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25.1B: Evolución de las plantas terrestres - Biología

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Los períodos geológicos del Paleozoico están marcados por cambios en la vida vegetal que habitaba la tierra.

Objetivos de aprendizaje

  • Resumir el desarrollo de adaptaciones en plantas terrestres.

Puntos clave

  • Las plantas terrestres aparecieron por primera vez durante el período Ordovícico, hace más de 500 millones de años.
  • La evolución de las plantas se produjo mediante un desarrollo gradual de estructuras físicas y mecanismos reproductivos como el tejido vascular, la producción de semillas y la floración.
  • Los paleobotonistas rastrean la evolución de la morfología de las plantas a través de un estudio del registro fósil en el contexto de los sedimentos geológicos circundantes.

Términos clave

  • Paleobotánica: rama de la paleontología o paleobiología que se ocupa de la recuperación e identificación de restos vegetales de contextos geológicos
  • micorriza: una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta vascular

Evolución de las plantas terrestres

No se puede emprender ninguna discusión sobre la evolución de las plantas en la tierra sin una breve revisión de la cronología de las eras geológicas. La era temprana, conocida como Paleozoica, se divide en seis períodos. Comienza con el período Cámbrico, seguido del Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. El mayor acontecimiento que marcó el Ordovícico, hace más de 500 millones de años, fue la colonización de la tierra por los antepasados ​​de las plantas terrestres modernas. Las células fosilizadas, las cutículas y las esporas de las primeras plantas terrestres se remontan al período Ordovícico en la era Paleozoica temprana. La evolución de las plantas se produjo por un desarrollo gradual de nuevas estructuras y mecanismos de reproducción. La protección de los embriones se desarrolló antes del desarrollo de las plantas vasculares que, a su vez, evolucionaron antes que las plantas con semillas y las plantas con flores. Las plantas vasculares más antiguas conocidas se han identificado en depósitos del Devónico. Una de las fuentes de información más ricas es el pedernal de Rhynie, un depósito de roca sedimentaria que se encuentra en Rhynie, Escocia, donde se han identificado fósiles incrustados de algunas de las primeras plantas vasculares.

Evolución gradual de las plantas terrestres.: La adaptación de las plantas a la vida en la tierra se produjo gradualmente a través del desarrollo gradual de estructuras físicas y mecanismos de reproducción.

Cómo los organismos adquirieron rasgos que les permiten colonizar nuevos entornos, y cómo se configura el ecosistema contemporáneo, son cuestiones fundamentales de la evolución. La paleobotánica (el estudio de las plantas extintas) aborda estas cuestiones mediante el análisis de especímenes fosilizados recuperados de estudios de campo, reconstituyendo la morfología de organismos que desaparecieron hace mucho tiempo. Los paleobotánicos rastrean la evolución de las plantas siguiendo las modificaciones en la morfología de las plantas, lo que arroja luz sobre la conexión entre las plantas existentes al identificar antepasados ​​comunes que muestran los mismos rasgos. Este campo busca encontrar especies de transición que cubran brechas en el camino hacia el desarrollo de organismos modernos. Los paleobotánicos recolectan especímenes fósiles en el campo y los colocan en el contexto de los sedimentos geológicos y otros organismos fosilizados que los rodean.

Los paleobotánicos distinguen entre especies extintas, como fósiles, y especies existentes, que aún viven. Las plantas vasculares extintas, clasificadas como zosterofilas y trimerofitas, muy probablemente carecían de hojas y raíces verdaderas, formando esteras de vegetación baja de tamaño similar a los musgos actuales, aunque algunos trimetofitos podían alcanzar un metro de altura. El género posterior Cooksonia, que floreció durante el Silúrico, ha sido ampliamente estudiado a partir de ejemplos bien conservados. Huellas de Cooksonia muestran tallos delgados y ramificados que terminan en lo que parecen ser esporangios. A partir de los especímenes recuperados, no es posible establecer con certeza si Cooksoniaposeía tejidos vasculares. Los fósiles indican que hacia el final del período Devónico, helechos, colas de caballo y plantas de semillas poblaron el paisaje, dando lugar a árboles y bosques. Esta exuberante vegetación ayudó a enriquecer la atmósfera en oxígeno, facilitando que los animales que respiran aire colonicen la tierra seca. Las plantas también establecieron relaciones simbióticas tempranas con los hongos, creando micorrizas: una relación en la que la red fúngica de filamentos aumenta la eficiencia del sistema de raíces de la planta. Las plantas proporcionan a los hongos subproductos de la fotosíntesis.


25.1B: Evolución de las plantas terrestres - Biología

Una variedad diversa de plantas sin semillas todavía pueblan y prosperan en el mundo de hoy, particularmente en ambientes húmedos.

Objetivos de aprendizaje

Describir la omnipresencia de las plantas sin semillas durante la historia del reino Plantae.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • Las plantas no vasculares sin semillas, o briófitas, son el grupo de plantas que son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres.
  • La gran mayoría de las plantas terrestres en la actualidad son plantas con semillas, que tienden a adaptarse mejor al medio ambiente árido.
  • Las plantas sin semillas se clasifican en tres categorías principales: algas verdes, plantas no vasculares sin semillas y plantas vasculares sin semillas.

Términos clave

  • planta vascular: cualquier planta que posea tejido vascular (xilema y floema), incluidos helechos, coníferas y plantas con flores
  • briofita: plantas sin semillas y no vasculares que son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres

Introducción a la vida vegetal temprana

Una increíble variedad de plantas sin semillas puebla el paisaje terrestre. Los musgos pueden crecer en el tronco de un árbol y las colas de caballo pueden mostrar sus tallos articulados y hojas delgadas por el suelo del bosque. Hoy, sin embargo, las plantas sin semillas representan solo una pequeña fracción de las plantas de nuestro medio ambiente. El reino Plantae constituye un amplio y variado grupo de organismos con más de 300.000 especies de plantas catalogadas. De estos, más de 260.000 son plantas con semillas. Sin embargo, hace trescientos millones de años, las plantas sin semillas dominaban el paisaje y crecían en los enormes bosques pantanosos del período Carbonífero. Su descomposición creó grandes depósitos de carbón que extraemos hoy.

Las colas de caballo son plantas sin semillas: Plantas sin semillas, como estas colas de caballo (Equisetum sp.), prosperan en ambientes húmedos y sombreados bajo el dosel de un árbol donde la sequedad es rara.

El pensamiento evolutivo actual sostiene que todas las plantas, tanto las algas verdes como los habitantes de la tierra, son monofiléticas, es decir, son descendientes de un único ancestro común. La transición evolutiva del agua a la tierra impuso graves limitaciones a las plantas. Tuvieron que desarrollar estrategias: para evitar la desecación, para dispersar las células reproductoras en el aire, como soporte estructural y para capturar y filtrar la luz solar. Si bien las plantas con semillas desarrollaron adaptaciones que les permitieron poblar incluso los hábitats más áridos de la Tierra, no todas las plantas tuvieron una independencia total del agua. La mayoría de las plantas sin semillas todavía requieren un ambiente húmedo.

Las plantas sin semillas se clasifican en tres categorías principales: algas verdes, plantas no vasculares sin semillas y plantas vasculares sin semillas. Las plantas no vasculares sin semillas (briófitas), como los musgos, son el grupo de plantas que son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres. Las plantas vasculares sin semillas incluyen colas de caballo y helechos.


25.1 Vida vegetal temprana

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Discutir los desafíos de la vida vegetal en la tierra.
  • Describir las adaptaciones que permitieron a las plantas colonizar la tierra.
  • Describir la cronología de la evolución de las plantas y el impacto de las plantas terrestres en otros seres vivos.

El reino Plantae constituye grandes y variados grupos de organismos. Hay más de 300.000 especies de plantas catalogadas. De estos, más de 260.000 son plantas con semillas. Musgos, helechos, coníferas y plantas con flores son todos miembros del reino vegetal. Las plantas terrestres surgieron dentro de Archaeplastida, que incluye las algas rojas (Rhodophyta) y dos grupos de algas verdes, Chlorophyta y Charaphyta. La mayoría de los biólogos también consideran que al menos algunas algas verdes son plantas, aunque otros excluyen todas las algas del reino vegetal. La razón de este desacuerdo se debe al hecho de que solo las algas verdes, las clorofitas y las carofitas, comparten características comunes con las plantas terrestres (como el uso de clorofila a y B más caroteno en la misma proporción que las plantas). Estas características están ausentes de otros tipos de algas.

Conexión Evolution

Las algas y los caminos evolutivos hacia la fotosíntesis

Algunos científicos consideran que todas las algas son plantas, mientras que otros afirman que solo las algas verdes pertenecen al reino Plantae. Otros más incluyen solo las carófitas entre las plantas. Estas opiniones divergentes están relacionadas con los diferentes caminos evolutivos de la fotosíntesis seleccionados en diferentes tipos de algas. Si bien todas las algas son fotosintéticas, es decir, contienen alguna forma de cloroplasto, no todas se volvieron fotosintéticas por el mismo camino.

Los antepasados ​​de Archaeplastida se volvieron fotosintéticos al formar una relación endosimbiótica con una bacteria fotosintética verde hace aproximadamente 1,65 mil millones de años. Esa línea de algas evolucionó a las algas rojas y verdes y, finalmente, a los musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas modernos. Su trayectoria evolutiva fue relativamente recta y monofilética. En contraste, las algas fuera de Archaeplastida, por ejemplo, las algas marrones y doradas de los stramenopiles, etc., se volvieron fotosintéticas por eventos endosimbióticos secundarios, o incluso terciarios, es decir, envolvieron células que ya contenían una cianobacteria endosimbiótica. Estos recién llegados a la fotosíntesis son paralelos a los Archaeplastida en términos de autotrofia, pero no se expandieron en la misma medida que los Archaeplastida, ni colonizaron la tierra.

Los científicos que solo rastrean líneas rectas evolutivas (es decir, monofilia), consideran solo a las carófitas como plantas. El antepasado común de las carófitas y las plantas terrestres excluye a los demás miembros de la Archaeplastida. Los carófitos también comparten otras características con las plantas terrestres. Estos se analizarán con más detalle en otra sección.

Enlace al aprendizaje

Vaya a este artículo para obtener una vista más detallada de los Carófitos.

Adaptaciones de las plantas a la vida en la tierra

Como organismos adaptados a la vida en la tierra, tuvieron que enfrentarse a varios desafíos en el entorno terrestre. El agua ha sido descrita como "la materia de la vida". El interior de la célula es una sopa espesa: en este medio, la mayoría de las moléculas pequeñas se disuelven y difunden, y tienen lugar la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo. La desecación, o el secado, es un peligro constante para un organismo expuesto al aire. Incluso cuando partes de una planta están cerca de una fuente de agua, es probable que las estructuras aéreas se sequen. El agua también proporciona flotabilidad a los organismos. En tierra, las plantas necesitan desarrollar un soporte estructural en un medio que no proporcione la misma elevación que el agua. El organismo también está sujeto a bombardeos por radiación mutagénica, porque el aire no filtra los rayos ultravioleta de la luz solar. Además, los gametos masculinos deben llegar a los gametos femeninos utilizando nuevas estrategias, porque la natación ya no es posible. Por lo tanto, tanto los gametos como los cigotos deben protegerse de la desecación. Las plantas terrestres exitosas desarrollaron estrategias para hacer frente a todos estos desafíos. No todas las adaptaciones aparecieron a la vez. Algunas especies nunca se alejaron mucho del medio acuático, mientras que otras conquistaron los medios más secos de la Tierra.

Para equilibrar estos desafíos de supervivencia, la vida en la tierra ofrece varias ventajas. Primero, la luz solar es abundante. El agua actúa como filtro, alterando la calidad espectral de la luz absorbida por el pigmento fotosintético clorofila. En segundo lugar, el dióxido de carbono está más disponible en el aire que en el agua, ya que se difunde más rápidamente en el aire. En tercer lugar, las plantas terrestres evolucionaron antes que los animales terrestres, por lo tanto, hasta que la tierra seca fue colonizada por animales, ningún depredador amenazó la vida vegetal. Esta situación cambió cuando los animales emergieron del agua y se alimentaron de las abundantes fuentes de nutrientes de la flora establecida. A su vez, las plantas desarrollaron estrategias para disuadir la depredación: desde espinas y espinas hasta productos químicos tóxicos.

Las primeras plantas terrestres, como los primeros animales terrestres, no vivían muy lejos de una fuente abundante de agua y desarrollaron estrategias de supervivencia para combatir la sequía. Una de estas estrategias se llama tolerancia. Muchos musgos, por ejemplo, pueden secarse hasta convertirse en una alfombra marrón y quebradiza, pero tan pronto como la lluvia o una inundación hagan que el agua esté disponible, los musgos la absorberán y recuperarán su aspecto verde saludable. Otra estrategia es colonizar ambientes con alta humedad, donde las sequías son poco comunes. Los helechos, que se consideran un linaje temprano de plantas, prosperan en lugares húmedos y frescos como el sotobosque de los bosques templados. Más tarde, las plantas se alejaron de los ambientes húmedos o acuáticos usando resistencia a la desecación, en lugar de tolerancia. Estas plantas, como los cactus, minimizan la pérdida de agua hasta tal punto que pueden sobrevivir en ambientes extremadamente secos.

La solución de adaptación más exitosa fue el desarrollo de nuevas estructuras que le dieron a las plantas la ventaja a la hora de colonizar ambientes nuevos y secos. Cuatro adaptaciones principales contribuyen al éxito de las plantas terrestres. La primera adaptación es que el ciclo de vida en todas las plantas terrestres exhibe la alternancia de generaciones, un esporofito en el que se forman las esporas y un gametofito que produce gametos. El segundo es un tejido meristemático apical en raíces y brotes. El tercero es la evolución de una cutícula cerosa para resistir la desecación (ausente en algunos musgos). Finalmente paredes celulares con lignina para sostener las estructuras del suelo. Todas estas adaptaciones contribuyen al éxito de las plantas terrestres, pero carecen notablemente de las algas verdes estrechamente relacionadas, otra razón para el debate sobre su ubicación en el reino vegetal. Tampoco se encuentran todos en los musgos, que pueden considerarse como una etapa intermedia en la adaptación a la tierra.

Alternancia de generaciones

Todos los organismos que se reproducen sexualmente tienen células tanto haploides como diploides en sus ciclos de vida. En organismos con ciclos de vida haplónticos, la etapa haploide es dominante, mientras que en organismos con un ciclo de vida diplóntico, la etapa diploide es la etapa de vida dominante. Dominante en este contexto significa tanto la etapa en la que el organismo pasa la mayor parte de su tiempo, como la etapa en la que ocurre la mayor parte de la reproducción de las células mitóticas: la etapa multicelular. En los ciclos de vida haplónticos, la única célula diploide es el cigoto, que sufre una meiosis inmediata para restaurar el estado haploide. En los ciclos de vida diplónticos, las únicas células haploides son los gametos, que se combinan para restaurar el estado diploide lo antes posible. Los humanos, por ejemplo, somos diplomáticos.

La alternancia de generaciones describe un ciclo de vida en el que un organismo tiene etapas multicelulares tanto haploides como diploides (Figura 25.2). Este tipo de ciclo de vida, que se encuentra en todas las plantas, se describe como haplodiplóntico.

En la alternancia de generaciones, la forma multicelular haploide, conocida como gametofito, es seguida en la secuencia de desarrollo por una forma multicelular diploide, el esporofito. El gametofito da lugar a los gametos (células reproductoras) por mitosis. Esta puede ser la fase más obvia del ciclo de vida de la planta, como en los musgos, o puede ocurrir en una estructura microscópica, como un grano de polen, en las plantas con semillas. La evolución de las plantas terrestres está marcada por la creciente prominencia de la generación de esporofitos. La etapa de esporofito apenas se nota en las plantas no vasculares (el término colectivo para las plantas que incluyen las hepáticas y los musgos). En las plantas con semillas, la fase esporofita puede ser un árbol imponente, como en las secuoyas y los pinos.

La protección del embrión es un requisito importante para las plantas terrestres. El embrión vulnerable debe protegerse de la desecación y otros peligros ambientales. Tanto en plantas sin semillas como en plantas con semillas, el gametofito femenino proporciona protección y nutrientes al embrión a medida que se convierte en el nuevo esporofito. Esta característica distintiva de las plantas terrestres le dio al grupo su nombre alternativo de embriofitos.

Esporangios en plantas sin semillas

El esporofito de las plantas sin semillas es diploide y resulta de la singamia (fusión) de dos gametos. El esporofito lleva los esporangios (singular, esporangio). El término "esporangios" significa literalmente "un recipiente para las esporas", ya que es un saco reproductivo en el que se forman las esporas (Figura 25.3). Dentro de los esporangios multicelulares, los esporocitos diploides, o células madre, producen esporas haploides por meiosis, durante la cual los 2norte el número de cromosomas se reduce a 1norte (tenga en cuenta que en muchas plantas, el número de cromosomas se complica por la poliploidía: por ejemplo, el trigo duro es tetraploide, el trigo harinero es hexaploide y algunos helechos son 1000 ploides). Las esporas son posteriormente liberadas por los esporangios y se dispersan en el medio ambiente. Cuando la espora haploide germina en un ambiente hospitalario, genera un gametofito multicelular por mitosis. El gametofito sostiene al cigoto formado a partir de la fusión de gametos y el esporofito joven resultante (forma vegetativa). Entonces, el ciclo comienza de nuevo.

Las plantas que producen solo un tipo de espora se denominan homosporosas y el gametofito resultante produce gametos masculinos y femeninos, generalmente en el mismo individuo. Las plantas no vasculares son homosporosas y el gametofito es la generación dominante en el ciclo de vida. Las plantas que producen dos tipos de esporas se denominan heterosporosas. Las esporas masculinas se denominan microesporas, debido a su tamaño más pequeño, y se convierten en el gametofito masculino, mientras que las megaesporas comparativamente más grandes se convierten en el gametofito femenino. Algunas plantas vasculares sin semillas y todas las plantas con semillas son heterosporosas, y el esporofito es la generación dominante.

Las esporas de las plantas sin semillas están rodeadas por paredes celulares gruesas que contienen un polímero resistente conocido como esporopollenina. Como sugiere su nombre, también se encuentra en las paredes de los granos de polen. Esta sustancia compleja se caracteriza por largas cadenas de moléculas orgánicas relacionadas con los ácidos grasos y los carotenoides: de ahí el color amarillo de la mayoría del polen. La esporopollenina es inusualmente resistente a la degradación química y biológica. En las plantas con semillas, en las que el polen es el gametofito masculino, la dureza de la esporopollenina explica la existencia de fósiles de polen bien conservados. Alguna vez se pensó que la esporopollenina era una innovación de las plantas terrestres, sin embargo, el carófito Coleoquetos también forma esporas que contienen esporopollenina.

Gametangia en plantas sin semillas

Los gametangios (singular, gametangio) son estructuras observadas en gametofitos multicelulares haploides. En la gametangia, las células precursoras dan lugar a gametos por mitosis. El gametangio masculino (anteridio) libera esperma. Las plantas sin semillas producen espermatozoides equipados con flagelos que les permiten nadar en un ambiente húmedo hasta el archegonium: el gametangium femenino. El embrión se desarrolla dentro del arquegonio como esporofito. Los gametangios son prominentes en las plantas sin semillas, pero están ausentes o son rudimentarios en las plantas con semillas.

Meristemos apicales

Los brotes y las raíces de las plantas aumentan de longitud a través de la división celular rápida en un tejido llamado meristemo apical, que es una pequeña zona de células mitóticamente activa que se encuentra en la punta del brote o la punta de la raíz (Figura 25.4). El meristemo apical está formado por células indiferenciadas que continúan proliferando a lo largo de la vida de la planta. Las células meristemáticas dan lugar a todos los tejidos especializados del organismo. El alargamiento de los brotes y raíces permite que una planta acceda a espacios y recursos adicionales: luz en el caso del brote y agua y minerales en el caso de las raíces. Un meristemo separado, llamado meristema lateral, produce células que aumentan el diámetro de los troncos de los árboles.

Adaptaciones adicionales de plantas terrestres

A medida que las plantas se adaptaron a la tierra seca y se independizaron de la presencia constante de agua en hábitats húmedos, aparecieron nuevos órganos y estructuras. Las primeras plantas terrestres no crecían a más de unos centímetros del suelo, compitiendo por la luz en estas esteras bajas. Al desarrollar un brote y crecer más alto, las plantas individuales capturaron más luz. Debido a que el aire ofrece sustancialmente menos apoyo que el agua, las plantas terrestres incorporaron moléculas más rígidas en sus tallos (y más tarde, en los troncos de los árboles). En plantas pequeñas como las algas unicelulares, la simple difusión es suficiente para distribuir el agua y los nutrientes por todo el organismo. Sin embargo, para que las plantas desarrollaran formas más grandes, la evolución de un tejido conductor para la distribución de agua y solutos era un requisito previo. La evolución del tejido vascular en las plantas satisfizo ambas necesidades. El sistema vascular contiene dos tipos de tejido conductor: xilema y floema. El xilema conduce el agua y los minerales absorbidos desde el suelo hasta el brote, mientras que el floema transporta los alimentos derivados de la fotosíntesis por toda la planta. En el xilema, las paredes de las células están reforzadas con lignina, cuyos resistentes polímeros hidrófobos ayudan a prevenir la filtración de agua a través de las paredes de las células del xilema. La lignina también se suma a la fuerza de estos tejidos para sostener la planta. Los tejidos vasculares se extienden hasta la raíz de las plantas terrestres. El sistema de raíces evolucionó para absorber agua y minerales del suelo y anclar el brote cada vez más alto en el suelo.

En las plantas terrestres, una cubierta cerosa e impermeable llamada cutícula protege las hojas y los tallos de la desecación. Sin embargo, la cutícula también evita la ingesta de dióxido de carbono necesario para la síntesis de carbohidratos a través de la fotosíntesis. Para superar esto, aparecieron en las plantas estomas o poros que se abren y cierran para regular el tráfico de gases y vapor de agua a medida que se alejan de ambientes húmedos hacia hábitats más secos.

El agua filtra la luz ultravioleta-B (UVB), que es dañina para todos los organismos, especialmente aquellos que deben absorber la luz para sobrevivir. Este filtrado no ocurre para las plantas terrestres. La exposición a radiación dañina presentó un desafío adicional para la colonización de la tierra, que se enfrentó a la evolución de vías biosintéticas para la síntesis de flavonoides protectores y otros pigmentos que absorben las longitudes de onda de luz ultravioleta y protegen las partes aéreas de las plantas del daño fotodinámico.

Las plantas no pueden evitar ser devoradas por animales. En cambio, sintetizan una amplia gama de metabolitos secundarios venenosos: moléculas orgánicas complejas como los alcaloides, cuyos olores nocivos y sabor desagradable disuaden a los animales. Estos compuestos tóxicos también pueden causar enfermedades graves e incluso la muerte, desalentando así la depredación. Los seres humanos han utilizado muchos de estos compuestos durante siglos como drogas, medicamentos o especias. Por el contrario, a medida que las plantas evolucionaron conjuntamente con los animales, el desarrollo de metabolitos dulces y nutritivos atrajo a los animales a proporcionar una valiosa ayuda en la dispersión de granos de polen, frutas o semillas. Las plantas han estado reclutando animales para que sean sus ayudantes de esta manera durante cientos de millones de años.

Evolución de las plantas terrestres

No puede emprenderse ninguna discusión sobre la evolución de las plantas en la tierra sin una breve revisión de la cronología de las eras geológicas. La era temprana, conocida como Paleozoica, se divide en seis períodos. Comienza con el período Cámbrico, seguido del Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. El mayor acontecimiento que marcó el Ordovícico, hace más de 500 millones de años, fue la colonización de la tierra por los antepasados ​​de las plantas terrestres modernas. Las células fosilizadas, las cutículas y las esporas de las primeras plantas terrestres se remontan al período Ordovícico en la era Paleozoica temprana. Las plantas vasculares más antiguas conocidas se han identificado en depósitos del Devónico. Una de las fuentes de información más ricas es el pedernal de Rhynie, un depósito de roca sedimentaria que se encuentra en Rhynie, Escocia (Figura 25.5), donde se han identificado fósiles incrustados de algunas de las primeras plantas vasculares.

Los paleobotánicos distinguen entre especies extintas, como fósiles, y especies existentes, que aún viven. Las plantas vasculares extintas probablemente carecían de hojas y raíces verdaderas y formaban esteras de vegetación baja de tamaño similar a los musgos de hoy en día, aunque algunas podrían alcanzar un metro de altura. El género posterior Cooksonia, que floreció durante el Silúrico, ha sido ampliamente estudiado a partir de ejemplos bien conservados. Huellas de Cooksonia muestran tallos delgados y ramificados que terminan en lo que parecen ser esporangios. A partir de los especímenes recuperados, no es posible establecer con certeza si Cooksonia poseía tejidos vasculares. Los fósiles indican que hacia el final del período Devónico, helechos, colas de caballo y plantas de semillas poblaron el paisaje, dando lugar a árboles y bosques. Esta exuberante vegetación ayudó a enriquecer la atmósfera con oxígeno, facilitando que los animales que respiran aire colonicen la tierra seca. Las plantas también establecieron relaciones simbióticas tempranas con los hongos, creando micorrizas: una relación en la que la red fúngica de filamentos aumenta la eficiencia del sistema de raíces de la planta, y las plantas proporcionan a los hongos subproductos de la fotosíntesis.

Conexión profesional

Paleobotánico

La forma en que los organismos adquirieron rasgos que les permiten colonizar nuevos entornos, y cómo se configura el ecosistema contemporáneo, son cuestiones fundamentales de la evolución. La paleobotánica (el estudio de las plantas extintas) aborda estas cuestiones mediante el análisis de especímenes fosilizados recuperados de estudios de campo, reconstituyendo la morfología de organismos que desaparecieron hace mucho tiempo. Los paleobotánicos rastrean la evolución de las plantas siguiendo las modificaciones en la morfología de las plantas: arrojar luz sobre la conexión entre las plantas existentes mediante la identificación de ancestros comunes que muestran los mismos rasgos. Este campo busca encontrar especies de transición que cubran brechas en el camino hacia el desarrollo de organismos modernos. Los fósiles se forman cuando los organismos quedan atrapados en sedimentos o ambientes donde se conservan sus formas. Los paleobotánicos recolectan especímenes fósiles en el campo y los colocan en el contexto de los sedimentos geológicos y otros organismos fosilizados que los rodean. La actividad requiere un gran cuidado para preservar la integridad de los delicados fósiles y las capas de roca en las que se encuentran.

Uno de los desarrollos recientes más interesantes en paleobotánica es el uso de la química analítica y la biología molecular para estudiar fósiles. La preservación de las estructuras moleculares requiere un ambiente libre de oxígeno, ya que de su presencia dependen la oxidación y degradación del material por la actividad de los microorganismos. Un ejemplo del uso de la química analítica y la biología molecular es la identificación de oleanane, un compuesto que disuade a las plagas. Hasta este punto, el oleanane parecía ser exclusivo de las plantas con flores, sin embargo, ahora se ha recuperado de sedimentos que datan del Pérmico, mucho antes de las fechas actuales dadas para la aparición de las primeras plantas con flores. Los paleobotánicos también pueden estudiar el ADN fósil, que puede proporcionar una gran cantidad de información, analizando y comparando las secuencias de ADN de plantas extintas con las de organismos vivos y relacionados. A través de este análisis, se pueden construir relaciones evolutivas para los linajes de plantas.

Algunos paleobotánicos se muestran escépticos ante las conclusiones extraídas del análisis de fósiles moleculares. Por ejemplo, los materiales químicos de interés se degradan rápidamente cuando se exponen al aire durante su aislamiento inicial, así como en manipulaciones posteriores. Siempre existe un alto riesgo de contaminar las muestras con material extraño, principalmente de microorganismos. Sin embargo, a medida que se perfecciona la tecnología, el análisis de ADN de plantas fosilizadas proporcionará información invaluable sobre la evolución de las plantas y su adaptación a un entorno en constante cambio.

Las principales divisiones de plantas terrestres

Las algas verdes y las plantas terrestres se agrupan en un subfilo llamado Streptophyta y, por lo tanto, se denominan Streptophytes. En una división adicional, las plantas terrestres se clasifican en dos grupos principales según la ausencia o presencia de tejido vascular, como se detalla en la Figura 25.6. Las plantas que carecen de tejido vascular, que está formado por células especializadas para el transporte de agua y nutrientes, se denominan plantas no vasculares. Las hepáticas, los musgos y los hornworts son plantas no vasculares sin semillas que probablemente aparecieron temprano en la evolución de las plantas terrestres. Las plantas vasculares desarrollaron una red de células que conducen agua y solutos. Las primeras plantas vasculares aparecieron a finales del Ordovícico (500 a 435 MYA) y probablemente eran similares a los licófitos, que incluyen los musgos de club (que no deben confundirse con los musgos) y los pterófitos (helechos, colas de caballo y helechos batidores). Los licófitos y pterofitos se denominan plantas vasculares sin semillas porque no producen semillas. Las plantas con semillas, o espermatofitos, forman el grupo más grande de todas las plantas existentes y, por lo tanto, dominan el paisaje. Las plantas con semillas incluyen las gimnospermas, sobre todo las coníferas, que producen "semillas desnudas", y la más exitosa de todas las plantas, las plantas con flores (angiospermas). Las angiospermas protegen sus semillas dentro de cámaras en el centro de una flor, las paredes de la cámara luego se convierten en frutos.


Adaptaciones a la alternancia de generaciones en plantas terrestres.

Como hemos comentado anteriormente, todos los ciclos de vida de los eucariotas incluyen una etapa haploide y una etapa diploide. Por lo general, una de estas etapas es grande y multicelular (el organismo que podemos ver a simple vista), mientras que la otra es pequeña y unicelular. Todas las plantas terrestres (y * algunas * algas verdes) se reproducen a través del alternancia de generaciones ciclo de vida, donde tanto la etapa haploide como la diploide de un organismo son multicelulares: la forma multicelular haploide, conocida como gametofito, es seguido en la secuencia del ciclo de vida por una forma diploide multicelular: el esporofito. El gametofito da lugar a los gametos (células reproductoras) por mitosis. Esta puede ser la fase más obvia del ciclo de vida de la planta, como en los musgos, o puede ocurrir en una estructura microscópica, como un grano de polen, en las plantas v asculares. La etapa de esporofito es apenas perceptible en plantas no vasculares. Los árboles elevados son la fase diplomática en los ciclos de vida de plantas como las secuoyas y los pinos. La siguiente imagen muestra una versión simplificada del ciclo de vida de alternancia de generaciones:

Alternancia de generaciones. Crédito de la imagen: Menchi, Wikimedia Commons. https://en.wikipedia.org/wiki/File:Sporic_meiosis.png

Aunque todas las plantas muestran un ciclo de vida alternado de generaciones, existen variaciones significativas en los diferentes linajes de plantas, en consonancia con su historia evolutiva y orden de origen:

  • En no vascular sin semillas plantas, o briófitas, el gametofito haploide es más grande que el esporofito (la estructura de la planta que ves es el gametofito) este es un ciclo de vida dominado por gametofitos. (Por “dominado” nos referimos a “la etapa de la planta que se puede ver a simple vista”). El esporofito está adherido al gametofito y depende de él para obtener agua y nutrientes.
  • En vascular sin semillas plantas (como los helechos), el esporofito es más grande que el gametofito (la estructura de la planta que ves es el esporofito), pero el gametofito es de vida libre e independiente del esporofito diploide.
  • El ciclo de vida de gimnospermas (coníferas) y angiospermas (plantas con flores) está dominado por la etapa de esporofito (la estructura de la planta que ves es el esporofito), y el gametofito permanece unido y dependiente del esporofito (reverso de las briofitas).
  • Aunque ambas tienen ciclos de vida dominados por esporofitos, las angiospermas y las gimnospermas difieren en que las angiospermas tienen flores, semillas cubiertas de frutos y doble fertilización, mientras que las gimnospermas no tienen flores, tienen semillas "desnudas" y no tienen doble fertilización.

El siguiente video describe las características de las plantas no vasculares (musgos, hepáticas, hornworts) y su ciclo de vida de alternancia de generaciones:

El siguiente video describe las características de las plantas vasculares y su ciclo de vida de alternancia de generaciones:


Ciclo de vida de alternancia de generaciones

Esporofito

Para formar un esporofito, dos gametos haploides se unen para formar un cigoto diploide. Typically, haploid organisms are defined by having an “n” number of chromosomes. When two gametes of the same species come together, they each have norte cromosomas. Therefore, the diploid zygote which forms is considered to have 2n worth of genetic material, or exactly twice as much. Not only is there twice as much DNA, but it represents codes for the same proteins in the same organism. The sporophyte is a multicellular organism formed from multiple rounds of mitosis on the zygote. Thus, the sporophyte individual remains a 2n organismo.

Then, when the sporophyte reaches maturity, a key point in the alternation of generations takes place. The sporophyte develops organs, known as esporangios. These specialized reproductive organs are used to create single-celled, haploid spores. These cells will be released into the air or water and carried away. When they reach a suitable environment, they will begin the process of developing into the gametofito.

Gametophyte

This represents the next generation in the alternation of generations, as the haploid spore is created. The spore is technically a new organism, and has only half the DNA as the parent organism. This spore will undergo successive rounds of mitosis to form a new multicellular individual, the gametophyte. Where the sporophyte generation creates spores, the gametophyte generation creates gametes. Gametes are produced by special organs on the gametophyte, the gametangia. These gametes are then broadcast into the environment, or transferred between plants.

When they find an opposite gamete, they begin the process of fusing to form another zygote. This zygote will eventually become a sporophyte, and the alternation of generations will keep turning. While this is a simplistic version of the alternation of generations, there are many complexities, which will be discussed below. Because of these complexities, and because all plants undergo some version of alternation of generations, scientists prefer to refer to other aspects of their reproductive cycles to define the species.


I. The singularity of plant terrestrialization

Given that plants evolved from within streptophytes, there is considerable interest in trying to reconstruct early land plant evolution through the lens of streptophyte algae. Among the most fundamental questions in the field are: which specific lineage of streptophyte algae gave rise to the land plants and what was it about the biology of this lineage that enabled its conquest of land? The answer to the first question is now in hand. The paraphyletic streptophyte algae can be divided into the lower-branching KCM-grade (Klebsormidiophyceae, Chlorokybophyceae and Mesostigmatophyceae) and the higher-branching ZCC-grade (Zygnematophyceae, Coleochaetophyceae, and Charophyceae see Box 1, Fig. 1 also see de Vries et al., 2016). For some time it seemed as though there had been a stepwise increase in organismal complexity, from a unicellular alga like extant Mesostigma (see Marin & Melkonian, 1999 ), through to simple filamentous forms such as Klebsormidium y Zygnema, on to pseudoparenchymatous apical cell-bearing Coleochaete, and, finally, to a complex multicellular organism like Chara, a stonewort with rhizoids and stem-like structures (Fig. 1). However, recent phylogenomic analyses show a sister relationship between land plants and the Zygnematophycae, an enigmatic group of unicellular and filamentous algae that live in a variety of freshwater and terrestrial environments (Wodniok et al., 2011 Timme et al., 2012 Ruhfel et al., 2014 Wickett et al., 2014). Given that the Zygnematophyceae have the least complex bodyplan of all higher-branching streptophyte algae (i.e. the ZCC grade), this comes as something of a surprise. As we shall see, inferring the evolution of traits along the trajectory of streptophyte evolution has proved challenging.

Box 1. Glossary

Chloroplastida – the monophyletic ‘green’ lineage consisting of the chlorophytes (green algae) and streptophytes.

Homoiohydry – a dehydration-avoidance mechanism based on active maintenance of water homeostasis – especially under water-limiting conditions the predominant mechanism employed by vascular land plants to tolerate water limitations.

KCM grade – a paraphylum consisting of the basal-branching streptophyte algal clades Klebsormidiophyceae, Chlorokybophyceae, and Mesostigmatophyceae.

Phragmoplast – a scaffold of cytoskeletal components and vesicles that is formed during anaphase/telophase a textbook characteristic of the land plant-type cell division.

Poikilohydry – passive equilibration of the cell's water status to that of the environment can lead to desiccation under water-limiting conditions, which is tolerated by only some photosynthetic eukaryotes such as certain algae (including some streptophyte algae), lichens, mosses and very few vascular plants.

Preprophase band – an actin and tubulin scaffold that forms during the end of the G2 phase of Zygnematophyceae and land plants (for a comprehensive discussion, see Buschmann & Zachgo, 2016 ).

Primary plasmodesmata – cell wall channels that are formed during cell division (as opposed to secondary plasmodesmata, which are formed independently of cell division).

Sporopollenin – the highly robust material that coats spores of algae, embryophytes, and fungi. It consists of a complex mixture of biopolymers, including (but not limited to) phenolic compounds and fatty acids best known as the robust coating of pollen.

Streptophytes – a monophyletic group uniting the streptophyte algae (also known as charophytes) and land plants.

ZCC grade – a paraphylum of the higher-branching streptophyte algal clades Zygnematophyceae, Coleochaetophyceae, and Charophyceae, which are sister to land plants.

The second question is much more difficult. Evolution is a dynamic process extant organisms are snapshots in time and provide only static, and often misleading, information about how they came to be. In order to infer the features of streptophyte algae that were relevant to the conquest of land, one needs not only to consider present-day Zygnematophycae, but also to look at their ancestry. To identify informative features, it is crucial to consider what plant terrestrialization actually means. In thinking about the success of land plants, obviously adaptive traits such as the presence of desiccation-tolerant seeds, vascular tissues (which conduct water and provide stability), and gas-exchanging stomata quickly come to mind. These are certainly essential features of the (homoiohydric see Box 1) plant cormus – the true plant body – and > 400 million-yr-old fossils exhibiting many of these properties have been found (reviewed by Gensel, 2008 ). However, the cormus arose dentro de land plants the aforementioned features are hence the subject of the evolution of plants on land. Towards a complete understanding of land plant evolution we must also consider what came about antes de such features arose. The question is more than what the first vegetative body looked like. It is a physiological question about how the organisms that eventually gave rise to land plants overcame the challenges associated with dry land (reviewed by Delwiche & Cooper, 2015 ). Cellular physiology and bodyplan evolution are in fact two sides of the same coin: a more complex bodyplan allows for cellular differentiation, which later proved to be essential for the evolution of specific tissues (e.g. water-conducing vasculature) and land plant homoiohydry. But the algal ancestor of embryophytes was a poikilohydric organism – just like any other (extant) terrestrial microalga, which can also grow in diverse and challenging environments.

The algal progenitor of embryophytes did more than just dwell in a terrestrial habitat such as moist soil or rock. It conquered all parts terra firma, presumably in a stepwise fashion. What physiological properties allowed the first land plants to thrive such that the complex adaptations so familiar to plant biologists could evolve? Here we discuss some of the concepts and challenges associated with inferring early steps in land plant evolution.


What Your Textbook Says about the Origin of Plants

Evolutionary Concept Glencoe PH-Campbell PH-Miller Holt Artículos
Plants appear as fossils over 400 million years ago. 458, 560 420 551 265, 490, 502 7:1, 7:3
Plants evolved from green algae and invaded the vacant land niche. 559, 666 420, T420 430, 511, T512, T514, 553, 554, 555 265, 422, 502 7:2, 7:3, 7:4
Many adaptations were needed as plants moved from water onto land. 562, 564, 580 418, T418, 420–425 430, T549, 554, 555, 643, 644, T645 502– 505 7:4
Many symbiotic relationships evolved to support plants on land. 411 437–438, T438, 542, T553, 615 T266, 362 3:14
Early forests were dominated by giant ferns and cycads that formed fossil fuels. These were later replaced by seed plants. 566, 567, 584 427 T77, 144, 430, 431, 561, 566, 567 266 7:3
The first fossils of vascular plants occur at 375 million years ago. 586–587 427 554, 560, T560, 562, 566 510 7:3
The first fossil seed plants occur at 360 million years ago, as seed plants replace ferns and cycads. 596–597 431-433 564, 566, 568, T571 504 7:3
Flowering plants evolve slowly and appear in the fossils 130 million years ago. 569, 656 434, 436–437, T443, 445, 448, 470, 481–485 432, T432, 569, T612, 618 505, 514 7:3
Bristlecone pines in the Rocky Mountains are the oldest known organisms at 4,700 years old. T454 T567 513, T570 7:5

Note: Page numbers preceded by “T” indicate items from the teacher notes found in the margins of the Teacher’s Edition.