limo transmitirá el agua preferentemente al agua superficial como un manantial (Figura 5).

Primavera subacuática en Nebraska. (Fotografía de Charels Flowerday.)

Figura 3. Las trayectorias de flujo de agua subterránea varían mucho en longitud, profundidad y tiempo de viaje desde los puntos de recarga hasta los puntos de descarga en el sistema de agua subterránea.

Figura 4. La filtración de agua subterránea en el agua superficial suele ser mayor cerca de la costa. En diagramas de flujo como el que se muestra aquí, la cantidad de descarga es igual entre dos líneas de flujo cualesquiera, por lo tanto, las líneas de flujo más cercanas indican una mayor descarga por unidad de área del fondo.

Figura 5. Los manantiales subacuáticos pueden resultar de trayectorias preferidas de flujo de agua subterránea a través de sedimentos altamente permeables.

Las condiciones meteorológicas cambiantes también afectan fuertemente los patrones de filtración en los lechos de agua superficial, especialmente cerca de la costa. El nivel freático comúnmente se cruza con la superficie terrestre en la costa, lo que resulta en una zona no saturada en este punto. La precipitación infiltrante pasa rápidamente a través de una delgada zona insaturada adyacente a la costa, lo que hace que se formen rápidamente montículos del nivel freático adyacentes al agua superficial (Figura 6). Este proceso, denominado recarga focalizada, puede resultar en un aumento de la entrada de agua subterránea a los cuerpos de agua superficial, o puede causar un flujo de entrada a los cuerpos de agua superficial que normalmente tienen filtraciones al agua subterránea. Cada evento de precipitación tiene el potencial de causar esta condición de flujo altamente transitorio cerca de las costas, así como en las depresiones en las tierras altas (Figura 6).

Figura 6. La recarga de agua subterránea comúnmente se enfoca inicialmente donde la zona insaturada es relativamente delgada en los bordes de los cuerpos de agua superficial y debajo de las depresiones en la superficie terrestre.

La transpiración de las plantas cercanas a la costa tiene el efecto opuesto al de la recarga focalizada. Nuevamente, debido a que el nivel freático está cerca de la superficie terrestre en los bordes de los cuerpos de agua superficial, las raíces de las plantas pueden penetrar en la zona saturada, lo que permite que las plantas transpiren agua directamente del sistema de agua subterránea (Figura 7). La transpiración del agua subterránea comúnmente da como resultado una reducción del nivel freático muy similar al efecto de un pozo bombeado. Esta transpiración diaria y estacional altamente variable de agua subterránea puede reducir significativamente la descarga de agua subterránea a un cuerpo de agua superficial o incluso causar el movimiento de agua superficial hacia el subsuelo. En muchos lugares es posible medir los cambios diurnos en la dirección del flujo durante las estaciones de crecimiento activo de las plantas, es decir, el agua subterránea se mueve hacia el agua superficial durante la noche y el agua superficial se mueve hacia el agua subterránea poco profunda durante el día.

Figura 7. Donde la profundidad del nivel freático es pequeña adyacente a los cuerpos de agua superficial, la transpiración directamente del agua subterránea puede causar conos de depresión similares a los causados ​​por los pozos de bombeo. A veces, esto extrae agua directamente del agua superficial al subsuelo.

Estos cambios periódicos en la dirección del flujo también tienen lugar en escalas de tiempo más largas: la recarga focalizada de la precipitación predomina durante los períodos húmedos y la reducción por transpiración predomina durante los períodos secos. Como resultado, los dos procesos, junto con los controles geológicos sobre la distribución de las filtraciones, pueden causar que las condiciones de flujo en los bordes de los cuerpos de agua superficial sean extremadamente variables. Estos & efectos de cotización & quot; probablemente afecten a las masas de agua superficiales pequeñas más que a las masas de agua superficiales grandes porque la relación entre la longitud del borde y el volumen total es mayor para las masas de agua pequeñas que para las grandes.

Phreatophytes a lo largo del Río Grande en Texas. (Fotografía de Michael Collier.)

Interacción de aguas subterráneas y arroyos

Los arroyos interactúan con el agua subterránea en todo tipo de paisajes (ver Cuadro B). La interacción se lleva a cabo de tres formas básicas: los arroyos obtienen agua de la entrada de agua subterránea a través del lecho del arroyo (corriente que gana, Figura 8A), pierden agua al agua subterránea por el flujo de salida a través del lecho del río (arroyo que pierde, Figura 9A), o lo hacen ambos, ganando en algunos tramos y perdiendo en otros. Para que el agua subterránea se descargue en el canal de un arroyo, la altitud del nivel freático en las proximidades del arroyo debe ser mayor que la altitud de la superficie del agua del arroyo. Por el contrario, para que el agua superficial se filtre al agua subterránea, la altitud del nivel freático en las proximidades del arroyo debe ser menor que la altitud de la superficie del agua del arroyo. Los contornos de la elevación de la capa freática indican que los arroyos están ganando al señalar en una dirección aguas arriba (Figura 8B), e indican que los arroyos pierden al señalar en una dirección aguas abajo (Figura 9B) en la vecindad inmediata del arroyo.

(Recuadro B)

Figura 8. Los arroyos que ganan reciben agua del sistema de agua subterránea (A). Esto se puede determinar a partir de mapas de curvas de nivel del nivel freático porque las curvas de nivel apuntan en la dirección aguas arriba donde cruzan la corriente (B).

Figura 9. Los arroyos que pierden pierden agua al sistema de aguas subterráneas (A). Esto se puede determinar a partir de mapas de curvas de nivel del nivel freático porque las curvas de nivel apuntan en la dirección corriente abajo donde cruzan la corriente (B).

Los arroyos que pierden se pueden conectar al sistema de agua subterránea mediante una zona saturada continua (Figura 9A) o se pueden desconectar del sistema de agua subterránea mediante una zona no saturada. Donde el arroyo está desconectado del sistema de agua subterránea por una zona no saturada, el nivel freático puede tener un montículo discernible debajo del arroyo (Figura 10) si la tasa de recarga a través del lecho del arroyo y la zona no saturada es mayor que la tasa del suelo lateral. -flujo de agua lejos del montículo del nivel freático. Una característica importante de los arroyos que están desconectados del agua subterránea es que el bombeo de agua subterránea poco profunda cerca del arroyo no afecta el flujo del arroyo cerca de los pozos bombeados.

Figura 10. Los arroyos desconectados están separados del sistema de agua subterránea por una zona no saturada.

En algunos entornos, la ganancia o pérdida de caudal puede persistir, es decir, un arroyo siempre puede obtener agua del agua subterránea o siempre puede perder agua en el agua subterránea. Sin embargo, en otros entornos, la dirección del flujo puede variar mucho a lo largo de un arroyo, algunos tramos reciben agua subterránea y otros tramos pierden agua en el agua subterránea. Además, la dirección del flujo puede cambiar en períodos de tiempo muy cortos como resultado de tormentas individuales que causan una recarga concentrada cerca del terraplén del río, picos de inundación temporales que se mueven por el canal o la transpiración del agua subterránea por la vegetación del lado del arroyo.

Un tipo de interacción entre el agua subterránea y los arroyos que tiene lugar en casi todos los arroyos en un momento u otro es un rápido aumento en la etapa del arroyo que hace que el agua se mueva desde el arroyo hacia los riachuelos. Este proceso, denominado almacenamiento en banco (Figuras 11 y 12B), generalmente es causado por precipitación de tormenta, deshielo rápido o liberación de agua de un reservorio río arriba. Siempre que la subida de la etapa no sobrepase los márgenes de los arroyos, la mayor parte del volumen de agua del arroyo que ingresa a los arroyos regresa al arroyo en unos pocos días o semanas. La pérdida de agua del arroyo para el almacenamiento en los bancos y el retorno de esta agua al arroyo en un período de días o semanas tiende a reducir los picos de inundación y luego complementar los caudales de los arroyos. Si el aumento en la etapa de la corriente es suficiente para rebasar las orillas e inundar grandes áreas de la superficie terrestre, se puede producir una recarga generalizada del nivel freático en toda el área inundada (Figura 12C). En este caso, el tiempo que tarda el agua de inundación recargada en regresar a la corriente por el flujo de agua subterránea puede ser de semanas, meses o años porque las longitudes de las trayectorias de flujo de agua subterránea son mucho más largas que las que resultan del almacenamiento en el banco local. . Dependiendo de la frecuencia, magnitud e intensidad de las tormentas y de la magnitud relacionada de los aumentos en la etapa de las corrientes, algunas corrientes y acuíferos poco profundos adyacentes pueden estar en un reajuste continuo de las interacciones relacionadas con el almacenamiento en las riberas y las inundaciones en las riberas.

Figura 11. Si los niveles de los arroyos se elevan por encima de los niveles del agua subterránea adyacente, el agua del arroyo se mueve hacia las riberas como almacenamiento en el banco.

Los arroyos interactúan con el agua subterránea de tres formas básicas: los arroyos obtienen agua de la entrada de agua subterránea a través del lecho del arroyo (corriente que gana), pierden agua al agua subterránea al fluir a través del lecho del río (corriente que pierde), o hacen ambas cosas, ganando en algunos alcanza y pierde en otros alcances & quot

Figura 12. Si los niveles de los arroyos se elevan por encima de sus riberas (C), las aguas de la inundación recargan el agua subterránea en todas las áreas inundadas.

Además del almacenamiento en los bancos, otros procesos pueden afectar el intercambio local de agua entre arroyos y acuíferos poco profundos adyacentes. Los cambios en el flujo de los arroyos entre las condiciones de ganancia y pérdida también pueden ser causados ​​por el bombeo de agua subterránea cerca de los arroyos (ver Cuadro C). El bombeo puede interceptar el agua subterránea que de otro modo se habría descargado en una corriente que gana, o a velocidades de bombeo más altas puede inducir el flujo de la corriente al acuífero.

(Recuadro C)

Inundaciones en la confluencia de los ríos Missouri y Mississippi. (Fotografía de Robert Meade.)

Cuando el caudal se genera en áreas de cabecera, los cambios en el caudal entre las condiciones de ganancia y pérdida pueden ser particularmente variables (Figura 13). El segmento de las cabeceras de los arroyos puede estar completamente seco, excepto durante tormentas o durante ciertas estaciones del año cuando el deshielo o la precipitación son suficientes para mantener el flujo continuo durante días o semanas. Durante estos tiempos, la corriente perderá agua hacia la zona insaturada debajo de su lecho. Sin embargo, a medida que el nivel freático se eleva a través de la recarga en el área de la cabecera, el alcance que pierde puede convertirse en un alcance que gana a medida que el nivel del agua se eleva por encima del nivel del arroyo. En estas condiciones, el punto donde el agua subterránea contribuye primero a la corriente se mueve gradualmente río arriba.

Figura 13. La ubicación donde comienza el flujo de un arroyo perenne en un canal puede variar según la distribución de la recarga en las áreas de cabecera. Después de los períodos secos (A), el inicio del flujo de la corriente se moverá hacia arriba durante los períodos húmedos a medida que el sistema de agua subterránea se sature más (B).

Algunos arroyos ganadores tienen tramos que pierden agua hacia el acuífero en condiciones normales de caudal. La dirección de la filtración a través del lecho de estos arroyos comúnmente está relacionada con cambios abruptos en la pendiente del lecho del arroyo (Figura 14A) o con meandros en el canal del arroyo (Figura 14B). Por ejemplo, un tramo de corriente que pierde normalmente se encuentra en el extremo de aguas abajo de las piscinas en las corrientes de charcos y rifles (Figura 14A), o aguas arriba de las curvas de los canales en las corrientes serpenteantes (Figura 14B). La zona del subsuelo donde el agua de la corriente fluye a través de segmentos cortos de su lecho y riberas adyacentes se denomina zona hiporreica. El tamaño y la geometría de las zonas hiporreicas que rodean los arroyos varían mucho en el tiempo y el espacio. Debido a la mezcla entre el agua subterránea y el agua superficial en la zona hiporreica, el carácter químico y biológico de la zona hiporreica puede diferir notablemente de las aguas superficiales y subterráneas adyacentes.

Figura 14. El intercambio de agua superficial con agua subterránea en la zona hiporreica está asociado con cambios abruptos en la pendiente del lecho del río (A) y con los meandros del arroyo (B).

Corriente de piscina y riffle en Colorado. (Fotografía de Robert Broshears.)

Los sistemas de agua subterránea que descargan a los arroyos pueden estar debajo de extensas áreas de la superficie terrestre (Figura 15). Como resultado, las condiciones ambientales en la interfaz entre el agua subterránea y el agua superficial reflejan cambios en el paisaje más amplio. Por ejemplo, los tipos y números de organismos en un tramo dado de lecho de un río son el resultado, en parte, de interacciones entre el agua en la zona hiporreica y el agua subterránea de fuentes distantes.

Figura 15. Los lechos de los arroyos y los bancos son entornos únicos porque son lugares donde el agua subterránea que drena gran parte del subsuelo de los paisajes interactúa con el agua superficial que drena gran parte de la superficie de los paisajes.

INTERACCIÓN DE AGUAS SUBTERRÁNEAS Y LAGOS

Los lagos interactúan con el agua subterránea de tres formas básicas: algunos reciben entrada de agua subterránea a lo largo de todo su lecho, algunos tienen pérdidas por filtración al agua subterránea a lo largo de todo su lecho, pero quizás la mayoría de los lagos reciben entrada de agua subterránea a través de parte de su lecho y tienen pérdidas por filtración a lo largo de todo su lecho. agua subterránea a través de otras partes (Figura 16). Aunque estas interacciones básicas son las mismas para los lagos que para los arroyos, las interacciones difieren de varias maneras.

Figura 16. Los lagos pueden recibir afluencia de agua subterránea (A), perder agua como filtración al agua subterránea (B), o ambos (C).

El nivel del agua de los lagos naturales, es decir, los que no están controlados por represas, generalmente no cambia tan rápidamente como el nivel del agua de los arroyos, por lo tanto, el almacenamiento en las orillas es de menor importancia en los lagos que en los arroyos. La evaporación generalmente tiene un efecto mayor en los niveles de los lagos que en los niveles de los arroyos porque la superficie de los lagos es generalmente más grande y menos sombreada que muchos tramos de arroyos, y porque el agua del lago no se repone tan fácilmente como el tramo de un arroyo. Los lagos pueden estar presentes en muchas partes diferentes del paisaje y pueden tener asociados complejos sistemas de flujo de agua subterránea. Esto es especialmente cierto para los lagos en terrenos glaciares y de dunas, como se analiza en una sección posterior de esta Circular. Además, los sedimentos de los lagos comúnmente tienen mayores volúmenes de depósitos orgánicos que los arroyos. Estos depósitos orgánicos poco permeables pueden afectar la distribución de las filtraciones y los intercambios biogeoquímicos de agua y solutos más en los lagos que en los arroyos.

País de los lagos en el norte de Wisconsin. (Fotografía de David Krabbenhoft.)

Los embalses son lagos artificiales que están diseñados principalmente para controlar el flujo y la distribución del agua superficial. La mayoría de los embalses se construyen en valles de arroyos, por lo tanto, tienen algunas características tanto de arroyos como de lagos. Al igual que los arroyos, los embalses pueden tener niveles muy fluctuantes, el almacenamiento en los bancos puede ser significativo y, por lo general, tienen un flujo continuo de agua a través de ellos. Al igual que los lagos, los embalses pueden tener una pérdida significativa de agua por evaporación, un ciclo significativo de materiales químicos y biológicos dentro de sus aguas y extensos intercambios biogeoquímicos de solutos con sedimentos orgánicos.

& quot Los lagos y los humedales pueden recibir entrada de agua subterránea en todo su lecho, tener salida en todo su lecho o tener tanto entrada como salida en diferentes localidades & quot

INTERACCIÓN DE AGUAS SUBTERRÁNEAS Y HUMEDALES

Los humedales están presentes en climas y paisajes que hacen que el agua subterránea se descargue a la superficie terrestre o que impiden el drenaje rápido de agua de la superficie terrestre. Al igual que los arroyos y lagos, los humedales pueden recibir afluencia de agua subterránea, recargar agua subterránea o hacer ambas cosas. Los humedales que ocupan depresiones en la superficie terrestre tienen interacciones con el agua subterránea similares a los lagos y arroyos. Sin embargo, a diferencia de los arroyos y lagos, los humedales no siempre ocupan puntos bajos y depresiones en el paisaje (Figura 17A), también pueden estar presentes en pendientes (como pantanos) o incluso en divisiones de drenaje (como algunos tipos de pantanos). Los pantanos son humedales que comúnmente reciben descargas de agua subterránea (Figura 17B), por lo tanto, reciben un suministro continuo de componentes químicos disueltos en el agua subterránea. Las turberas son humedales que ocupan tierras altas (Figura 17D) o extensas áreas planas, y reciben gran parte de su agua y componentes químicos de las precipitaciones. La distribución de las principales áreas de humedales en los Estados Unidos se muestra en la Figura 18.

Pantano de montaña Labrador, Canadá. (Fotografía de Lehn Franke.)

En áreas de pendientes pronunciadas, el nivel freático a veces se cruza con la superficie terrestre, lo que produce una descarga de agua subterránea directamente a la superficie terrestre. La fuente constante de agua en estas caras de filtración (Figura 17B) permite el crecimiento de plantas de humedales. También se proporciona una fuente constante de agua subterránea para las plantas de los humedales en partes del paisaje que se encuentran en pendiente descendente de las roturas en la pendiente del nivel freático (Figura 17B), y donde las discontinuidades del subsuelo en las unidades geológicas causan el movimiento ascendente del agua subterránea (Figura 17A). . Muchos humedales están presentes a lo largo de los arroyos, especialmente los arroyos de movimiento lento. Aunque estos humedales ribereños (Figura 17C) comúnmente reciben descargas de agua subterránea, dependen principalmente del arroyo para su suministro de agua.

Figura 17. La fuente de agua a los humedales puede provenir de la descarga de agua subterránea donde la superficie de la tierra está sustentada por campos complejos de flujo de agua subterránea (A), de la descarga de agua subterránea en las caras de filtración y en las roturas de la pendiente del nivel freático (B) , de los arroyos (C) y de las precipitaciones en los casos en que los humedales no tienen afluencia de arroyos y los gradientes de agua subterránea se alejan del humedal (D).

Figura 18. Los humedales están presentes en toda la nación, pero cubren las áreas más grandes en el terreno glaciar del centro norte de los Estados Unidos, el terreno costero a lo largo de las costas del Atlántico y el golfo, y el terreno ribereño en el valle del río Mississippi inferior.

Los humedales de las zonas ribereñas y costeras tienen interacciones hidrológicas especialmente complejas porque están sujetos a cambios periódicos del nivel del agua. Algunos humedales de las zonas costeras se ven afectados por ciclos de mareas muy predecibles. Otros humedales costeros y humedales ribereños se ven más afectados por los cambios estacionales del nivel del agua y por las inundaciones.Los efectos combinados de la precipitación, la evapotranspiración y la interacción con las aguas superficiales y subterráneas dan como resultado un patrón de profundidad de agua en los humedales que es distintivo.

Hidroperíodo es un término comúnmente utilizado en la ciencia de los humedales que se refiere a la amplitud y frecuencia de las fluctuaciones del nivel del agua. El hidroperíodo afecta todas las características de los humedales, incluido el tipo de vegetación, el ciclo de nutrientes y los tipos de invertebrados, peces y especies de aves presentes.

Cara de filtración en el Parque Nacional Zion, Utah. (Fotografía de Robert Shedlock.)

Una diferencia importante entre los lagos y los humedales, con respecto a su interacción con el agua subterránea, es la facilidad con la que el agua se mueve a través de sus lechos. Los lagos comúnmente son poco profundos alrededor de su perímetro donde las olas pueden remover sedimentos de grano fino, permitiendo que el agua superficial y el agua subterránea interactúen libremente. En los humedales, por otro lado, si hay sedimentos orgánicos de grano fino y altamente descompuestos cerca del borde del humedal, es probable que la transferencia de agua y solutos entre el agua subterránea y el agua superficial sea mucho más lenta.

Otra diferencia en la interacción entre el agua subterránea y el agua superficial en los humedales en comparación con los lagos está determinada por la vegetación enraizada en los humedales. La estera fibrosa de raíces en los suelos de los humedales es altamente conductora del flujo de agua, por lo tanto, la absorción de agua por las raíces de las plantas emergentes da como resultado un intercambio significativo entre el agua superficial y el agua de los poros de los sedimentos del humedal. El agua se intercambia en esta zona superior del suelo incluso si el intercambio entre el agua superficial y el agua subterránea está restringido en la base de los sedimentos del humedal.

Interacciones químicas del agua subterránea y el agua superficial

EVOLUCIÓN DE LA QUÍMICA DEL AGUA EN LAS CUENCAS DE DRENAJE

Dos de los controles fundamentales sobre la química del agua en las cuencas de drenaje son el tipo de materiales geológicos que están presentes y el tiempo que el agua está en contacto con esos materiales. Las reacciones químicas que afectan las características biológicas y geoquímicas de una cuenca incluyen (1) reacciones ácido-base, (2) precipitación y disolución de minerales, (3) sorción e intercambio iónico, (4) reacciones de oxidación-reducción, (5) biodegradación y (6) disolución y disolución de gases (véase el recuadro D). Cuando el agua se infiltra por primera vez en la superficie terrestre, los microorganismos del suelo tienen un efecto significativo en la evolución de la química del agua. La materia orgánica del suelo es degradada por microbios, produciendo altas concentraciones de dióxido de carbono disuelto (CO 2 ). Este proceso reduce el pH al aumentar el ácido carbónico (H 2 CO 3 ) concentración en el agua del suelo. La producción de ácido carbónico inicia una serie de reacciones de meteorización mineral, que resultan en bicarbonato (HCO 3 -) siendo comúnmente el anión más abundante en el agua. Cuando los tiempos de contacto entre el agua y los minerales en las trayectorias de flujo de agua subterránea poco profunda son cortos, la concentración de sólidos disueltos en el agua generalmente es baja. En tales entornos, se producen cambios químicos limitados antes de que el agua subterránea se descargue en las aguas superficiales.

(Recuadro D)

& quot Dos de los controles fundamentales sobre la química del agua en las cuencas de drenaje son el tipo de materiales geológicos que están presentes y el tiempo que el agua está en contacto con esos materiales.

En los sistemas de flujo de agua subterránea más profundos, el tiempo de contacto entre el agua y los minerales es mucho más largo que en los sistemas de flujo superficial. Como resultado, la importancia inicial de las reacciones relacionadas con los microbios en la zona del suelo puede ser reemplazada con el tiempo por reacciones químicas entre minerales y agua (meteorización geoquímica). A medida que avanza la meteorización, aumenta la concentración de sólidos disueltos. Dependiendo de la composición química de los minerales meteorizados, la abundancia relativa de los principales productos químicos inorgánicos disueltos en el agua cambia (véase el recuadro E).

(Recuadro E)

El agua superficial en arroyos, lagos y humedales puede intercambiarse repetidamente con el agua subterránea cercana. Por lo tanto, el tiempo que el agua está en contacto con las superficies minerales en su cuenca de drenaje puede continuar después de que el agua ingresa por primera vez a un arroyo, lago o humedal. Una consecuencia importante de estos continuos intercambios entre el agua superficial y el agua subterránea es su potencial para aumentar aún más el tiempo de contacto entre el agua y los materiales geológicos químicamente reactivos.

INTERACCIONES QUÍMICAS DEL AGUA SUBTERRÁNEA Y EL AGUA SUPERFICIAL EN ARROYOS, LAGOS Y HUMEDALES

La química del agua subterránea y la química del agua superficial no pueden tratarse por separado cuando los sistemas de flujo superficial y subterráneo interactúan. El movimiento de agua entre el agua subterránea y el agua superficial proporciona una vía importante para la transferencia de sustancias químicas entre los sistemas terrestres y acuáticos (véase el recuadro F). Esta transferencia de productos químicos afecta el suministro de carbono, oxígeno, nutrientes como nitrógeno y fósforo y otros componentes químicos que mejoran los procesos biogeoquímicos en ambos lados de la interfaz. Esta transferencia puede, en última instancia, afectar las características biológicas y químicas de los sistemas acuáticos aguas abajo.

(Recuadro F)

& quot El movimiento del agua entre el agua subterránea y el agua superficial proporciona una vía importante para la transferencia química entre los sistemas terrestres y acuáticos & quot

Muchos arroyos están contaminados. Por lo tanto, la necesidad de determinar el alcance de las reacciones químicas que tienen lugar en la zona hiporreica es generalizada debido a la preocupación de que el agua de la corriente contaminada contamine las aguas subterráneas poco profundas (ver Cuadro G). Los arroyos ofrecen buenos ejemplos de cómo las interconexiones entre el agua subterránea y el agua superficial afectan los procesos químicos. Los fondos rugosos de los canales hacen que el agua del arroyo ingrese al lecho del arroyo y se mezcle con el agua subterránea en la zona hiporreica. Esta mezcla establece cambios bruscos en las concentraciones químicas en la zona hiporreica.Una zona de actividad biogeoquímica mejorada generalmente se desarrolla en aguas subterráneas poco profundas como resultado del flujo de agua superficial rica en oxígeno hacia el medio ambiente subterráneo, donde se encuentran las bacterias y los recubrimientos de sedimentos geoquímicamente activos. abundante (Figura 19). Esta entrada de oxígeno al lecho del río estimula un alto nivel de actividad por parte de microorganismos aeróbicos (que utilizan oxígeno) si el oxígeno disuelto está fácilmente disponible. No es raro que el oxígeno disuelto se agote por completo en trayectos de flujo hiporreico a cierta distancia del lecho del río, donde los microorganismos anaeróbicos dominan la actividad microbiana. Las bacterias anaeróbicas pueden usar nitrato, sulfato u otros solutos en lugar de oxígeno para el metabolismo. El resultado de estos procesos es que muchos solutos son altamente reactivos en aguas subterráneas poco profundas en las proximidades de los lechos de los arroyos.

(Recuadro G)

Figura 19. La actividad microbiana y las transformaciones químicas comúnmente mejoran en la zona hiporreica en comparación con las que tienen lugar en las aguas subterráneas y superficiales. Este diagrama ilustra algunos de los procesos y transformaciones químicas que pueden tener lugar en la zona hiporreica. Las interacciones químicas reales dependen de numerosos factores, incluida la mineralogía del acuífero, la forma del acuífero, los tipos de materia orgánica en las aguas superficiales y subterráneas y el uso de la tierra cercana.

El movimiento de nutrientes y otros componentes químicos, incluidos los contaminantes, entre el agua subterránea y el agua superficial se ve afectado por procesos biogeoquímicos en la zona hiporreica. Por ejemplo, la velocidad a la que los contaminantes orgánicos se biodegradan en la zona hiporreica puede exceder las velocidades en el agua de la corriente o en el agua subterránea lejos de la corriente. Otro ejemplo es la eliminación de metales disueltos en la zona hiporreica. A medida que el agua pasa a través de la zona hiporreica, los metales disueltos se eliminan mediante la precipitación de recubrimientos de óxidos metálicos en los sedimentos.

Los lagos y humedales también tienen características biogeoquímicas distintivas con respecto a su interacción con las aguas subterráneas. La química del agua subterránea y la dirección y magnitud del intercambio con el agua superficial afectan significativamente la entrada de sustancias químicas disueltas a los lagos y humedales. En general, si los lagos y humedales tienen poca interacción con los arroyos o con el agua subterránea, la entrada de sustancias químicas disueltas proviene principalmente de las precipitaciones, por lo que la entrada de sustancias químicas es mínima. Los lagos y humedales que tienen una cantidad considerable de afluencia de agua subterránea generalmente tienen grandes insumos de sustancias químicas disueltas. En los casos en que la entrada de nutrientes disueltos como el fósforo y el nitrógeno excede la producción, la producción primaria de algas y plantas de humedales es grande. Cuando esta gran cantidad de material vegetal muere, se utiliza oxígeno en el proceso de descomposición. En algunos casos, la pérdida de oxígeno del agua del lago puede ser lo suficientemente grande como para matar peces y otros organismos acuáticos.

La magnitud de la entrada y salida de aguas superficiales también afecta la retención de nutrientes en los humedales. Si los lagos o humedales no tienen salida de arroyos, la retención de productos químicos es alta. La tendencia a retener nutrientes suele ser menor en los humedales que son enjuagados sustancialmente por el flujo de agua superficial. En general, a medida que aumentan las entradas de agua superficial, los humedales varían desde aquellos que retienen fuertemente nutrientes hasta aquellos que importan y exportan grandes cantidades de nutrientes. Además, los humedales suelen tener un papel importante en la alteración de la forma química de los componentes disueltos. Por ejemplo, los humedales que tienen flujo de agua superficial tienden a retener las formas químicamente oxidadas y liberan las formas químicamente reducidas de metales y nutrientes.

Lago eutrófico en Saskatchewan, Canadá. (Fotografía de James LaBaugh.)

& quot La química del agua subterránea y la dirección y magnitud del intercambio con el agua superficial afectan significativamente la entrada de sustancias químicas disueltas a los lagos y humedales & quot

Interacción de las aguas subterráneas y superficiales en diferentes paisajes

El agua subterránea está presente en prácticamente todos los paisajes. La interacción del agua subterránea con el agua superficial depende del entorno fisiográfico y climático del paisaje. Por ejemplo, un arroyo en un clima húmedo puede recibir un flujo de agua subterránea, pero un arroyo en un entorno fisiográfico idéntico en un clima árido puede perder agua en el agua subterránea. Para proporcionar una perspectiva amplia y unificada de la interacción de las aguas subterráneas y superficiales en diferentes paisajes, se utiliza como referencia un paisaje conceptual (Figura 2). Algunas características comunes de la interacción para varias partes del paisaje conceptual se describen a continuación. Los cinco tipos generales de terreno discutidos son montañoso, ribereño, costero, glaciar y dunar, y kárstico.

TERRENO MONTAÑOSO

La hidrología del terreno montañoso (área M del paisaje conceptual, Figura 2) se caracteriza por precipitaciones y movimientos de agua muy variables sobre y a través de pendientes empinadas. En las laderas de las montañas, los macroporos creados por organismos excavadores y por la descomposición de las raíces de las plantas tienen la capacidad de transmitir el flujo subsuperficial cuesta abajo rápidamente. Además, algunos tipos de rocas subyacentes a los suelos pueden estar muy erosionados o fracturados y pueden transmitir cantidades adicionales significativas de flujo a través del subsuelo. En algunos entornos, este rápido flujo de agua da como resultado manantiales en las laderas.

Un concepto general de flujo de agua en un terreno montañoso incluye varias vías por las cuales la precipitación se mueve a través de la ladera hasta un arroyo (Figura 20). Entre los períodos de tormenta y deshielo, el caudal se mantiene mediante la descarga del sistema de agua subterránea (Figura 20A). Durante tormentas intensas, la mayor parte del agua llega a los arroyos muy rápidamente al saturarse parcialmente y fluir a través de suelos altamente conductores. En las partes más bajas de las laderas, el nivel freático a veces se eleva a la superficie de la tierra durante las tormentas, lo que resulta en un flujo superficial (Figura 20B). Cuando esto ocurre, la precipitación en el área saturada aumenta la cantidad de flujo superficial. Cuando las tormentas o el deshielo persisten en áreas montañosas, las áreas saturadas cercanas a los arroyos pueden expandirse hacia afuera de los arroyos para incluir áreas más altas en la ladera. En algunos entornos, especialmente en las regiones áridas, se puede generar flujo terrestre cuando la tasa de lluvia excede la capacidad de infiltración del suelo (Figura 20C).

Figura 20. El agua de las precipitaciones se traslada a los arroyos de las montañas a lo largo de varios caminos. Entre las tormentas y los períodos de deshielo, la mayor parte de la afluencia a los arroyos proviene comúnmente de las aguas subterráneas (A). Durante las tormentas y los períodos de deshielo, gran parte de la entrada de agua a los arroyos proviene de un flujo poco profundo en macroporos saturados en la zona del suelo. Si la infiltración a la capa freática es lo suficientemente grande, la capa freática se elevará a la superficie de la tierra y el flujo hacia el arroyo proviene del agua subterránea, el agua del suelo y la escorrentía terrestre (B). En áreas áridas donde los suelos son muy secos y las plantas son escasas, se impide la infiltración y la escorrentía de la precipitación puede ocurrir como flujo superficial (C). (Modificado de Dunne, T. y Leopold, L.B., 1978, Water in Environmental Planning: San Francisco, W.H. Freeman.) (Usado con autorización).

Cerca de la base de algunas laderas de las montañas, el nivel freático se cruza con la pared empinada del valle a cierta distancia de la base de la pendiente (Figura 21, lado izquierdo del valle). Esto da como resultado una descarga perenne de agua subterránea y, en muchos casos, la presencia de humedales. Un proceso hidrológico más común que resulta en la presencia de humedales en algunos valles montañosos es la descarga ascendente de agua subterránea causada por el cambio en la pendiente del nivel freático de ser empinada en el lado del valle a ser relativamente plana en el valle aluvial (Figura 21, lado derecho del valle). Donde existen estas dos condiciones de nivel freático, pueden estar presentes humedales alimentados por agua subterránea, que comúnmente se conocen como pantanos.

Figura 21. En terrenos montañosos, el agua subterránea puede descargarse en la base de las pendientes empinadas (lado izquierdo del valle), en los bordes de las llanuras aluviales (lado derecho del valle) y en el arroyo.

Otro aspecto dinámico de la interacción de las aguas subterráneas y superficiales en los entornos montañosos es causado por el marcado componente longitudinal del flujo en los valles montañosos. El alto gradiente de los arroyos de montaña, junto con la textura gruesa de los sedimentos del lecho de los arroyos, da como resultado un fuerte componente de flujo valle abajo acompañado por un intercambio frecuente de agua del arroyo con agua en la zona hiporreica (Figura 14) (ver Cuadro H). La fuerza impulsora para el intercambio de agua entre un arroyo y su zona hiporreica es creada por el agua de la superficie que fluye sobre lechos de arroyos accidentados, a través de piscinas y rifles, sobre cascadas y alrededor de rocas y troncos. Por lo general, la corriente entra en la zona hiporreica en el extremo corriente abajo de las piscinas y luego fluye por debajo de las secciones empinadas de la corriente (llamadas rifles), regresando a la corriente en el extremo corriente arriba de la siguiente piscina (Figura 14A). El agua de la corriente también puede entrar en la zona hiporreica corriente arriba de los meandros del canal, lo que hace que el agua de la corriente fluya a través de una barra de grava antes de volver a entrar en el canal corriente abajo (Figura 14B).

(Recuadro H)

Arroyo de montaña en Oregon. (Fotografía de Dennis Wentz.)

Abanico aluvial en Alaska. (Fotografía de Earl Brabb.)

Los arroyos que fluyen desde terrenos montañosos comúnmente fluyen a través de abanicos aluviales en los bordes de los valles. La mayoría de los arroyos en este tipo de entorno pierden agua al agua subterránea a medida que atraviesan los abanicos aluviales altamente permeables. Este proceso ha sido reconocido durante mucho tiempo en las regiones áridas del oeste, pero también se ha documentado en regiones húmedas, como los Apalaches. En las regiones áridas y semiáridas, la filtración de agua del arroyo puede ser la principal fuente de recarga del acuífero. A pesar de su importancia, la recarga de agua subterránea por la pérdida de arroyos sigue siendo una parte muy incierta del balance hídrico de los acuíferos en estas regiones. Se están desarrollando nuevos métodos prometedores para estimar la recarga de agua subterránea, al menos localmente, a lo largo de los frentes de las montañas; estos métodos incluyen el uso de trazadores ambientales, la medición de perfiles de temperatura verticales en los lechos de los arroyos, la medición de las características hidráulicas de los lechos de los arroyos y la medición de la diferencia en la carga hidráulica entre el arroyo y el acuífero subyacente.

Los lagos naturales más comunes en terrenos montañosos son los que están represados ​​por alféizares de rocas o depósitos glaciares en lo alto de las montañas. Los denominados lagos de circo, reciben gran parte de su agua del deshielo. Sin embargo, interactúan con el agua subterránea de manera muy similar a los procesos que se muestran en la Figura 21, y pueden mantenerse mediante el agua subterránea durante toda la temporada sin nieve.

El entorno geoquímico de las montañas es bastante diverso debido a los efectos del clima altamente variable y muchos tipos diferentes de rocas y suelos en la evolución de la química del agua. Los materiales geológicos pueden incluir rocas cristalinas, volcánicas y sedimentarias y depósitos glaciares. Los sedimentos pueden variar desde aquellos que tienen horizontes de suelo bien desarrollados hasta aluviones de corrientes que no tienen desarrollo de suelo. Durante las precipitaciones intensas, mucha agua fluye a través de vías de flujo poco profundas, donde interactúa con microbios y gases del suelo. En el flujo más profundo a través del lecho rocoso fracturado, las interacciones geoquímicas a largo plazo del agua subterránea con los minerales determinan la química del agua que finalmente se descarga en los arroyos. El flujo base de los arroyos en el terreno montañoso se deriva del drenaje del aluvión saturado en los fondos de los valles y del drenaje de las fracturas del lecho rocoso. La mezcla de estos tipos de agua químicamente diferentes da como resultado reacciones geoquímicas que afectan la química del agua en los arroyos. Durante el transporte río abajo en el canal, el agua de la corriente se mezcla con el agua subterránea en la zona hiporreica. En algunos arroyos de montaña, el volumen de agua en la zona hiporreica es considerablemente mayor que en el canal del arroyo. Las reacciones químicas en zonas hiporreicas pueden, en algunos casos, alterar sustancialmente la química del agua de los arroyos (Figura 19).

TERRENO FLUVIAL

En algunos paisajes, los valles de los arroyos son pequeños y comúnmente no tienen llanuras aluviales bien desarrolladas (área R del paisaje conceptual, Figura 2) (ver Cuadro I). Sin embargo, los ríos principales (área V del paisaje de referencia, Figura 2) tienen valles que generalmente se vuelven cada vez más anchos río abajo. Las terrazas, los diques naturales y los meandros de los ríos abandonados son características comunes del paisaje en los principales valles de los ríos, y los humedales y lagos comúnmente se asocian con estas características.

(Recuadro I)

La interacción de las aguas subterráneas y superficiales en los valles fluviales se ve afectada por el intercambio de los sistemas de flujo de aguas subterráneas locales y regionales con los ríos y por las inundaciones y la evapotranspiración. Los pequeños arroyos reciben el flujo de agua subterránea principalmente de los sistemas de flujo locales, que generalmente tienen una extensión limitada y son muy variables estacionalmente. Por lo tanto, no es inusual que los arroyos pequeños ganen o pierdan tramos que cambien estacionalmente.

Valle aluvial del río Mississippi. (Fotografía de Robert Meade.)

Para los ríos más grandes que fluyen en valles aluviales, la interacción del agua subterránea y el agua superficial generalmente es más diversa espacialmente que para los arroyos más pequeños. El agua subterránea de los sistemas de flujo regionales se descarga al río, así como en varios lugares a lo largo de la llanura aluvial (Figura 22). Si hay terrazas en el valle aluvial, los sistemas locales de flujo de agua subterránea pueden estar asociados con cada terraza, y pueden formarse lagos y humedales debido a esta fuente de agua subterránea. En algunos lugares, como en la pared del valle y en el río, los sistemas de flujo de agua subterránea locales y regionales pueden descargar en las proximidades.Además, en los grandes valles aluviales, también pueden estar presentes importantes componentes de flujo en el lecho del río y en el aluvión poco profundo (ver Cuadro I).

Figura 22. En los amplios valles de los ríos, los pequeños sistemas locales de flujo de agua subterránea asociados con terrazas se superponen a sistemas de flujo de agua subterránea más regionales. La recarga de las aguas de inundación superpuestas a estos sistemas de flujo de agua subterránea complica aún más la hidrología de los valles de los ríos.

A esta distribución de la descarga de agua subterránea de diferentes sistemas de flujo a diferentes partes del valle se suma el efecto de las inundaciones. En épocas de altos caudales de los ríos, el agua se mueve hacia el sistema de agua subterránea como almacenamiento en los bancos (Figura 11). Los caminos de flujo pueden ser como un flujo lateral a través de la orilla del río (Figura 12B) o, durante una inundación, como una filtración vertical sobre la llanura de inundación (Figura 12C). A medida que aumentan las aguas de la inundación, hacen que el almacenamiento de los bancos se mueva hacia terrazas cada vez más altas.

El nivel freático generalmente no está muy por debajo de la superficie terrestre en los valles aluviales. Por lo tanto, la vegetación en las llanuras aluviales, así como en la base de algunas terrazas, comúnmente tiene sistemas de raíces lo suficientemente profundos como para que las plantas puedan transpirar el agua directamente del agua subterránea. Debido a la fuente relativamente estable de agua subterránea, particularmente en áreas de descarga de agua subterránea, la vegetación puede transpirar agua cerca de la tasa de transpiración potencial máxima, lo que resulta en el mismo efecto que si el agua fuera bombeada por un pozo (ver Figura 7). ). Esta gran pérdida de agua puede resultar en la reducción del nivel freático de tal manera que las plantas interceptan parte del agua que de otra manera fluiría hacia el río, el humedal o el lago. Además, en algunos entornos no es raro que durante la temporada de crecimiento el efecto de bombeo de la transpiración sea lo suficientemente significativo como para que el agua superficial se mueva hacia el subsuelo para reponer el agua subterránea transpirada.

Los depósitos aluviales fluviales varían en tamaño desde arcilla hasta rocas, pero en muchos valles aluviales, la arena y la grava son los depósitos predominantes. Las reacciones químicas que involucran la disolución o precipitación de minerales (ver Cuadro D) comúnmente no tienen un efecto significativo en la química del agua en los acuíferos aluviales de arena y grava porque la tasa de movimiento del agua es relativamente rápida en comparación con las tasas de meteorización. En cambio, las reacciones de sorción y desorción y las reacciones de oxidación / reducción relacionadas con la actividad de los microorganismos probablemente tengan un mayor efecto sobre la química del agua en estos sistemas. Al igual que en los arroyos pequeños, los procesos biogeoquímicos en la zona hiporreica pueden tener un efecto significativo en la química de las aguas subterráneas y superficiales en los sistemas fluviales más grandes. El movimiento de agua superficial rica en oxígeno hacia el subsuelo, donde abundan los recubrimientos de sedimentos químicamente reactivos, provoca un aumento de las reacciones químicas relacionadas con la actividad de los microorganismos. Los gradientes pronunciados en la concentración de algunos componentes químicos en el agua, que delimitan esta zona de mayor actividad biogeoquímica, son comunes cerca del límite entre el agua subterránea y el agua superficial. Además, las reacciones químicas en la zona hiporreica pueden provocar la precipitación de algunos solutos reactivos y contaminantes, lo que afecta la calidad del agua.

TERRENO COSTERO

El terreno costero, como el que se encuentra a lo largo de las costas centro-este y sur de los Estados Unidos, se extiende desde las escarpas y terrazas del interior hasta el océano (área C del paisaje conceptual, Figura 2). Este terreno se caracteriza por (1) escarpas bajas y terrazas que se formaron cuando el océano estaba más alto que en la actualidad (2) arroyos, estuarios y lagunas que se ven afectados por las mareas (3) estanques que se asocian comúnmente con las dunas de arena costeras y (4) islas barrera. Los humedales cubren áreas extensas en algunos terrenos costeros (ver Figura 18).

La interacción del agua subterránea y el agua superficial en el terreno costero se ve afectada por la descarga de agua subterránea de los sistemas de flujo regionales y de los sistemas de flujo locales asociados con escarpes y terrazas (Figura 23), la evapotranspiración y las inundaciones por mareas. Los sistemas de flujo local asociados con escarpes y terrazas son causados ​​por la configuración del nivel freático cerca de estos elementos (ver Cuadro J). Donde el nivel freático tiene una ruptura hacia abajo en la pendiente cerca de la parte superior de los escarpes y terrazas, los componentes descendentes del flujo de agua subterránea están presentes donde el nivel freático tiene una ruptura hacia arriba en la pendiente cerca de la base de estas características, componentes ascendentes del agua subterránea el flujo está presente.

(Casilla J)

Figura 23. En el terreno costero, pequeñas celdas de flujo de agua subterránea locales asociadas con terrazas se superponen a sistemas de flujo de agua subterránea más regionales. En la zona de las mareas, el agua superficial salina y salobre se mezcla con el agua subterránea dulce de los sistemas de flujo locales y regionales.

La evapotranspiración directamente del agua subterránea está muy extendida en el terreno costero. La superficie de la tierra es plana y el nivel freático generalmente está cerca de la superficie de la tierra, por lo tanto, muchas plantas tienen sistemas de raíces lo suficientemente profundos como para transpirar el agua subterránea casi a la tasa potencial máxima. El resultado es que la evapotranspiración causa una pérdida significativa de agua, lo que afecta la configuración de los sistemas de flujo de agua subterránea, así como la forma en que el agua subterránea interactúa con el agua superficial.

Terreno costero en Maryland. (Fotografía de Robert Shedlock.)

En las partes de los paisajes costeros que se ven afectadas por las inundaciones causadas por las mareas, la interacción de las aguas subterráneas y superficiales es similar a la de los valles aluviales afectados por las inundaciones. La principal diferencia entre los dos es que las inundaciones por mareas son más predecibles tanto en tiempo como en magnitud que las inundaciones de los ríos. La otra diferencia significativa está en la química del agua. El agua que se traslada a los bancos de almacenamiento de los ríos es generalmente dulce, pero el agua que se mueve a los bancos de almacenamiento de las mareas generalmente es salobre o salina.

Humedal de manglares de marea en Florida. (Fotografía de Virginia Carter.)

Los estuarios son una interfaz muy dinámica entre los continentes y el océano, donde la descarga de agua dulce de los grandes ríos se mezcla con el agua salada del océano. Además, las aguas subterráneas se descargan en los estuarios y el océano, entregando nutrientes y contaminantes directamente a las aguas costeras. Sin embargo, se han realizado pocas estimaciones de la ubicación y la magnitud de la descarga de aguas subterráneas en las costas.

En algunos estuarios, el agua subterránea regional rica en sulfatos se mezcla con el agua subterránea local rica en carbonatos y con el agua de mar rica en cloruros, creando límites definidos que separan las comunidades de plantas y vida silvestre. Las comunidades biológicas asociadas con estos límites marcados se adaptan a diferentes condiciones hidroquímicas y sufren tensiones periódicas que resultan de las entradas de agua que tienen una química diferente. El equilibrio entre la afluencia de los ríos y las mareas hace que los estuarios retengan gran parte del material particulado y disuelto que se transporta en los flujos superficiales y subterráneos, incluidos los contaminantes.

& quot Descargas de agua subterránea a los estuarios y el océano, entregando nutrientes y contaminantes directamente a las aguas costeras & quot

TERRENO GLACIAL Y DE DUNAS

El terreno glaciar y dunar (área G del paisaje conceptual, Figura 2) se caracteriza por un paisaje de colinas y depresiones. Aunque las redes de arroyos drenan partes de estos paisajes, muchas áreas de terreno glacial y de dunas no contribuyen a la escorrentía a una red integrada de drenaje superficial. En cambio, la escorrentía superficial de la precipitación que cae sobre el paisaje se acumula en las depresiones, lo que comúnmente resulta en la presencia de lagos y humedales. Debido a la falta de salidas de arroyos, el equilibrio hídrico de estos tipos de lagos y humedales "cerrados" se controla en gran medida mediante el intercambio de agua con la atmósfera (precipitación y evapotranspiración) y con el agua subterránea (véase el recuadro K).

(Casilla K)

Terreno glacial en Minnesota. (Fotografía de Robert Karls.)

Los lagos y humedales en terrenos glaciares y de dunas pueden tener un flujo de entrada de agua subterránea, un flujo de salida a agua subterránea o ambos (Figura 16). La interacción entre los lagos y humedales y las aguas subterráneas está determinada en gran medida por su posición con respecto a los sistemas de flujo de aguas subterráneas locales y regionales. Una concepción común es que los lagos y humedales que están presentes en áreas topográficamente altas recargan el agua subterránea, y que los lagos y humedales que están presentes en áreas bajas reciben descargas de las aguas subterráneas. Sin embargo, los lagos y humedales sustentados por depósitos que tienen baja permeabilidad pueden recibir descargas de los sistemas locales de flujo de agua subterránea, incluso si están ubicados en un área regional de recarga de agua subterránea. Por el contrario, pueden perder agua en los sistemas de flujo de agua subterránea locales incluso si están ubicados en un área regional de descarga de agua subterránea (Figura 24).

Figura 24. En terrenos glaciares y de dunas, los sistemas de flujo de agua subterránea locales, intermedios y regionales interactúan con lagos y humedales. No es raro que los humedales que recargan los sistemas locales de flujo de agua subterránea estén presentes en las tierras bajas y que los humedales que reciben descargas de las aguas subterráneas locales estén presentes en las tierras altas.

Los lagos y humedales en terrenos glaciares y de dunas subyacentes a depósitos altamente permeables comúnmente tienen filtraciones de agua subterránea en un lado y filtraciones de agua subterránea en el otro lado. Esta relación es relativamente estable porque el gradiente del nivel freático entre las masas de agua superficiales en este tipo de entorno es relativamente constante. Sin embargo, el límite entre el flujo de entrada al lago o humedal y el flujo de salida, denominado línea de bisagra, puede moverse hacia arriba y hacia abajo a lo largo de la costa. El movimiento de la línea de bisagra entre la entrada y la salida es el resultado de la pendiente cambiante del nivel freático en respuesta a los cambios en la recarga de agua subterránea en las tierras altas adyacentes.

Terreno de dunas en Nebraska. (Fotografía de James Swinehart.)

La transpiración directamente del agua subterránea tiene un efecto significativo en la interacción de los lagos y humedales con el agua subterránea en terrenos glaciares y de dunas. La transpiración del agua subterránea (Figura 7) tiene quizás un efecto mayor en los lagos y humedales sustentados por depósitos de baja permeabilidad que en cualquier otro paisaje. El movimiento lateral del agua subterránea en depósitos de baja permeabilidad puede no ser lo suficientemente rápido para suministrar la cantidad de agua a la velocidad a la que se elimina por transpiración, lo que resulta en conos de depresión profundos y empinados. Estos conos de depresión comúnmente están presentes alrededor del perímetro de los lagos y humedales (Figura 7 y Cuadro K).

En el centro-norte de los Estados Unidos, los ciclos en el equilibrio entre la precipitación y la evapotranspiración que varían de 5 a 30 años pueden resultar en grandes cambios en los niveles de agua, las concentraciones químicas y el tipo de agua de iones principales de los humedales individuales. En algunos entornos, el ciclo repetido del agua entre la superficie y el subsuelo en el mismo lugar da como resultado una concentración evaporativa de solutos y, finalmente, una precipitación mineral en el subsuelo. Además, estas condiciones hidrológicas y químicas dinámicas pueden causar cambios significativos en los tipos, el número y la distribución de plantas de humedales y animales invertebrados dentro de los humedales. Estas condiciones hidrológicas cambiantes que varían de estaciones a décadas son un proceso esencial para rejuvenecer los humedales que brindan un hábitat y condiciones de alimentación ideales para las aves acuáticas migratorias.

& quot Las características hidrológicas y químicas de los lagos y humedales en terrenos glaciares y de dunas están determinadas en gran medida por su posición con respecto a los sistemas de flujo de agua subterránea locales y regionales & quot

TERRENO KARST

Karst puede definirse en términos generales como todos los accidentes geográficos que se producen principalmente por la disolución de rocas, principalmente piedra caliza y dolomita. Los terrenos kársticos (área K del paisaje conceptual, Figura 2) se caracterizan por (1) depresiones superficiales cerradas de varios tamaños y formas conocidas como sumideros, (2) una red de drenaje subterráneo que consiste en aberturas de solución que varían en tamaño desde grietas agrandadas en la roca a grandes cuevas, y (3) sistemas de drenaje superficial altamente interrumpidos, que se relacionan directamente con el carácter único del sistema de drenaje subterráneo.

Big Spring, Misuri. (Fotografía de James Barks.)

La disolución de piedra caliza y dolomita guía el desarrollo inicial de fracturas en agujeros de solución que son diagnósticos del terreno kárstico. Quizás en ningún otro lugar la compleja interacción entre la hidrología y la química es tan importante para los cambios en la forma del relieve. La piedra caliza y la dolomita se meteorizan rápidamente, produciendo aguas de carbonato de calcio y magnesio que tienen una fuerza iónica relativamente alta. El tamaño cada vez mayor de los orificios de solución permite mayores tasas de flujo de agua subterránea a través de una mayor superficie de minerales expuestos, lo que estimula aún más el proceso de disolución, lo que eventualmente conduce al desarrollo de cuevas. El desarrollo del terreno kárstico también implica procesos biológicos. La producción microbiana de dióxido de carbono en el suelo afecta el equilibrio de carbonato del agua a medida que recarga el agua subterránea, lo que luego afecta la cantidad de disolución mineral que tendrá lugar antes de que se alcance el equilibrio de soluto.

La recarga de agua subterránea es muy eficiente en terrenos kársticos porque la precipitación se infiltra fácilmente a través de las aberturas de las rocas que se cruzan con la superficie terrestre. El agua se mueve a velocidades muy diferentes a través de los acuíferos kársticos, se mueve lentamente a través de finas fracturas y poros y rápidamente a través de fracturas y conductos agrandados por la solución. Como resultado, el agua que se descarga de muchos manantiales en terrenos kársticos puede ser una combinación de agua de movimiento relativamente lento que se drena de los poros y agua derivada de tormentas que se mueve rápidamente. El componente de movimiento lento tiende a reflejar la química de los materiales del acuífero, y el agua que se mueve más rápidamente asociada con las lluvias recientes tiende a reflejar las características químicas de la precipitación y la escorrentía superficial.

El movimiento del agua en el terreno kárstico es especialmente impredecible debido a los muchos caminos que toma el agua subterránea a través del laberinto de fracturas y aberturas de solución en la roca (ver Cuadro L). Debido al gran tamaño de las aberturas interconectadas en sistemas kársticos bien desarrollados, el terreno kárstico puede tener verdaderos arroyos subterráneos. Estas corrientes subterráneas pueden tener altas tasas de flujo, en algunos lugares tan grandes como las tasas de flujo en las corrientes superficiales. Además, no es inusual que los arroyos de tamaño mediano desaparezcan en las aberturas de la roca, interrumpiendo por completo el sistema de drenaje superficial y reaparezcan en la superficie en otro lugar. Filtraciones y manantiales de todos los tamaños son rasgos característicos de los terrenos kársticos. Los manantiales que tienen áreas de recarga de agua subterránea suficientemente grandes comúnmente son la fuente de arroyos de tamaño pequeño a mediano y constituyen una gran parte del flujo tributario a los arroyos más grandes. Además, la ubicación donde emergen los arroyos puede cambiar, dependiendo de la distribución espacial de la recarga de agua subterránea en relación con los eventos de precipitación individuales. Las grandes afluencias de manantiales a arroyos en terrenos kársticos contrastan marcadamente con la afluencia de agua subterránea, generalmente más difusa, característica de los arroyos que fluyen a través de acuíferos de arena y grava.

(Recuadro L)

Arroyo que desaparece en un sumidero en un terreno kárstico en Texas. (Fotografía de Jon Gilhousen.)

Debido a los complejos patrones de flujo de agua superficial y subterránea en el terreno kárstico, muchos estudios han demostrado que las divisiones de drenaje de aguas superficiales y las divisiones de drenaje de aguas subterráneas no coinciden. Un ejemplo extremo es un arroyo que desaparece en una cuenca de agua superficial y reaparece en otra cuenca. Esta situación complica la identificación de las áreas de origen del agua y los componentes disueltos asociados, incluidos los contaminantes, en el terreno kárstico.

La química del agua se utiliza ampliamente para estudiar la hidrología de los acuíferos kársticos. Se han utilizado extensos estudios de rastreo (ver Cuadro G) y mapeo de campo para ubicar puntos de recarga y descarga para estimar las áreas de recarga de manantiales, las tasas de movimiento del agua subterránea y el balance hídrico de los acuíferos. Se han utilizado variaciones en parámetros como temperatura, dureza, relaciones de calcio / magnesio y otras características químicas para identificar áreas de recarga de agua subterránea, diferenciar las rutas de flujo de agua subterránea de movimiento rápido y lento y comparar las características de flujo de manantial en diferentes regiones . En muchos lugares se ha documentado el transporte rápido de contaminantes dentro de los acuíferos kársticos y hacia los manantiales. Debido al rápido movimiento del agua en los acuíferos kársticos, los problemas de calidad del agua que podrían estar localizados en otros sistemas acuíferos pueden convertirse en problemas regionales en los sistemas kársticos.

Algunos paisajes considerados terrenos kársticos no tienen rocas carbonatadas en la superficie terrestre. Por ejemplo, en algunas áreas del sureste de los Estados Unidos, los depósitos superficiales se superponen a las rocas carbonatadas, lo que da como resultado un terreno kárstico "desmantelado". Los lagos y humedales en terrenos kársticos de manto interactúan con aguas subterráneas poco profundas de una manera similar a la de los terrenos arenosos glaciares y de dunas. La diferencia entre la forma en que los lagos y los humedales interactúan con el agua subterránea en terrenos arenosos glaciares y de dunas y cómo interactúan en el karst cubierto está relacionada con las rocas carbonatadas enterradas. Si la disolución de las rocas carbonatadas enterradas provoca un arrastre de un lecho de confinamiento suprayacente, de modo que el agua pueda moverse libremente a través del lecho de confinamiento, los lagos y humedales también pueden verse afectados por el cambio de las cargas hidráulicas en los acuíferos subyacentes al lecho de confinamiento (véase el recuadro L). .


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5.11: Interacción con el agua - Biología

H 2 O - El misterio, el arte y la ciencia del agua

Estructura Medios Función

¡En efecto! El agua es uno de nuestros productos químicos más abundantes. Su fórmula química, H2O, es probablemente la más conocida de todas las fórmulas químicas.

¿Qué nos dice la fórmula química?

La fórmula H 2 0 nos dice que una molécula de agua se compone de 2 átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno unidos entre sí. Los enlaces que mantienen unidos al hidrógeno y al oxígeno se denominan enlaces covalentes; son muy fuertes.

Veamos la imagen de una molécula de agua: en esta imagen, los dos hidrógenos están representados por esferas blancas y el oxígeno por una esfera roja.


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry and Life", cuarta edición, John W. Hill, Dorothy M. Feigl y Stuart J. Baum, Macmillan Publishing Company, Nueva York, 1993

En esta segunda imagen, los hidrógenos se muestran como esferas blancas, el oygen como una esfera roja. Los 'palos' que sostienen los hidrógenos al oxígeno representan enlaces covalentes.

¿Por qué la molécula de agua parece doblada?

La molécula de agua mantiene una forma doblada (doblada a 107,5 grados en realidad) debido a dos consideraciones. Primero el arreglo tetraédrico alrededor del oxígeno y segundo la presencia de un par de electrones solitarios en el oxígeno.

¿Qué son los electrones de par solitario?

Estos son los electrones que no participan en los enlaces covalentes. Los pares de electrones se quedan solos. En nuestra imagen están representados por puntos dobles. Estos pares solitarios son muy negativos, contienen dos electrones negativos cada uno, y quieren mantenerse alejados el uno del otro tanto como sea posible. Estas fuerzas repulsivas actúan para acercar los hidrógenos.

¿Dijiste "tetraédrico"? ¿Qué significa eso?

Tetraédrico significa "de cuatro lados". En química interpretamos esto en nuestra imaginación. Dibuja el átomo central en un espacio imaginario.A continuación, coloque los átomos unidos al átomo central a su alrededor de modo que la distancia entre ellos se maximice. El arreglo que adoptará será la forma de un tetraedro regular. Esta forma molecular se muestra a continuación. Tiene ángulos de enlace regulares de 109,5


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry and Life", cuarta edición, John W. Hill, Dorothy M. Feigl y Stuart J. Baum, Macmillan Publishing Company, Nueva York, 1993

Si hacemos una disposición similar de agua, poniendo oxígeno en el centro y usando los dos hidrógenos y dos pares solitarios en las esquinas, también obtenemos una disposición tetraédrica. Sin embargo, hay una diferencia importante: los ángulos de enlace del agua no son 109,5. Debido a la presencia del par de electrones solitarios muy negativos, los dos hidrógenos se aprietan juntos cuando los dos pares solitarios intentan alejarse lo más posible el uno del otro. El ángulo resultante le da al agua un ángulo de enlace de 104,5. Debido a que no "vemos" los electrones, el tetraedro resultante "parece" ¡DOBLADO!


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry and Life", cuarta edición, John W. Hill, Dorothy M. Feigl y Stuart J. Baum, Macmillan Publishing Company, Nueva York, 1993

Como muchas cosas en el mundo químico, la forma y estructura de una molécula es un determinante importante de su función. La importancia de la estructura doblada del agua es que proporciona agua con dos "lados" distintos: un lado de la molécula de agua tiene dos pares solitarios negativos, mientras que el otro lado presenta los dos hidrógenos. Echemos otro vistazo:

[figura del mapa de densidad de electrones del agua]

¿Esto hace que el agua sea inusual?

¡SÍ! Pero no es solo que la molécula esté doblada lo que la hace especial. El agua también es muy polar: los dos lados del agua tienen cargas muy diferentes.

Los pares solitarios son negativos: son los hidrógenos positivo?

Los hidrógenos están ligeramente positivo. Se obtienen de esta manera debido a la "electronegatividad" del oxígeno. La electronegatividad es una medida de cuánto un átomo quiere tener electrones, y el oxígeno quiere tener electrones más que el hidrógeno. El oxígeno tiene una mayor electronegatividad. Debido a esta diferencia en la electronegatividad, los electrones en los enlaces covalentes entre el oxígeno y el hidrógeno son empujados ligeramente hacia el oxígeno. Esto deja a los hidrógenos un poco deficientes en electrones y, por lo tanto, ligeramente positivos. Podemos dibujar esta polarización así:


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry in Context" Wm C Brown Publishers, Dubuque Iowa, 2da edición, Un proyecto de la American Chemical Society, ed: A. Truman Schwartz et al., 1997, Capítulo 5 "La maravilla del agua"

O mirándolo desde una perspectiva de "polarización de la red", como esta:


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry and Life", cuarta edición, John W. Hill, Dorothy M. Feigl y Stuart J. Baum, Macmillan Publishing Company, Nueva York, 1993

¿Qué tiene que ver la polarización con las propiedades del agua?

¡Todo! Debido a que el agua tiene un extremo ligeramente negativo y un extremo ligeramente positivo, puede interactuar consigo misma y formar una red 'intermolecular' altamente organizada. El extremo de hidrógeno positivo de una molécula puede interactuar favorablemente con el par solitario negativo de otra molécula de agua. Esta interacción se denomina "enlace de hidrógeno". Es un tipo de atracción electrostática débil (positiva a negativa). Debido a que todas y cada una de las moléculas de agua pueden formar cuatro enlaces de hidrógeno, se forma una compleja red de moléculas.


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry in Context" Wm C Brown Publishers, Dubuque Iowa, 2da edición, Un proyecto de la American Chemical Society, ed: A. Truman Schwartz et al., 1997, Capítulo 5 "La maravilla del agua"

Pero si los enlaces de hidrógeno son débiles, ¿cómo pueden ser importantes?

¡Piense en cuántos hay! ¡Hay fuerza en los numeros!

La polaridad también permite que el agua interactúe con un campo eléctrico:

E interactuar con otras moléculas polares, que es la forma en que las sustancias se disuelven en el agua.


FUENTE DE LA IMAGEN: "Chemistry in Context" Wm C Brown Publishers, Dubuque Iowa, 2da edición, Un proyecto de la American Chemical Society, ed: A. Truman Schwartz et al., 1997, Capítulo 5 "La maravilla del agua"


El agua es polar

Los átomos de hidrógeno y oxígeno dentro de las moléculas de agua forman enlaces covalentes polares. Los electrones compartidos pasan más tiempo asociados con el átomo de oxígeno que con los átomos de hidrógeno. No hay una carga total en una molécula de agua, pero hay una ligera carga positiva en cada átomo de hidrógeno y una ligera carga negativa en el átomo de oxígeno. Debido a estas cargas, los átomos de hidrógeno ligeramente positivos se repelen entre sí y forman la forma única que se ve en la Figura 2. Cada molécula de agua atrae otras moléculas de agua debido a las cargas positivas y negativas en las diferentes partes de la molécula. El agua también atrae otras moléculas polares (como los azúcares), formando enlaces de hidrógeno. Cuando una sustancia forma fácilmente enlaces de hidrógeno con el agua, puede disolverse en agua y se la denomina hidrófila ("amante del agua"). Los enlaces de hidrógeno no se forman fácilmente con sustancias apolares como aceites y grasas (Figura 1). Estos compuestos apolares son hidrófobos ("temerosos del agua") y no se disuelven en el agua.

Figura 2. Los enlaces de hidrógeno se forman entre cargas ligeramente positivas (δ +) y ligeramente negativas (δ–) de moléculas covalentes polares, como el agua.


Contenido

El concepto de nivel trófico fue desarrollado por Raymond Lindeman (1942), basado en la terminología de August Thienemann (1926): "productores", "consumidores" y "reductores" (modificado a "descomponedores" por Lindeman). [2] [3]

Las tres formas básicas en que los organismos obtienen alimentos son como productores, consumidores y descomponedores.

  • Los productores (autótrofos) suelen ser plantas o algas. Las plantas y las algas no suelen comer otros organismos, pero extraen nutrientes del suelo o del océano y fabrican su propio alimento mediante la fotosíntesis. Por esta razón, se les llama productores primarios. De esta manera, es la energía del sol la que generalmente alimenta la base de la cadena alimentaria. [4] Se produce una excepción en los ecosistemas hidrotermales de aguas profundas, donde no hay luz solar. Aquí los productores primarios fabrican alimentos mediante un proceso llamado quimiosíntesis. [5] (heterótrofos) son especies que no pueden fabricar su propio alimento y necesitan consumir otros organismos. Los animales que comen productores primarios (como plantas) se llaman herbívoros. Los animales que comen otros animales se llaman carnívoros, y los animales que comen tanto plantas como otros animales se llaman omnívoros. (detritívoros) descomponen el material y los desechos de plantas y animales muertos y los liberan nuevamente como energía y nutrientes en el ecosistema para su reciclaje. Los descomponedores, como las bacterias y los hongos (hongos), se alimentan de desechos y materia muerta, convirtiéndolos en químicos inorgánicos que pueden reciclarse como nutrientes minerales para que las plantas los utilicen nuevamente.

Los niveles tróficos se pueden representar mediante números, comenzando en el nivel 1 con plantas. Los niveles tróficos adicionales se numeran posteriormente de acuerdo con lo lejos que se encuentra el organismo a lo largo de la cadena alimentaria.

  • Nivel 1: Las plantas y las algas producen su propio alimento y se les llama productores.
  • Nivel 2: Los herbívoros comen plantas y se les llama consumidores primarios.
  • Nivel 3: Los carnívoros que comen herbívoros se denominan consumidores secundarios.
  • Nivel 4: Los carnívoros que se alimentan de otros carnívoros se denominan consumidores terciarios. por definición, no tienen depredadores y se encuentran en la cima de su red alimentaria.

En los ecosistemas del mundo real, existe más de una cadena alimentaria para la mayoría de los organismos, ya que la mayoría de los organismos comen más de un tipo de alimento o son devorados por más de un tipo de depredador. Un diagrama que establece la intrincada red de cadenas alimenticias que se cruzan y superponen para un ecosistema se llama su red alimenticia. [6] Los descomponedores a menudo quedan fuera de las redes tróficas, pero si se incluyen, marcan el final de la cadena alimentaria. [6] Por lo tanto, las cadenas alimentarias comienzan con los productores primarios y terminan con la descomposición y la descomposición. Dado que los descomponedores reciclan los nutrientes, dejándolos para que puedan ser reutilizados por los productores primarios, a veces se considera que ocupan su propio nivel trófico. [7] [8]

El nivel trófico de una especie puede variar si se elige una dieta. Prácticamente todas las plantas y el fitoplancton son puramente fotótrofos y se encuentran exactamente en el nivel 1.0. Muchos gusanos tienen alrededor de 2,1 insectos 2,2 medusas 3,0 aves 3,6. [9] Un estudio de 2013 estima el nivel trófico promedio de los seres humanos en 2,21, similar al de los cerdos o las anchoas. [10] Esto es solo un promedio, y claramente, tanto los hábitos alimenticios humanos modernos como los antiguos son complejos y varían mucho. Por ejemplo, un esquimal tradicional que vive con una dieta que consiste principalmente en focas tendría un nivel trófico de casi 5. [11]

En general, cada nivel trófico se relaciona con el que está debajo de él absorbiendo parte de la energía que consume, y de esta manera se puede considerar que descansa o se apoya en el siguiente nivel trófico inferior. Las cadenas alimentarias se pueden diagramar para ilustrar la cantidad de energía que se mueve de un nivel de alimentación al siguiente en una cadena alimentaria. Esto se llama pirámide de energía. También se puede pensar que la energía transferida entre niveles se aproxima a una transferencia de biomasa, por lo que las pirámides de energía también se pueden ver como pirámides de biomasa, representando la cantidad de biomasa que resulta en niveles más altos de la biomasa consumida en niveles más bajos. Sin embargo, cuando los productores primarios crecen rápidamente y se consumen rápidamente, la biomasa en cualquier momento puede ser baja, por ejemplo, la biomasa de fitoplancton (productor) puede ser baja en comparación con la biomasa de zooplancton (consumidor) en la misma área del océano. [12]

La eficiencia con la que se transfiere energía o biomasa de un nivel trófico al siguiente se denomina eficiencia ecológica. Los consumidores de cada nivel convierten en promedio solo alrededor del 10% de la energía química de sus alimentos en su propio tejido orgánico (la ley del diez por ciento). Por esta razón, las cadenas alimentarias rara vez se extienden por más de 5 o 6 niveles. En el nivel trófico más bajo (la parte inferior de la cadena alimentaria), las plantas convierten aproximadamente el 1% de la luz solar que reciben en energía química. De esto se deduce que la energía total originalmente presente en la luz solar incidente que finalmente se incorpora a un consumidor terciario es de aproximadamente 0,001% [7]

Tanto el número de niveles tróficos como la complejidad de las relaciones entre ellos evolucionan a medida que la vida se diversifica a través del tiempo, con la excepción de los eventos intermitentes de extinción masiva. [13]

Las redes tróficas definen en gran medida los ecosistemas y los niveles tróficos definen la posición de los organismos dentro de las redes. Pero estos niveles tróficos no siempre son números enteros simples, porque los organismos a menudo se alimentan en más de un nivel trófico. [14] [15] Por ejemplo, algunos carnívoros también comen plantas y algunas plantas son carnívoros. Un carnívoro grande puede comer tanto a los carnívoros más pequeños como a los herbívoros; el lince come conejos, pero el puma se alimenta tanto de linces como de conejos. Los animales también pueden comerse unos a otros, la rana toro come cangrejos de río y los cangrejos de río comen ranas toro jóvenes. Los hábitos alimenticios de un animal juvenil y, como consecuencia, su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.

El científico pesquero Daniel Pauly establece los valores de los niveles tróficos en uno en plantas y detritos, dos en herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres en consumidores secundarios, etc. La definición del nivel trófico, TL, para cualquier especie consumidora es: [8]

En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos toma un valor entre 2.0 y 5.0. El valor superior, 5.0, es inusual, incluso para peces grandes, [16] aunque ocurre en depredadores ápice de mamíferos marinos, como osos polares y orcas. [17]

Además de los estudios observacionales del comportamiento animal y la cuantificación del contenido del estómago animal, el nivel trófico puede cuantificarse mediante el análisis de isótopos estables de tejidos animales como músculos, piel, pelo y colágeno óseo. Esto se debe a que hay un aumento constante en la composición isotópica del nitrógeno en cada nivel trófico causado por los fraccionamientos que ocurren con la síntesis de biomoléculas, la magnitud de este aumento en la composición isotópica del nitrógeno es aproximadamente 3-4 ‰. [18] [19]

En las pesquerías, el nivel trófico medio de las capturas pesqueras en toda una zona o ecosistema se calcula para el año y como:

Los peces en niveles tróficos más altos generalmente tienen un valor económico más alto, lo que puede resultar en una sobrepesca en los niveles tróficos más altos. Informes anteriores encontraron descensos abruptos en el nivel trófico medio de las capturas pesqueras, en un proceso conocido como pesca en la red alimentaria. [20] Sin embargo, trabajos más recientes no encuentran relación entre el valor económico y el nivel trófico [21] y que los niveles tróficos medios en las capturas, prospecciones y evaluaciones de poblaciones no han disminuido de hecho, lo que sugiere que la pesca en la red trófica no es un fenómeno mundial. . [22] Sin embargo, Pauly et al. nótese que los niveles tróficos alcanzaron un máximo de 3,4 en 1970 en el Atlántico noroeste y centro-oeste, seguido de una posterior disminución a 2,9 en 1994. Informan un cambio de peces de fondo de alto nivel trófico, piscívoros y longevos, como bacalao y eglefino, hasta invertebrados de bajo nivel trófico, planctívoros, de vida corta (p. ej., camarones) y peces pequeños pelágicos (p. ej., arenques). Este cambio de peces de alto nivel trófico a invertebrados y peces de bajo nivel trófico es una respuesta a cambios en la abundancia relativa de la captura preferida. Argumentan que esto es parte del colapso mundial de la pesca. [17] [23]

Los seres humanos tienen un nivel trófico medio de aproximadamente 2,21, aproximadamente lo mismo que un cerdo o una anchoa. [24] [25]

Dado que las eficiencias de transferencia de biomasa son solo alrededor del 10%, se deduce que la tasa de producción biológica es mucho mayor en los niveles tróficos más bajos que en los niveles más altos. Las capturas pesqueras, al menos, para empezar, tenderán a aumentar a medida que disminuya el nivel trófico. En este punto, las pesquerías se centrarán en las especies más bajas de la red alimentaria. [23] En 2000, esto llevó a Pauly y otros a construir un índice de "Pesquerías en equilibrio", generalmente llamado índice FiB. [26] El índice FiB se define, para cualquier año y, por [8]

El índice FiB es estable (cero) durante períodos de tiempo cuando los cambios en los niveles tróficos se corresponden con cambios apropiados en la captura en la dirección opuesta. El índice aumenta si las capturas aumentan por cualquier motivo, p. Ej. mayor biomasa de peces o expansión geográfica. [8] Dichas disminuciones explican las parcelas de "retroceso" del nivel trófico versus la captura observada originalmente por Pauly y otros en 1998. [23]

Un aspecto de los niveles tróficos se llama interacción tritrófica. Los ecologistas a menudo restringen su investigación a dos niveles tróficos como una forma de simplificar el análisis, sin embargo, esto puede ser engañoso si las interacciones tritróficas (como planta-herbívoro-depredador) no se comprenden fácilmente simplemente agregando interacciones por pares (planta-herbívoro más herbívoro) depredador, por ejemplo). Pueden ocurrir interacciones significativas entre el primer nivel trófico (planta) y el tercer nivel trófico (un depredador) para determinar el crecimiento de la población de herbívoros, por ejemplo. Los cambios genéticos simples pueden producir variantes morfológicas en plantas que luego difieren en su resistencia a los herbívoros debido a los efectos de la arquitectura de la planta sobre los enemigos del herbívoro. [27] Las plantas también pueden desarrollar defensas contra herbívoros, como defensas químicas. [28]


5.11: Interacción con el agua - Biología

El agua es una molécula "polar", lo que significa que hay una distribución desigual de la densidad de electrones. El agua tiene una carga negativa parcial () cerca del átomo de oxígeno debido a los pares de electrones no compartidos y cargas positivas parciales () cerca de los átomos de hidrógeno.

Una atracción electrostática entre la carga parcial positiva cerca de los átomos de hidrógeno y la carga parcial negativa cerca del oxígeno da como resultado la formación de un enlace de hidrógeno, como se muestra en la ilustración.

La capacidad de los iones y otras moléculas para disolverse en agua se debe a la polaridad. Por ejemplo, en la siguiente ilustración, el cloruro de sodio se muestra en su forma cristalina y se disuelve en agua.

Muchas otras propiedades únicas del agua se deben a los enlaces de hidrógeno. Por ejemplo, el hielo flota porque los enlaces de hidrógeno mantienen las moléculas de agua más separadas en un sólido que en un líquido, donde hay un enlace de hidrógeno menos por molécula. Las propiedades físicas únicas, incluido un alto calor de vaporización, fuerte tensión superficial, alto calor específico y propiedades solventes casi universales del agua, también se deben a los enlaces de hidrógeno. El efecto hidrofóbico, o la exclusión de compuestos que contienen carbono e hidrógeno (compuestos no polares) es otra propiedad única del agua causada por los enlaces de hidrógeno. El efecto hidrofóbico es particularmente importante en la formación de membranas celulares. La mejor descripción es decir que el agua "aprieta" las moléculas no polares juntas.


Contenido

La reticulación es el término general para el proceso de formación de enlaces covalentes o secuencias relativamente cortas de enlaces químicos para unir dos cadenas de polímero. El término curación se refiere a la reticulación de resinas termoendurecibles, como poliéster insaturado y resina epoxi, y el término vulcanización se utiliza característicamente para cauchos. [2] Cuando las cadenas de polímero se reticulan, el material se vuelve más rígido.

En la química de polímeros, cuando se dice que un polímero sintético está "reticulado", normalmente significa que la mayor parte del polímero ha sido expuesta al método de reticulación. La modificación resultante de las propiedades mecánicas depende en gran medida de la densidad de reticulación. Las bajas densidades de reticulación aumentan las viscosidades de los polímeros fundidos. Las densidades intermedias de reticulación transforman los polímeros gomosos en materiales que tienen propiedades elastoméricas y potencialmente altas resistencias. Las densidades de reticulación muy altas pueden hacer que los materiales se vuelvan muy rígidos o vidriosos, como los materiales de fenol-formaldehído. [3]

Formación Editar

Los enlaces cruzados pueden formarse por reacciones químicas que se inician por calor, presión, cambio de pH o irradiación. Por ejemplo, la mezcla de una resina no polimerizada o parcialmente polimerizada con productos químicos específicos llamados reactivos reticulantes da como resultado una reacción química que forma enlaces cruzados. La reticulación también se puede inducir en materiales que normalmente son termoplásticos mediante la exposición a una fuente de radiación, como la exposición a un haz de electrones, [5] radiación gamma o luz ultravioleta. Por ejemplo, el procesamiento por haz de electrones se utiliza para reticular el tipo C de polietileno reticulado. Otros tipos de polietileno reticulado se fabrican mediante la adición de peróxido durante la extrusión (tipo A) o mediante la adición de un agente de reticulación (por ejemplo, vinilsilano) y un catalizador durante la extrusión y luego realizando un curado posterior a la extrusión.

El proceso químico de vulcanización es un tipo de reticulación que cambia el caucho al material duro y duradero asociado con los neumáticos de automóviles y bicicletas. Este proceso a menudo se llama curado con azufre, el término vulcanización proviene de Vulcan, el dios romano del fuego. Sin embargo, este es un proceso más lento. Un neumático de automóvil típico se cura durante 15 minutos a 150 ° C. Sin embargo, el tiempo se puede reducir mediante la adición de aceleradores tales como 2-benzotiazolotiol o disulfuro de tetrametiltiuram. Ambos contienen un átomo de azufre en la molécula que inicia la reacción de las cadenas de azufre con el caucho.Los aceleradores aumentan la velocidad de curado al catalizar la adición de cadenas de azufre a las moléculas de caucho.

Los enlaces cruzados son la propiedad característica de los materiales plásticos termoendurecibles. En la mayoría de los casos, la reticulación es irreversible y el material termoendurecible resultante se degradará o arderá si se calienta, sin fundirse. Especialmente en el caso de los plásticos de uso comercial, una vez que una sustancia se reticula, el producto es muy difícil o imposible de reciclar. En algunos casos, sin embargo, si los enlaces de reticulación son lo suficientemente diferentes, químicamente, de los enlaces que forman los polímeros, el proceso puede invertirse. Las soluciones de ondas permanentes, por ejemplo, rompen y vuelven a formar enlaces cruzados naturales (enlaces disulfuro) entre las cadenas de proteínas en el cabello.

Vínculos cruzados físicos Editar

Cuando los enlaces cruzados químicos son enlaces covalentes, los enlaces cruzados físicos se forman por interacciones débiles. Por ejemplo, el alginato de sodio se gelifica al exponerse al ión calcio, lo que le permite formar enlaces iónicos que unen las cadenas de alginato. [6] Geles de alcohol polivinílico tras la adición de bórax mediante enlaces de hidrógeno entre el ácido bórico y los grupos alcohol del polímero. [7] [8] Otros ejemplos de materiales que forman geles físicamente reticulados incluyen gelatina, colágeno, agarosa y agar agar.

Los enlaces cruzados covalentes químicos son estables mecánica y térmicamente, por lo que una vez formados son difíciles de romper. Por lo tanto, los productos reticulados como los neumáticos de automóvil no se pueden reciclar fácilmente. Una clase de polímeros conocidos como elastómeros termoplásticos se basan en reticulaciones físicas en su microestructura para lograr estabilidad y se utilizan ampliamente en aplicaciones que no son neumáticos, como pistas para motos de nieve y catéteres para uso médico. Ofrecen una gama mucho más amplia de propiedades que los elastómeros reticulados convencionales porque los dominios que actúan como reticulaciones son reversibles, por lo que se pueden reformar con calor. Los dominios estabilizantes pueden ser no cristalinos (como en los copolímeros de bloques de estireno-butadieno) o cristalinos como en los copoliésteres termoplásticos.

Nota: Un caucho que no se puede reformar mediante tratamiento térmico o químico se denomina elastómero termoendurecible. Por otro lado, un elastómero termoplástico se puede moldear y reciclar mediante calor.

Enlaces cruzados oxidativos Editar

Muchos polímeros experimentan reticulación oxidativa, típicamente cuando se exponen al oxígeno atmosférico. En algunos casos, esto no es deseable y, por tanto, las reacciones de polimerización pueden implicar el uso de un antioxidante para ralentizar la formación de enlaces cruzados oxidativos. En otros casos, cuando es deseable la formación de enlaces cruzados por oxidación, se puede usar un oxidante como el peróxido de hidrógeno para acelerar el proceso.

El proceso antes mencionado de aplicar una onda permanente al cabello es un ejemplo de reticulación oxidativa. En ese proceso se reducen los enlaces disulfuro, típicamente usando un mercaptano tal como tioglicolato de amonio. Después de esto, el cabello se riza y luego se "neutraliza". El neutralizador es típicamente una solución ácida de peróxido de hidrógeno, que hace que se formen nuevos enlaces disulfuro bajo condiciones de oxidación, fijando así permanentemente el cabello en su nueva configuración.

Las proteínas presentes de forma natural en el cuerpo pueden contener enlaces cruzados generados por reacciones catalizadas por enzimas o espontáneas. Dichos enlaces cruzados son importantes para generar estructuras mecánicamente estables como el cabello, la piel y el cartílago. La formación de enlaces disulfuro es uno de los enlaces cruzados más comunes, pero la formación de enlaces isopeptídicos también es común. Las proteínas también se pueden reticular artificialmente utilizando reticulantes de molécula pequeña. El colágeno comprometido en la córnea, una condición conocida como queratocono, puede tratarse con reticulación clínica. [9]

En el contexto biológico, la reticulación podría desempeñar un papel en la aterosclerosis a través de productos finales de glicación avanzada que se han implicado para inducir la reticulación del colágeno que puede conducir a la rigidez vascular. [10]

Uso en estudio de proteínas Editar

Las interacciones o la mera proximidad de las proteínas pueden estudiarse mediante el uso inteligente de agentes reticulantes. Por ejemplo, la proteína A y la proteína B pueden estar muy cerca una de la otra en una célula, y un reticulante químico [11] podría usarse para sondear la interacción proteína-proteína entre estas dos proteínas uniéndolas, interrumpiendo la célula y buscando las proteínas reticuladas. [12]

Se usa una variedad de entrecruzadores para analizar la estructura de subunidades de proteínas, interacciones de proteínas y varios parámetros de la función de las proteínas mediante el uso de diferentes entrecruzadores, a menudo con diversas longitudes de brazo espaciador. [13] Se deduce la estructura de la subunidad, ya que los reticuladores se unen sólo a los residuos superficiales en una proximidad relativamente cercana en el estado nativo. Las interacciones proteicas son a menudo demasiado débiles o transitorias para ser detectadas fácilmente, pero mediante la reticulación, las interacciones pueden estabilizarse, capturarse y analizarse.

Ejemplos de algunos reticulantes comunes son el reticulante de imidoéster, suberimidato de dimetilo, el reticulante de éster de N-hidroxisuccinimida BS3 y formaldehído. Cada uno de estos reticulantes induce el ataque nucleofílico del grupo amino de la lisina y el enlace covalente posterior a través del reticulante. El reticulante de carbodiimida de longitud cero EDC funciona convirtiendo carboxilos en intermedios de isourea reactivos con amina que se unen a residuos de lisina u otras aminas primarias disponibles. SMCC o su análogo soluble en agua, Sulfo-SMCC, se usa comúnmente para preparar conjugados anticuerpo-hapteno para el desarrollo de anticuerpos.

In vitro El método de entrecruzamiento, denominado PICUP (entrecruzamiento fotoinducido de proteínas no modificadas), se desarrolló en 1999. [14] Concibieron un proceso en el que el persulfato de amonio (APS), que actúa como aceptor de electrones, y [[tris (bipiridina) cloruro de rutenio (II) | catión tris-bipiridilrutenio (II) ([Ru (bpy)
3 ] 2+
) se añaden a la proteína de interés y se irradian con luz ultravioleta. [14] PICUP es más rápido y de alto rendimiento en comparación con los métodos de reticulación química anteriores. [14]

En vivo La reticulación de complejos de proteínas utilizando análogos de aminoácidos fotorreactivos fue introducida en 2005 por investigadores del Instituto Max Planck de Biología Celular Molecular y Genética. [15] En este método, las células se cultivan con análogos de diazirina fotorreactivos de la leucina y la metionina, que se incorporan a las proteínas. Tras la exposición a la luz ultravioleta, las diazirinas se activan y se unen a las proteínas que interactúan que se encuentran dentro de unos pocos ångströms del análogo de aminoácido fotorreactivo (reticulación UV).

Los polímeros reticulados sintéticamente tienen muchos usos, incluidos los de las ciencias biológicas, tales como aplicaciones en la formación de geles de poliacrilamida para electroforesis en gel. El caucho sintético utilizado para neumáticos se fabrica reticulando el caucho mediante el proceso de vulcanización. Esta reticulación los hace más elásticos. Los kayaks de cubierta rígida también se fabrican a menudo con polímeros reticulados.

Otros ejemplos de polímeros que pueden reticularse son el etileno-acetato de vinilo –como se utiliza en la fabricación de paneles solares [16] - y el polietileno. [17] [18] [19]

Los esmaltes alquídicos, el tipo dominante de pintura comercial a base de aceite, curan por reticulación oxidativa después de la exposición al aire. [ cita necesaria ]

En muchos tratamientos de fracturación hidráulica, se utiliza un fluido reticulante de gel retardado para llevar a cabo el tratamiento de fractura de la roca. [ cita necesaria ]

Los primeros ejemplos de reticulación, que unen largas cadenas de polímeros para aumentar la resistencia y la masa, involucraron a los neumáticos. El caucho se vulcanizó con azufre bajo calor, lo que creó un vínculo entre los modelos de látex. [20]

Se pueden encontrar nuevos usos para la reticulación en la medicina regenerativa, donde los bioandamios se reticulan para mejorar sus propiedades mecánicas. [21] Más específicamente, aumentar la resistencia a la disolución en soluciones a base de agua.

La reticulación a menudo se mide mediante pruebas de hinchazón. La muestra reticulada se coloca en un buen disolvente a una temperatura específica y se mide el cambio de masa o el cambio de volumen. Cuanto más reticulación, menos hinchazón es alcanzable. Según el grado de hinchamiento, el parámetro de interacción de Flory (que relaciona la interacción del disolvente con la muestra) y la densidad del disolvente, el grado teórico de reticulación se puede calcular de acuerdo con la teoría de redes de Flory. [22] Se utilizan comúnmente dos normas ASTM para describir el grado de reticulación en termoplásticos. En ASTM D2765, la muestra se pesa, luego se coloca en un solvente durante 24 horas, se pesa nuevamente mientras está hinchada, luego se seca y se pesa por última vez. [23] Se puede calcular el grado de hinchazón y la porción soluble. En otra norma ASTM, F2214, la muestra se coloca en un instrumento que mide el cambio de altura en la muestra, lo que permite al usuario medir el cambio de volumen. [24] A continuación, se puede calcular la densidad de reticulación.


Ver el vídeo: EL AGUA: características químicas, físicas y biológicas (Junio 2022).